全 文 ：第24卷　第4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:科技部攻关项目(2002BA517A09-04-04);中国科学院农办项目(NK 十五-C-16)
第一作者简介:梁松洁(1978—),女,在读硕士,主要从事北方地区藤本植物适应性研究工作。
＊　通讯作者 Author for correspondence
收稿日期:2004-04-14
北方地区藤本类忍冬叶表皮结构及其生态适应性比较研究
梁松洁1 , 2　张金政1＊　张启翔2　石　雷1　邢　全1
(1.中国科学院植物研究所,北京　100093)
(2.北京林业大学园林学院,北京　100083)
摘　要　利用光镜和扫描电镜观察了8种在北京地区引种栽培成功的藤本类忍冬的叶表皮形态 ,观察
指标包括气孔器 、表皮毛 、表皮细胞特征等。结合其在北京的栽培状况 ,发现叶片表皮形态和解剖结构
与生态适应性之间有很强的相关性。自然分布广、适应性强的种在叶表皮形态上表现出气孔密度大 、表
皮细胞小 、被毛或叶革质等特征。金银花 、红白忍冬 、淡红忍冬是8种忍冬中适应性最强的 ,具有推广应
用价值。本研究为藤本类忍冬在北方地区推广应用提供了理论基础。
关键词　藤本类忍冬;叶表皮结构;生态适应性
Comparative study on structure of leaf epidermis form and ecology
adaptation of climbing honeysuckle plants in the northern China
LIANG Song-Jie1 ,2　ZHANG Jin-Zheng1＊　ZHANG Qi-Xiang2　SHI Lei1　XING Quan1
(1.Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Beijing Forestry University , Landscape Architecture Department , Beijing　100083)
Abstract　Epidermal characters of leaves , which include characteristics of stomata , trichomes and epidermal
cells , of 8 species of climbing honeysuckle plants which are introduced successfully from abroad and domestic have
been observed by the light microscope and scanning electronmicroscope.According to their cultivated characters in
Beijing these years , we can find that there is a strongly relationship between the morphological and anatomical
structures and their ecological adaptability.The leaves of the species which spread broadly and adapt different en-
vironment easily , have the epidermal characters such as the greater density of stomata , the reduction in epidermis
cell size as well as trichomes covering or leathery face.Lonicera japonica , L.japonica var.chinensis , L.
acuminata var.acuminata have strongly adaptability among 8 species.This research is helpful for the application
of climbing honeysuckle plants in the northern China.
Key words　climbing honeysuckle plants;structure of leaf epidermis;ecology adaptation
忍冬属(Lonicera)约有200种 ,产北美洲 、欧洲 、亚
洲和非洲北部的温带和亚热带地区 ,在亚洲南达菲律
宾群岛和马来西亚南部。我国产 98种 ,分布于全国
各省区 ,以西南部种类最多 ,其中缠绕灌木有 33种及
变种 ,既有落叶类型 ,又有常绿类型 ,可利用的资源相
当丰富 [ 1]。但是目前藤本类忍冬在我国作栽培应用的
种类很少 ,常见的仅有金银花。本文以中国科学院植
物研究所北京植物园引种栽培成功的国内外的 8种
(品种)藤本类忍冬为试验材料 ,探讨其叶表皮形态结
构与生态适应性的关系 ,为北方地区优良垂直绿化材
料的筛选提供依据。
1　材料与方法
本文研究的实验材料为新鲜叶片 ,取自中国科学
院植物研究所植物园 ,分别为:布朗忍冬(Lonicera ×
brownii)、台儿曼忍冬(L.× tellmanniana)、金银花(L.
japonica)、红白忍冬(L.japonica var.chinensis)、淡红
忍冬(L.acuminata var.acuminata)、垂红忍冬(L.×
brownii `Dropmore Scarlet )、金红久(L .×americana
`Seretina )和盘叶忍冬(L.tragophylla)。处理方法为:
取叶片中部中脉附近的部分 ,切成约1 cm2的小块 ,
FAA固定24 h以上。转移到20%次氯酸钠溶液中 ,在
35℃恒温箱中离析 6 ～ 8 h。揭下叶表皮后 ,番红-固
绿对染法染色 ,常规方法脱水后制片 ,光学显微镜下
观察测量。所测数据均为20个数据的平均值。用于
扫描电镜下观察的材料 ,先将叶片连同FAA放入玻璃
指管中并置于KB-250超声波清洗器内振荡 10 min ,
各级酒精脱水 ,乙酸异戊酯置换 ,二氧化碳临界干燥 ,
用双面胶带贴在样品台上 ,镀膜后在 Hitachi S-800
扫描电镜下观察拍照。叶表皮所用术语见参考文
献[2～ 5] 。
2　观察结果
2.1　叶片上表皮(表1)
上表皮均无气孔器 、表皮毛分布。光学显微镜下
观察到表皮细胞相互嵌合 ,排列紧密 ,形状为多边形
或无规则 ,垂周壁平直或浅波状。各种间细胞大小差
异较大。
根据表皮细胞形状和垂周壁样式 ,可分为两种类
型 ,第一类 ,表皮细胞多边形 ,大小不等 ,垂周壁平直 ,
有5种(品种):布朗忍冬 、红白忍冬 、淡红忍冬 、垂红忍
冬 、盘叶忍冬(图版Ⅰ:1 ,4 ～ 6);第二类 ,表皮细胞无规
则 ,大小不等 ,垂周壁浅波状 ,有3种(品种):台儿曼忍
冬 、金银花 、金红久(图版Ⅰ:2 ,3 ,7)。扫描电镜下观察
到8个种(品种)的忍冬表皮细胞均比较光滑 ,金银
花 、红白忍冬 、盘叶忍冬的表皮细胞有明显的隆起(图
版Ⅰ:18 ,19 ,23),其余的表皮细胞与垂周壁基本平齐(图
版Ⅰ:16 ,17 ,20 ～ 22)。
2.2　叶片下表皮(表1 ～ 3)
下表皮的结构远比上表皮复杂 ,分布有气孔器 、
表皮毛。
下表皮细胞形状为多边形或无规则 ,略小于上表
皮细胞。垂周壁平直或浅波状。扫描电镜下发现金
银花和红白忍冬叶表面有一层蜡质(图版Ⅱ:7 ,8)。
气孔器全部散生 ,气孔取向无规则 ,副卫细胞与
表皮细胞无明显差异 ,气孔器类型均为无规则型
(anomocytic type)(图版Ⅰ:8 ～ 15)。气孔大小不等 ,为
(22.5～ 28)μm×(14.6 ～ 22.5)μm。各种间
表 1　表皮细胞特征
Table 1　The characteristics of epidermis cells
中名及拉丁名
Name and Latin name
表皮细胞大小(μm×μm)
Size of epidermis cells
表皮细胞形状
Shape of epidermis cells
垂周壁式样
Pattern of anticlinal walls
上表皮 Upper 下表皮 Lower 上表皮 Upper 下表皮 Lower 上表皮 Upper 下表皮 Lower
布朗忍冬
L.×brownii 66×50 56.3×37.5
多边形
Polygonal
无规则
Irregular
平直
Straight
浅波状
Sinuolate
台儿曼忍冬
L.× tellmanniana 49.5×33.8 38.3×22.8
无规则
Irregular
无规则
Irregular
浅波状
Sinuolate
浅波状
Sinuolate
金银花
L.japonica 66.3×44.5 41.8×28.8
无规则
Irregular
无规则
Irregular
浅波状
Sinuolate
浅波状
Sinuolate
红白忍冬
L.japonica var.chinensis 49.3×38 39.8×29.3
多边形
Polygonal
无规则
Irregular
平直
Straight
浅波状
Sinuolate
淡红忍冬
L.acuminata var.acuminata 51.5×43 31.8×22.5
多边形
Polygonal
多边形
Polygonal
平直
Straight
平直
Straight
垂红忍冬
L.×brownii `Dropmore Scarlet 46.3×33.3 46.5×33.8
多边形
Polygonal
无规则
Irregular
平直
St raight
浅波状
Sinuolate
金红久
L.×americana `Seretina 74×52.8 54.5×41.8
无规则
Irregular
无规则
Irregular
浅波状
Sinuolate
浅波状
Sinuolate
盘叶忍冬
L.tragophylla 67×46 42×29.3
多边形
Polygonal
无规则
Irregular
平直
St raight
浅波状
Sinuolate
4354期　　　　　　　　　　梁松洁等:北方地区藤本类忍冬叶表皮结构及其生态适应性比较研究
表 2　气孔特征
Table 2　The characteristics of stomatal apparatuses
中名及拉丁名
Name and Latin name
气孔大小(μm)
Size of stomata
气孔密度(个/mm2)
Density of stomata
气孔指数
Stomatal index
气孔分布位置
Orientation of
stomatal
气孔器类型
Type of stomatal
apparatuses
布朗忍冬
L.×brownii 27.5×18 110 15.04
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
台儿曼忍冬
L.× tellmanniana 22.5×14.6 87.2 12.36
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
金银花
L.japonica 28×22.5 400 25.06
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
红白忍冬
L.japonica var.chinensis 22.5×17.5 302.4 19.20
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
淡红忍冬
L.acuminata var.acuminata 24×18 361.6 19.86
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
垂红忍冬
L.×brownii `Dropmore Scarlet 23×15 162.4 14.50
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
金红久
L.×americana `Seretina 26.8×20.5 200.8 21.34
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
盘叶忍冬
L.tragophylla 26.8×20.5 112 14.72
下表皮
Lower epidermis
无规则型
Anomocytic
表 3　表皮毛特征
Table 3　The characteristics of trichomes
中名及拉丁名
Name and Latin name
表皮毛密度(根/mm2)
Trichomes density
表皮毛长度(μm)
Length of trichomes
表皮毛种类
Type of trichomes
表皮毛组成
Nature of trichomes
表皮毛分布位置
Location of trichomes
布朗忍冬
L.×brownii 13 263.3 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
台儿曼忍冬
L.× tellmanniana 14 213.3 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
金银花
L.japonica 15 210 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
红白忍冬
L.japonica var.chinensis 13.5 192 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
淡红忍冬
L.acuminata var.acuminata
仅叶脉有毛
Trichomes only
on vein
仅叶脉有毛
Trichomes only
on vein
单毛 Solitary 单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
垂红忍冬
L.×brownii `Dropmore Scarlet 16.6 213 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
金红久
L.×americana `Seretina 10 190 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
盘叶忍冬
L.tragophylla 8 270 单毛 Solitary
单细胞
Single cel l
下表皮
Lower epidermis
的气孔密度 有很大 差异 , 最大的 是金 银花
400 个/mm2 ,最小的为台儿曼忍冬87.2 个/mm2 。
气孔指数也有较大差异 ,从25.06(金银花)到12.63
(台儿曼忍冬)。气孔近圆形(金银花 、红白忍冬 、淡
红忍冬)(图版 Ⅱ:7 ～ 9)或椭圆形(布朗忍冬 、台儿
曼忍冬 、垂红忍冬 、金红久 、盘叶忍冬)(图版 Ⅱ:5 ,
6 ,10 ～ 12),平置 。气孔外拱盖(outer stomatal rim)内
缘近平滑。气孔周围角质膜纹饰多为条纹状 ,并常
有条状隆起 ,有些种还具有颗粒(布朗忍冬 、红白忍
冬)。
436 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
表皮毛均为单毛 ,除淡红忍冬仅在叶脉处有少
量毛外 ,其余的均散生于下表皮叶脉及脉间 。表皮
毛密度从16.6根/mm2(垂红忍冬)到8 根/mm2(台
儿曼忍冬)不等(图版 Ⅰ:24)(图版 Ⅱ:1 ～ 4)。
3　讨论
叶是植物暴露在地面环境中最多的器官 ,因此
植物对环境的反应通常较多的反映在叶的形态结
构上[ 6] 。我国北方大部分地区地处温带 、暖温带大
陆性季风气候区 ,冬 、春两季多风 、干旱少雨 ,冬季
严寒 ,降雨量主要集中于夏季 ,限制了许多种类植
物的栽培与应用。这 8 种(品种)忍冬在北京都表
现出良好的适应性 ,但种间的耐旱性 、耐寒性有明
显的差异:布朗忍冬绿期较长 ,可持续到次年 1月 ,
耐寒性也很强 ,新梢无抽条现象;台儿曼忍冬耐荫
性强 ,耐寒性较布朗忍冬弱 ,春季有部分一 、二年生
枝条抽梢 ,绿色期较布朗忍冬短 ,12月下旬叶片几
乎全部凋落;盘叶忍冬产我国中部及西南地区 ,耐
寒性较强 ,但落叶期较早 ,11月中旬叶片凋落 ,新梢
无抽条现象;红白忍冬产安徽(岳西),抗寒 、抗旱性
较上述种类都强 ,叶片能保持到 1月末至 2 月上
旬。在北京早春出现生理干旱时开始脱落 ,枝条无
任何抽梢现象。淡红忍冬产我国中部至西南部 ,在
北京连续 4年的露地栽培中顺利地以半常绿状态
越冬 。可以看出 ,金银花 、红白忍冬 、淡红忍冬较其
它种的适应性强 ,这与它们自然分布广泛有直接关
系 ,具有很强的推广价值 。因此研究它们的叶片的
形态结构与栽培性状的关系对于这些忍冬在我国
北方不同地区栽培应用有一定的指导意义。
众多研究结果表明 ,小而数目众多的气孔 、较
小的细胞体积 、较密集的表皮毛被认为是植物抵御
不良环境的措施。这些特征在不同的方面提高了
机体的抗寒性和抗旱性。气孔数目多反映了较高
的光合作用速率 ,而光合作用速率的提高是抵抗干
旱的重要因素之一[ 7] ;同时在控制蒸腾作用方面具
有两重性:水分充足时气孔大开 ,促进蒸腾作用和
防止过热灼伤;水分紧张时气孔关闭 ,抑止蒸腾作
用[ 8 ,9] 。叶脉网密集 、细胞体积小而排列紧密能更
好的保证植物的给水[ 10] , 同时能抵抗一定的机械
拉力[ 11] 。表皮毛的作用仍存在争论 。有学者认为
毛状体是水分丧失的征兆 ,而不是减少水分蒸发作
用的结构[ 12] 。但是另外一些学者则认为毛状体加
厚的细胞壁很难被穿透 ,从而表明表皮毛具有良好
的隔水保水功能[ 13] 。笔者认为表皮毛的存在能在
一定程度上降低蒸腾 。从实验结果来看 ,上述 3种
忍冬具有很大的气孔密度 , 分别为400 、302.4 、
361.6个/mm2 ,与另外 5种有明显差别。同时它们
表皮细胞的大小也是 8种中较小的 。扫描电镜下
还发现金银花 、红白忍冬的表皮细胞有明显的突
起 ,可能是加厚的细胞外壁 ,具有丝状蜡质 ,可以减
少水分的丧失[ 11] 。这些结构与它们表现出来的栽
培状况是相符的 ,对于适应北京夏季高温 、冬春干
旱多风 、空气湿度小的气候条件有重要意义。除淡
红忍冬外 ,其余种的表皮毛密度相差不大 ,且都分
布在下表皮 ,对于在旱季增加气孔周围湿度有一定
作用。淡红忍冬虽然只在叶脉处有零星的毛 ,但是
淡红忍冬的叶片为革质叶 ,其余种都为纸质或厚纸
质 。革质叶表面蜡质较厚 ,比纸质叶的抗失水能力
强 。
通过对 8种藤本类忍冬叶表皮形态结构的比
较研究 ,以及结合它们的栽培状况 ,得出如下结论:
这 8种忍冬的生态适应性与形态结构具有很强的
相关性 。其中金银花 、红白忍冬 、淡红忍冬是 8 种
中适应性最强的 ,具有很高的推广价值 ,除了作为
城市垂直绿化材料 ,还可用于干旱地区的水土保
持 。从国外引进的杂交种如布朗忍冬 、台儿曼忍冬
等花色丰富 ,花期长 ,是丰富城市景观的优良植物
材料。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　光镜和扫描电镜下叶表皮形态:1 ～ 15 示光镜下叶
表皮 , 16～ 24 示扫描电镜叶表皮形态　1.布朗忍冬上表皮
×120;2.台儿曼忍冬上表皮×120;3.金银花上表皮×120;
4.红白忍冬上表皮×120;5.淡红忍冬上表皮×120;6.垂红
忍冬上表皮×120;7.金红久上表皮×120;8.布朗忍冬下表
皮×120;9.台儿曼忍冬下表皮×120;10.金银花下表皮×
120;11.红白忍冬下表皮×120;12.淡红忍冬下表皮×120;
13.垂红忍冬下表皮×120;14.金红久下表皮×120;15.盘
叶忍冬下表皮×120;16.布朗忍冬上表皮×135;17.台儿曼
忍冬上表皮×135;18.金银花上表皮×135;19.红白忍冬上
表皮×157;20.淡红忍冬上表皮×135;21.垂红忍冬上表皮
×135;22.金红久上表皮×135;23.盘叶忍冬上表皮×157;
24.台儿曼忍冬表皮毛×38
图版Ⅱ　扫描电镜下叶表皮形态　1.金银花表皮毛×38;
2.垂红忍冬表皮毛×45;3.金红久表皮毛×38;4.盘叶忍冬
表皮毛×38;5.布朗忍冬下表皮×157;6.台儿曼忍冬下表
皮×157;7.金银花下表皮×180;8.红白忍冬下表皮×180;
9.淡红忍冬下表皮×180;10.垂红忍冬下表皮×180;11.金
红久下表皮×157;12.盘叶忍冬下表皮×157
PlateⅠ 　LM photomicrographs and SEM photomicrographs of leaf
surface:1～ 15 showing LM of leaf surface , 16 ～ 24 showing SEM
of leaf surface　1.Upper epidermis cells of Lonicera×brownii , ×
120;2.Upper epidermis cells of L.× tellmanniana , ×120;3.
Upper epidermis cells of L.japonica , ×120;4.Upper epidermis
cells of L.japonica var.chinensis , ×120;5.Upper epidermis
cells of L.acuminata var.acuminate , ×120;6.Upper epidermis
cells of L.×brownii `Dropmore Scarlet , ×120;7.Upper epi-
dermis cells of L.×americana `Seretina , ×120;8.Lower epi-
dermis cells of L.×brownii , ×120;9.Lower epidermis cells of
L.× tellmanniana , ×120;10.Lower epidermis cells of L.
japonica , ×120;11.Lower epidermis cells of L.japonica var.
chinensis , ×120;12.Lower epidermis cells of L.acuminata var.
acuminate , ×120;13.Lower epidermis cells of L.×brownii
`Dropmore Scarlet , ×120;14.Lower epidermis cells of L.×
americana `Seretina , ×120;15.Lower epidermis cells of L.
tragophylla , ×120;16.Leaf upper epidermis of L.×brownii , ×
135;17.Leaf upper epidermis of L.× tellmanniana , ×135;
18.Leaf upper epidermis of L.japonica , ×135;19.Leaf upper
epidermis of L.japonica var.chinensis , ×157;20.Leaf upper
epidermis of L.acuminata var.acuminate , ×135;21.Leaf up-
per epidermis of L.×brownii `Dropmore Scarlet , ×135;22.
Leaf upper epidermis of L.×americana `Seretina , ×135;23.
Leaf upper epidermis of L.tragophylla , ×157;24.Trichomes of
L.× tellmanniana , ×38
PlateⅡ　SEM photomicrographs of leaf surface　1.Trichomes of
L.japonica , ×38;2.Trichomes of L.×brownii `Dropmore
Scarlet , ×45;3.Trichomes of L.×americana `Seretina , ×
38;4.Trichomes of L.tragophylla , ×38;5.Leaf lower epider-
mis of L.×brownii , ×157;6.Leaf lower epidermis of L.×
tellmanniana , ×157;7.Leaf lower epidermis of L.japonica , ×
180;8.Leaf lower epidermis of L.japonica var.chinensis , ×
180;9.Leaf lower epidermis of L.acuminata var.acuminate , ×
180;10.Leaf lower epidermis of L.×brownii `Dropmore Scar-
let , ×180;11.Leaf lower epidermis of L.× americana
`Seretina , ×157;12.Leaf lower epidermis of L.tragophylla ,
×157
438 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷