全 文 ：植 物 学 报 2 9 5 9 , 3 1 ( 5 ) : 32 5一 3 3 2
滩 e t 口 B o t口n i e a iS n i e 。
中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究 *
张 新 英
(北京大学生物系 , 北京 1 0 0 87 1)
K
.
N a p p一 Z i n n a n d K
.
H a n g s t
(科隆大学植物研究所 , 西德 )*
摘 要
哟属本文对分布在中国的春黄菊族 ( A n : h e n i id e a
了观察 。 1 . 毛状体的类型适于作为本族自然群 、
中的 2 5 属 98 种植物叶的表皮结构进行
、 亚属 、 组或系的分类特征 。 2 . 轴型 、 半平
列型和螺旋型等复合结构的气孔适于作属以下各单位的分类依据 。 3 . 表皮细胞的大小 、 气孔
的保卫细胞长度和 T 型 一毛的顶端长度等 ,这些只是数量特征 ,在本族分类上意义不大 。
关键词 中国春黄菊族 : 叶表皮结构
春黄菊族 .属于菊科 ( C o m p o s i t a e ) , 全世界约有 2 0 0 0 种汇, , , 我国约有 4 0 0 种 。 大多
数分布在非洲南部和地中海地区 , 广布于欧洲及亚洲 , 只有少数的属分布在美洲 。
自 C as is n i 时代 (约 1 8 2 0 年 )以来 ,植物分类学家根据花托托片的有无 , 将这一族分
为两个亚族 : 春黄菊亚族 ( A n t h e rn id i n a e ) 和荣亚族 ( C h r y s a n t h e m i n a e )〔` , , , 。 从 19 世
纪 50 年代以来 ,先后在菊亚族 , 尤其在筒篙属 ( c hr y : 。 t he m o m ) 中 , 发现具有花托托
片。 之后 , p e n z i g ( 19 2 1 )〔“ , , S e h w a b e ( 19 5 1) 〔` , 〕 和 M i t s u o k a ( 19 7 2 ) 【吕, 等 ,对那些不具
花托托片的菊亚族植物 ,给予不同长度的人工长日照或进行杂交 , 所产生的子 ; 代均可产
生托片 。 因此 , 这种分类方法尚需要进一步研究 。为了寻找对这族更好的 自然分类标准 , 植
物学家从抱粉学『3] 、 果实分类学 、 解剖学 、 胚胎学和植物化学 [’. , ,等多方面来探讨 。 N aP 卜
iZ n n ( 1 9 78
, 19 8 0 ) 已对分布在中欧及地中海地区的这一族的 29 种植物叶表皮结构进行
了观察比 ` 0J 。 本文继这一研究之后 , 对中国的春黄菊族中的 25 属 98 种植物叶表皮结构进
行了观察 , 试图从中找出它们之间的差异 , 为这族的分类提供一些解剖学上的依据 。
材 料 和 方 法
所用的材料取 自生长在中国的春黄菊族 ( A nt ll e m i d e a e ) 的 25 属 98 种植物的叶片。
本文于 19 8 8 年 8 月收到 , 19 8 8 年 1 月收到修改稿。
. 本研究为中国教委与联邦德国文化交流项目之一 , 所用性费由联邦德国 D “ ut s : h “ F ” r s “ h u “ g “ g e ` “ i sn -
比 a f t , B o n n , w . G e r m a n y 提供 。
二 B o t a n i s c h e s I n s t i t u r d e r U n i v e r s i t盛t z u K 6 l n , W . G e r m a n y .
本研究是在联邦德国 , 科隆大学植物研究所完成 。 在此期间承蒙 M : 。 . R . S hc e f e r五 of f 和 M r .s E . s p i e ·
c k er 的大力协助 , 以及该所提供的方便的工作条 件 , 因此使这一工作顺利完成 。 木研究所 用的材料 , 一部分
由内蒙古大学与毓泉教授赠予 , 一部分由中国科学院林业土壤研究所方振富教授蹭予 , 作者在此一并表示衷
心感谢。
3 2 6植 物 学 报 3 1卷
表 l春黄菊族 各亚族 、 自然群 、 属及种的名称
T al b e1T h n e am eo fs u bt r i bs e
, g r e g e s , g e n e r a a ,1 ; 2 s p e e i e s i n A n t h e m id e a e
亚族 S u b t r i b e s】自然群 e r e g e s 属名 G e n e r a 种名 s p e c i e s
1
.春黄菊
r e x A n t h e m i s 春黄菊属 (月 。 : h e 烧云: L · )
2
. 奢
G r e x A e h il l e a e
善属 (滋人1l l o a L · )
春黄菊 ( .A
齿叶著 (水
高山著 (爪
亚洲著 ( A .
著 ( A .
(`
.。Pō日闷é口碱
消目权抓韵
短瓣著 (爪
柳叶著 (乙
绿叶著 ( .A
; 宕。 e , o : i a L . )
。 e 。 二 ` 。 a t a ( L e d e b . ) Se h二 B I P . )
a l户i o a L . )
a s i 。 r i。 “ S e r g
.
)
。 f l l e i o l亩u 用 L . )
户了a r o i c o ` d e : M a x i m . )
s a l云c `j o l f a B e s s . )
, e , a c o a w a l d 。 :
.
e r K i r
.
)
.
qōóéq,仍è
3
.母 菊
G r e x M
a t r i e a
-
母菊属 (入了a t r f o a r滚。 L . )
三肋果属 ( T r i户l e u r o s夕。 r m 。 。
S e h一 B I P . )
扁芒菊属 ( w o l己人己 i , s。 K a r .
e t K i r
.
)
同花母菊 (M · , a , r i c a , f o 矛d 。 , ( L e s o . )
p o r t e r e x B r i t t o n )
r l a e 新疆三肋果 ( T · ` , o d o r u , ( L , ) S e h 一 B i p )
4
. 扁芒菊
G r e x W a l d h e
-
1 0 】 l a e
三 肋果
扁芒菊
(丁 . 11 , o , u 二 ( M a x i o . ) P o b e d . )
(阳 . , r i d o c t夕 112 , 5 K a r . e r K i r . )
太行菊属 ( o 夕15 : 人。 户a 户夕。 , s h i h ) }长裂太行菊 ( 0 . l o n o i z o 占二 5 s h i h )
小甘菊属
,
.小甘菊
G r e x C a n c r i n i a e
( C
a n ` r `, i a K a r . e t
K i r
·
)
黄头小甘菊 ( C· e h , , : o e e夕n o z a K a r 。 e t
芙蓉菊属 ( C r o s。 : t e夕五 f“ ,
L o s s
.
)
小甘菊
芙蓉菊
K i r
.
)
( c
.
d艺, e o id 。。 ( L o d e b . ) p o l ia k · )
( C
. 。 丙i , 。 , , ` ( L . ) M a k i n o . )
短舌菊属 ( B r a : h a 。 t h 己m 二 ,
D C )
蒙古短舌菊 (召. , o , : 0 1宜c 。 。 K r a s c b , )
户h星毛短舌菊 ( B
S h i
。 l : ` n a t u 。 ( H a n d 一M a z z ·
)
菊属 ( D 。 二 J , a 。 , h 口 , a ( D C . )
D e s M o u l
.
)
小红菊 ( D . c h a n e : i` ( L ` v l . ) s h i h )
野菊 ( D . 云, d f e 。 、 ( L ) D e s M o u l · )
甘菊 (D . l a o a , d “ l万fo l i “ m ( F i s : h · 七 t
T r a u r y
,
) L i
n g e t S h i h )
菊花 ( D . o o r i j o z i “ 优 ( R a o a 七. ) T z v e l . )
菊属 ( D e o e r a , t八e o a ( D C · )
D o s M
o u l
.
) }楔叶菊 ( D
· ” “ “ `二 g一 ( N · “ · `) T Z ` ’ `· )
}紫花野菊 ( D . : a却 a d认 , ` ( H e r b · ) T z v e l · )
小滨菊属 ( L 亡 , : a o t h e 。 ` l l a
T z v e l
.
)
产.,uō日。因ésu卜óQ .qù尸n仍)
俏侧稼.名
6
.菊篙
G r e x T a n a e e t a
小滨菊 以 l滚n e a r i s ( M a t s u m . ) T z v e l . )
滨菊属 ( L e “ e a , t h ` 。 “ . M i l l . )J大滨菊 (孟. o a x 矛m u 。 ( R a m o n d ) D C . )
滨菊 以 . , , l窟 a r 产 I· a m · )
匹菊属 ( p夕 r 。 ,方 r二 。 z i n n ) 光滑匹菊 ( P .
O
.
。 ; ; 。 s 。 , i o u 。 ( C
.
w i n k l
.
)
e : B
.
F e d t 、 c h . )
托毛匹菊 ( P
美丽匹菊 ( P
灰叶匹菊 ( p
. 友a s c h g h a r `c u m K r a s e卜. )
,
P “ Ic h , “ n L e ( l e b . )
. 户夕 r e t几r o i d ` , ( K a r
.
e ￡ K l r . )
B
.
F e d t s e h
.
e x
单头匹菊 ( p . : `c h` e r `o `d 亡:
e t s 。 h m a l h
.
)
K r a s e h
.
)
(H
e r o l
.
) R g l
.
1
1
.…|1, ,.口`口rl卫二
油. . . . . . . . . 叫 . . . . . . . . . . . . . . . . . .
, 期 张新英等 : 中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究 3 2 7
续表
萝族 s u b t r ib e 自然群 G r e g e s 属 名 G e n “ r a 种 名 s p e e i e 、
菊篙属 口 a n a c e z u o L· )
6
. 菊篙
G r e x T a n a c e t
a
阿尔泰菊篙 ( T . 占 a r e l a , a n u o D C · )
密头菊篙 ( T . c r a s s如 e s ( s t s e h g e l . ) T z v e l · )
散头匹菊 ( T . : a o t o l i n a C . W i n k l . )
伞房匹菊 ( T . t a n a ` e t o i d 亡 s ( o C . ) T z v e l . )
菊篙 (了 . o u l g a r e L· )
术筒篙属 ( 理r : , ; 。 , ;人` , “ 。 木筒篙 ( A . f , u t ` s : ` 。 , ( 1 . ) S c h 一 B i p . )
w e b b
.
e x S e h一 B i p . )
7
. 山芫婆 筒篙属 (
C五 r , : a n r人。 。 。 。 L· ) 筒子杆 ( C人 . c a r ; , a t u , :
芫姜菊 ( C . a , r人。 二 o i J ` :
裸柱菊 ( 5 . a n 认 。 m i f。 21。
R
.
B r
.
)
S。 il o u s b
.
)
G r e x C o t u l a e ILJ 芜婪属 ( C o 才: ` l a L . )
裸柱蔽属 ( 5 0 11` , a R u i z e t
P a v o n
.
) `
1
.
)
( J
u s s
.
)
亚菊属 (月 z a , f a P o l i a k ) 著状亚菊 ( A · 。 c人`l l o i d 毋 , ( T u r e z . )
P o lj a k
.
e x G r u b o v
.
)
灌木亚菊 (汉 . f r 。 , i c “ 10 ; a ( I · e d e b · )
P o l ia k
,
)
新疆 亚菊 ( A . f a , r i g `a z a ( C . w i n k l . )
P o l j
a k
.
)
铺散亚菊 (刀 . 友h a r t廿。 : `s ( D u n n )
单头亚菊 ( A . : c h a r o h o r s t i i ( R g l .
S h i h )
e t S
e
h m a lh
.
) T
z v e l
.
)
细叶亚菊 ( 才 . , ` 。 u i护0 1` a ( J a e q . ) T z v e l , )
尹:亡ōuJ。月éu月s卜ó二。
瑕创慷,一
葛属 ( 才 r ` 。 m i : a L i n n ) 臭篙 ( 才 . 弄尸d i , 10 11 0 ` t e ” f · )
歧茎篙 ( A . ` g n i a r 萝a M a x i m . ) 等 4 5 种
.君ólqns勺
8
. 葛
G r e x A r t e m i s i a e 石胡婪属 ( c o n : i。 。 d a L o u r · ) 石胡婪 ( e . , 蔺, i二 a ( L . ) A . B r · e t
A s c h e r s
.
)
紊篙 ( 石 l a c 人a n t h 口 , 。 。 L i n g
e t Y
.
R
·
L i n g )
紊篙 (刀 .
Y
i n 才 r i c a z “ 脚 ( F r a n e h
.
) L i
n g e t
.
R
.
L i n g )
女篙属 (月份户0 1夕t i a p o l la k · ) 女篙 (月 . ` r i了i d a ( T u r e z . ) p o l i a k . )
贺兰山篙 ( “ · a l a s h a n e n s` s ( L i n g ) s h i h )
线叶菊属 ( F i l矛f o l` u , K i t a m · ) }线叶菊 ( F . s i b i r矛c , , ( L . ) K i t a m . )
栉叶篙 ( N e o户a l l a “ a p o l ia k· ) }栉叶篙 (N . 户。 c t 。` a t a ( p a l l . ) P o lj a k . )
采用林有润 `2J将春黄菊族分为 10 个自然群的分类系统 。 本文所观察的材料 , 分别归属于
孩系统的 8 个自然群 ,观察的植物名称见表 l 。
用 N a O H 透明法 ,将叶片 (裂片或小裂片 )浸人 5务N o 0 H 水溶液中 ,置于室温下约
.厂
植 物 学 报 1 3卷
4 2小时 , 即可透明 。 透明后的叶片用蒸馏水洗净 ,将表 皮撕下 ,置于载片上 ,盖上盖片 ,在
显微镜下观察 , 用阿贝 ( A b b e ) 氏绘图器绘图 。
扫描电镜的样品取自蜡叶标本 ,经干燥 、 喷金后 ,在扫描电镜下观察 , 拍摄 。
观察结果与讨论
(一 ) 表皮结构的特征
1
. 表皮细胞的形状及大小 , 表皮细胞的垂周壁主要有两种形状 : 1 . 大多数种的表皮
细胞较大呈各式各样的波浪形 , 如山芫萎 自然群的所有种 , 和篙属的蔚萝篙组 ( s e o t . 才 bs -
衍 , ih o m )的所有种 。 2 . 由较小细胞组成的细胞壁 ,其垂周壁趋于平直 , 主要分布在篙属的
大多数种 ,如在龙篙组 ( s e o t . D ; ac “ 二 “ l。 ) 的 7 种植物 中均可见到 。 至于细胞的大小 ,
只是数量上的特征 ,在分类上意义不大 。
2
. 气孔 , 气孔主要分布于叶的上 、下表皮 (背 、 腹面 )。 本族有以下几种类型的气孔 〔voJ
( l ) 横列型 ( d i a c y t i e t y P e ) 可在菊花 、栉叶篙和篙属的 3 种植物中见到 。 ( 2 ) 无规
则型 ( an o m 。 。 yt ic t y eP ) 只在菊篙自然群的大滨菊和篙自然群的石胡婪中看到 。 其气孔
的保卫细胞变化很大 , 从 17 . 9 那m 长 (石胡婪的下表皮 ) 到 6 3 . 5召m 长 (大滨菊的上表
皮 ) ,这可能是多倍体 〔` , 。 ( 3 ) 平列型 ( p a r a c y t i e t y p e ) , 可在篙属的艾组 ( s e e t · `宁: ; 。 m i s -
i a) 中的 4 种 ,篙属其他组中的 7 种 ,芙蓉篙和木荀篙等 13 种植物中见到 , 其气孔为气孔 _
F 19
图 1 三肋果叶的下表皮 ,示 “ 十字型或四出型 ” 气孔 。 又 3 3
图 2 著叶的上表皮 。 丫 3 3 8 . 轴型气孔 9 , 11 .广义横列型气孔
1 a n d F i g
.
2 a r e s h o w n t h a t t l飞 e “ e r o s s t y p e o r t y P e o f f o u r ” o f a s t e r a e e o u ,
a P P a r a t u s o
1 P a r t o f t h e Io w e r e p i d e r m i s o f a l e a f o f T
r
i户l e u r o ,户廿 r 附 u m 11 , n o s “ 解 ( M a x i .
丫 3 3
2 p a r t o f t h e u P P e r e P i d e r m i s o f a l e a f o f
`寸。人 i l l o a 房 i兰l ` fo l i u 邢 J二 只 3 ’
s 之o m 〕 t a l
P o b e d
g
.
11.勺
F
, 期 张新英等 : 中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究
下生的 。 另外 , 其中的 n 种植物 , 保卫细胞较小 , 长度为 25 一 3 那m 。 ( 4 ) 广义横列型
( id ac yt ic
5
.
1
.
) 这种类型的气孔是从一种曾被 W e is sl 3] 所命名的 “ 十字型或四 出型气
孔 ” ( e r o s s t y p e o r t y p e o f f o u r ) 衍生出来的一种特殊形式的横列型气孔 , 可在三肋果
和著中看到 (图 1 , 2 )。 这一类型气孔将来可能转变成类似辐射型气孔 ( a c it on c yt i c 一 ) 或
侧生型气孔 ( l a et r o c yt i c一 ) , 这是气孔侧面的邻近细胞壁呈辐射状排列的结果 (图 3 ) 。
( 5 )狭义横列型 ( d i a c y t i c 5 . s t r . ) , 可在齿叶着中看到 (图 4 ) 。 ( 6 )斜向型 ( p l a g i o e y t i e 一 )
这种类型气孔介于平列型和横列型气孔之间 , 可在齿叶著中见到 (图 4 ) 。 ( 7) 气孔复体
( s : o m a at l
c o m p l e x ) 这种类型的气孔为保卫细胞与副卫细胞结合在一起的复合结构 〔7 ,9] .
本族中主要有 3 种类型 : 螺旋型气孔复体 、轴 型气孔复体和半平列型气孔复体。
图
F 19
同花母菊叶的下表皮 ,箭头指示 “ 十字型或四 出型 ” 气孔周围的邻近细胞的辐射状细胞壁。 火 3 3
p a r : o f t h e l o w e : e p i d e r m i s o f a l e a f o f M
a t r i c a r i a o a r r i
c a r i o i d 己 s ( L
e s s
.
) p
o r t e r e :
B r i t t o n
.
T h e a r r o w s i n d i e a t e t h e p l a e e s w h e r e t h e o r i g i n a l n e i g h b o u r i n g e e l l s o f
“ c r o s s t y p e o r t y p e o f f o u r ” s t o m a t a l c o m p l e x e s w e r e s u b s e q u e n t l y d i v id e d b y
r a d i a l e e l l w a l l s 丫 3 3
综上所述 , 1 、 2 、 3 、 4 类型的气孔为本族中常见的气孔类型 ,普遍存在于大多数种中。
5
、
6 类型的气孔 ,为本族罕见的气孔类型 。 总之 ,无论是常见型还是稀有型气孔均不适于
做为本族分类的特征 。 而另一种类型的气孔— 气孔复体较适于做为本族分类的依据 。一关于这一问题将在本文后面再述 。
3
. 毛状体 毛状体有常见和稀有的两种类型 。
( l) 常见型 : ①鞭状毛 ,可在母菊 自然群的所有种 、 石胡婪属及山胡婪属中看到 。
② T 型 一或 Y 型 一毛 , 可在篙属的所有植物中见到 。
( 2) 稀有型 : ①泡状毛 ,可在滨菊 、 臭篙中见到 。 ②鹿角形毛 , 可在篙属 、 短舌菊
和星毛短舌菊 (图 约中见到 。 因此可根据鹿角形毛的有无 , 将短舌菊属与筒篙属或木筒
藕属分开 。 ③毛状外被 , 由毛组成的毛状外被 ,覆盖在整个叶片表面 , 在紊篙和歧茎篙的
针上可见 (图 6 ) 。
植 物 学 报 31卷
图 4齿叶著叶的上表皮。 只 3 4、 8 .轴型气孔 9、 1正 .广义横列型气孔 1 3.平列型气孔 1 4.斜向型气礼
1 F 9
.丹 .1, a r t o 十 t h e u P P e r e P id e r m i , o 于 刀c h未l之e a a c “ 。 f o a t a ( L e d e b . ) S e h 一 B I P
.
s h o w i n g t h e
d i
v e r s i t y o f t y p e s o f s t o m a t a l a p p a r a t u s
.
4 a n d 8
.
p o l o c y t i c
, 9 a .、 d 1 1
.
d i a e y t i c 5
.
1
. ,
13 P a r a c y t i e
, l 斗. P l a g i o e y r i c . 丫 3 3
(二 ) 自然群 ( g r e x ) 、 属 ( g e n u 。 ) 、 亚属 ( s u b g e n u s ) 、 组 ( s e e t i o n )和系 ( s e r ie s )
的表皮结构特征
1
. 自然群
( 1) 山芫婪自然群的所有植物 , 其表皮细胞的垂周壁均为波浪形 。 ( 2) 篙自然群中除
石胡婪属外 ,其他的种都具有 T 型一毛 。根据这一特征 ,或许仍应按照早期植物分类学家 {f工
的意见 ,将石胡萎属归属于 山芫萎自然群 (或该范围内 ) , 这是因为这两属都具有鞭状毛 。
2
. 属
( l) 螺旋型气孔复体 ,在三肋果属中存在 ,但在母菊属无 。 ( 2 ) 鞭状毛 ,在小甘菊属和 :
小滨菊属中可见 。 ( 3 ) T 型一毛 , 在芙蓉菊属 、 太行菊属及短舌菊属可见 。 ( 4 )泡状毛 , 在刁、
滨菊属中可见 。 ( 5) 鹿角形毛 , 在短舌菊属 中可见 。
3
. 亚属
鞭状毛和 T 型一毛在篙亚属 ( s u b g . 月 r t e o i s `a ) 和绢篙亚属 ( s u b g . s e r i户h` J i “ m )中 ,
可见 ;在龙篙亚属 ( s ub g . D , ac “ 、 讨。 ) 中不具上述两种类型的毛状体 。
4
. 组
( 1) 表皮细胞形状 , 篙属的龙篙组 ( 。 e c : . D ; a o u二 ul “ : ) 表皮细胞形状从平直到波 _
浪形 , 蔚萝高组 ( s e 。 : . A 衍 i 。 ht 佃m ) 中 , 其形状为深波浪形 。 ( 2) 气孔类型 : a . 半平列型 -
, 期 张新英等 : 中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究 3 3 1
气孔复体 , 主要分布在著属的长舌组 ( s e c t . p r a r o i c a ) , 而著组 ( s e e t . 刀味 i z z e a ) 中财
无 。 b . 轴型气孔复体 ,篙属中除艾组外 , 其它组全具这一类型气孔复体 。 此外 , 在著属长
舌组植物中也具这一类型 。 ( 3 )毛状体类型 : a . 鞭状毛 , 在菊篙属的菊篙组中可见 。 b . 丁
型或 Y 型 一毛 , 在菊篙属的黄舌组 ( s e e t . X a n t人0 9 10 , : a ) 中可见 。
图 5
图 6
星毛短舌菊在扫描电镜下 , 表示叶表皮上鹿角形毛。
歧茎篙叶下表皮边缘 。 在扫描电镜下 , 示毛状外被 。
F 19
.
F 19
.
5 T r i e h o m e o f a n t l e r s
`
s h a P e
( H
a n d一 M a z 二 . ) S h i h 。
o n a l e a f o f B
r a e 人 a 凡 t 人e仍 u 阴
义 4 0 0
火 4 0 0
户u l 之, i 产2 a z u 邢
6 U n d e r
m a r g 1 o
t h e s E M
, s h o w i n g t h e i n d u m e n t u m o n t h e l o w e r 5 1〔 I七 , t l e a f
o f A
r t e 阴 i s i a 19 月 i a r i a M a x i m 。
5
. 系
, :一 a . 轴型气孔 ,可在菊属的甘菊系 (se r · 乙。 。 。 , d o ilj iol “ ) 以及红花系 s(e r · aZ ` ,
介扛雌 。 ) 中见到 。 b . 毛状体的 类型 , 甘菊系中具有鞭状毛 ,野菊系具有 T 型一毛 。
本研究结果表明 ,毛状体的 类型可以考虑做为本族 自然群 、属 、 亚属 、 组或系的分类特
征。 轴型气孔复体 、 半平列型气孔复体和螺旋型气孔复体可以做为属以下的分类特征 。
参 考 文 献
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c h e n g
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B , 19 8 7
: s t u d y
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s
、。 f lo a v e s f r o m C h i n e s e 9 8 s P e c ie s ( b e l o n g i n g t o 25 g e n e r a ) o f A n rh e m id e a e
.
T h e r e 、 u l t s a r e
s h o w n a s f o l lo w s :
1
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T h e t y Pe s o f t f i e h o眼 a r e s P e e i f i e f o r r h e t a x o n o m i e a l c h a r a c t e r s o f a g r e x i n o n e e a s e ,
f o r a g e n u s i n a n o th e r
, o r f o r a s u b g e n u s
, s e e t i o n o r s e r i巴 e ls e w h e r e . 2 . P o l o e y t i e , he m i e y t i c
a n d h e li c o e y t ie s t o m a t a l e om p l
e x e s f i t 玩 s t f o r t h e e h a r a c : e r i z a t i o n o f g r ou p s o f s Pe e ie s o n d if -
f e r e n t l e v e l s be t w
e e n s e r ie s a n d g e n u s 3
.
T h o s i z e s of
e P id e r m is e e l l
, th e Ie n g t h s o f , t o m a t。 !
g ,i a r d c e l l s a n d o f t h e t e r m i n a l e e l l s o f T毛 a i r a r e o n l y q u a n t i t a t i v e e h a r a e t e r s , b u t n ot o f m u c h
; i g n i f ie a n e
o s i n s y s t e m a t i e s
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K y6 w
o r d s C h i n e s e A n th e m id e a e ; E P id e r m i s s t r
u e t u r e