全 文 ：第2 5卷
Vol
.
2 5
,
第3期
N o
.
3
山 东 大 学 学 报 ( 自然科学报 )
J O U R N A L O F S HA N D O N G U N IV E R S I T Y
1 9 9 0年 。 月
S e p 二 1 9 9 0
山东榆科植物叶表皮结构的比较 ’
张昭洁 郑亦津
(生物系)
摘 要
利 用尤学显微镜及扫描 电子显微镜观察 了山 东榆科植物共 6 属 16 种的叶表
皮结构 , 对 叶表皮上气孔类型 , 气孔大小作 了统计和测量 , 根据叶表皮结 构衬
榆科分类作 了初 步探讨 , 并作 了分属检索表 。
关键词 : 榆科植物 , 叶表皮结构 , 山东
榆科植物约有 16 属近 2 0 种 , 主产北半球 , 广布于世界温带及热带地区 。 中 国 有 8
属 5 0余种 。 山东有 6 属 1 8种 , 全省分布 。 其 中榆 属 ( U lm u s ) g 种 , 朴 属 ( C e l t i s ) 4
种 , 棒属 ( Z e lk o , a ) 2种 , 糙叶树属 ( A Ph a : a n才人e ) 仅 i 种 , 刺榆 属 ( H e m i Pt e l e a ) 为
单种属 , 青檀属 ( 尸t o co el t艺: ) 为单种属 , 中国特有 。
过去 , 对榆科植物的分类 , 主要依据其花及果实的形态 , 但榆科植物花果期较短 ,
给榆科植物 , 特别是榆属植物的分类带来困难 。 本文利用光学显微镜和扫描电子显微镜 ,
对山东榆科植物的叶表皮结构进行 了比较研究 , 以期对榆科植物的分类提供新的形态学
依据 。
1 材料与方法
1
.
1 材料及采集地点见表 1 。
1
.
2 方法 : 取成熟叶片立即固定于 F A A 中。
1
.
2
.
1
、光学显微镜观察
采用徒手切片法或刮片法制取叶表皮 , 蕃红染色 , 常规方法封片 , O L M P U S 光学
显微镜下照像 。
收稿 日期 : 19 8 8一 1 2一 0 5
, 国家 自然科学基金资助项 目
山 东 大 学 学 报 (自然科学版 )第 5 2卷
Tal b已
表 1实验材料及采集地点
E x P e ri皿 e ntal ma tr :ial a ndo e nl e e认 ngf io l d
. . . . . . .口 . . . . . .侧 .门 . . . .,一 .目 . 甲月 ` ` J团口阴 . . 袄 . . . . , 衡 .口 `自 . 口. . .口 . 司 .拍 , , , . . . . . . 门翎目 . . ` .` . ~ , ` 场 , 口 , 户` . 甲 . , 哪脚侧曰曰 . . . . . . . 口 .
琅呀榆
欧洲榆
大果榆
山东林校树木园
山东林校树木园
山东林校树木园
山东林校树木园
济南千佛山
济南千佛山
青岛唠山
榆
榆榔
榆旱春
样 树
光叶样
山东林校树木园
山东林校树木园
青岛唠山
山东林校树木园
榆树刺朴
小叶朴
大叶朴
珊瑚朴
青 檀
糙叶树
U lm撇 P左功 i la L .
U
. 岁a r , i广o l f a J a e q .
U
.
hc en 阴口耐 C旋 n g
U
.
al 。诉 5 P a l l .
U 一 阴口。 ,o c a , ,P a H a n C。
U
.
g le u“ 沁幼: F r a n c五 .
U
.
dl’ 讨心 a n a P呈a o c圣, . , a : . 笋a户。 厉 ca ( R 。 h d ) N a k a i
(U
,
P , o Pf n叮: `a K o i d z . )
Z : Ik
o 扩 a : e入n o fd ` r i a 九 a H a n d一M a z z .
2
.
s e ,
·
r a t a ( T h
o n b
.
) M
a k i -l o
H e m玄P t e l e a d a : , i d f i (H o n e 。 ) P l员n e l i .
C e l r f
s t e t ,
·
a n d r a R o x b
. 多u乙s P . s f ,: e n s i s ( P e r : . ) Y . C . T a n g
(C
.
s i n e二 5 15 P e r s
.
)
C
. 乙2` n g e a 允 a B I .
C
.
k o : a艺e n s f: N o k o i
C
.
1“ ial n a e S e l l n e i d
.
P r。怕亡。 tI玄s 才a才a : f n o w ii M a x i m .
A Ph a n a n才无e a s Pe r a (T h u n b . ) P l a n e h .
山东泰山普照寺
青岛唠山
济南青龙桥
济南灵岩寺
青岛唠山
1
.
2
.
1
.
1 气孔大小的测量
取叶表皮制片 , 置于光学显微镜下 , 随机测量 50 个气孔的大小 , 求其平均值并计算
其长宽比 。
1
.
2
.
1
.
2 气孔类型的统计
取表皮制片于光镜下 , 随机检查 3 0 个气孔 , 记录其气孔类型 。
1
.
2
.
2 扫描电镜 ( 日立一 5 5 2 0 ) 观察
取 F A A 固定的材料 , 切取叶片中部 , 梯度酒精脱水 , 醋酸异戊醋置换 , C O : 临界
点干燥 , 喷金 , 观察并照像 「“ 1 。
2 观察结果
2
.
1 表皮细胞
在光镜下 , 表皮细胞可以分成 3 种类型 。 1 . 多角状 : 表皮细胞细 a)tJ 壁不弯曲 , 表
皮细胞为多角形 ( 图版 I 一 1 ) 。 在所观察的 6 属中均有此类表皮细胞 。 亚 . 弧状 : 表
皮细胞细胞壁弯曲呈弧状 , 表皮细胞近圆形 。 仅见于 榆属中 ( 图 版 I 一 2 ) 。 兀 . 波
级之期 .张昭洁等 :山东愉科植物叶表皮结构的比较
状 :表皮细胞细胞壁弯曲皇波浪状 。 见于样属 (图版 I一 3)。
在扫描电镜下 , 表皮细胞可分成 4 种类型 。 I 了 . 表面 光滑无角质层皱褶 , 表皮细
胞间界限明显 。 见于榆属和样属中 ( 图版 I 一 4 ) 。 亚 / . 表面 粗糙或稍粗糙 , 无角质
层皱褶 , 表皮细胞间界限明显或不明显 。 见于朴属 、糙叶树属和刺榆属 ( 图版 工一 5 ) 。
皿 产 . 表面 角质层有条纹状皱褶 , 但条纹短且延伸方向不规则 。 仅见于朴属 ( 图版 I一
6 )
。 万 产 . 表面 角质层有条纹状皱褶 , 但条纹长且延伸方向规则 。 见于榆属 、 棒属和
青檀属 ( 图版 I 一 了 ) 。
2
,
2 表皮毛
在扫描电镜下 , 表皮毛可以分为 4种类型 。 I 扩 . 乳突 , 即表皮细胞突出 , 乳突下表
皮细胞常膨大 , 其内生有钟乳突 。 见于青檀属和朴属 ( 图版 工一 8 ) 。 l “ .单细胞表皮
毛 , 毛表面光滑 。 见于榆属 、 棒属 、 刺榆属和朴属 ( 图版 I 一 9 ) 。 皿 “ .单细胞表皮毛 ,
毛表面有疵状突起 。 见于朴属和糙叶树属 ( 图版 I 一 5 ) 。 VI “ . 多细胞表皮毛 。 见于榆
属 、 样属和刺榆属 , 它们 之间差异较大 ( 图版 I 一 10 ) 。
2
.
3 气孔类型
榆科各属气孔全部分布于下表皮 , 有无规则型和平列型 2种 f ` , “ 1 , 其中以无规则型居
多数 。 在扫描电镜下 , 气孔为椭圆形 , 突起或下陷于表皮细胞表面 , 也有的与表皮细胞
处于同一平面 。
2
.
3
.
1 榆属 : 为无规则型气孔 , 与保卫细胞相邻的表皮细胞 有辐射状 角质层纹饰 , 保
卫细胞顶端内凹 ( 图版 I 一 1 , 3 ) 。
2
.
3
.
2 样属 : 为无规则型气孔 , 与保卫细胞相邻 的表皮 细胞角质层纹饰较少 ( 图版 I
一 2 ) 。
2
.
3
.
3 刺榆属 : 为无规则型气孔 , 表皮 细胞 无角质层纹饰 , 仅在与保卫细胞相邻的表
皮细胞上有少量的辐射状角质层纹饰 ( 图版 l 一 4 ) 。 一
2
.
3
.
4 青檀属 : 为无规则型气孔 , 其表皮细胞 多为多角状 , 但与保卫细胞相邻的表皮
细胞的细胞壁弯曲 ( 图版 l 一 6 ) 。 二2泊; 5 朴属 : 有无规则型和平列型 2种 , 以无规则型占多数 。 与保卫细胞相邻的表皮细胞有角质层皱褶或粗糙无皱褶 。 在小叶朴中还观察到有连体气孔 (C o nt i g u o us s ot m百at )
( 图版 l 一 5 ) 。
2二3 . 6 糙叶树属 : 为无规则型气孔 , 与保卫细胞相邻的表皮细胞常比其它表皮细胞大 ,
在两保卫细胞顶端 , 有两个染色很深的颗粒 , 其性质尚不明确 ( 图版 l 一 , ) . 。
2
.
4 气孔大小及长宽比
共测量了 6 属 n 种植物气孔的大小 , 结果见表 2
山 东 大 学 学 报( 自然科学版 )策幼卷
表 2榆科各属叶表皮气孔大小及长宽比
Tab le 2S i
z e and I e ng t i l
一
w id t hr at io o f
s to m at a inU lme e a ae
属 名 种 名 气 孔 大 小( 拌 m )长 宽 比
g e le r a
s Po e is es iz eo fs to m at a( 召 m )
le ng t hn ad
w id t hr at io
平 均 值
aVe a fg e
,人OOU口丹廿通八`UnOgì
.…1上,11工榆 属U lm u 亏
样 属
Z e l k o v a
刺 榆 属
H e m P i t e l e a
朴 属
C e l t i s
青 檀 属
P t e r o e e l t i
s
糙叶树属
A p h a n a n th e
榆
榔 榆
欧洲榆
旱 榆
样 树
光叶样
3 6
.
2 4 / 2 5
.
7 1
2 4
.
7 1 / 2 2
.
7 4
2 3
.
1 6八 6 . 7 4
2 8
.
1 1 / 2 2
.
1 6
2 3
.
6 9 / 1 7
.
2 7
2 3
.
9 2 / 1 6
.
9 8
1
.
3 7
1
.
4 1
刺 榆 2 0 . 6 9 / 1 3 . 6 6 1 . 5 1
朴 树
小叶朴
1 0
.
9 1 / 6
.
6 7
2 2
.
7 7 / 1 2
.
0 8
1
.
6 4
1
.
8 8
青 檀 2 6 . 5 3 / 1 7 . 3 2
糙叶树 1 9 . 4 0 / 1 1 . 9 0
1
.
5 3
1
.
6 3
1
.
2 6
1
.
3 9
1
.
5 1
1
.
7 6
1
.
5 3
1
.
6 3
3 讨 论
关于榆科植物的分类一直存在着不同的看法 。 H u 觉。 h in s on 等将 榆科 分为 2 个亚科
或族 ( 即U lm e a e和 C e l t e a e ) , 而 G r u d z i n s k a y a 汇“ 1则认为应分为 2个科 ( 即 U l m a e e -
ae 和 C el at ce a e ) 。 其中意见比较一致的是 : 朴属 、 青檀属和糙叶树属应归于朴类 , 榆
属应归榆类 , 刺榆属和棒属意见分歧较大 : H o t c il sn o n 等将二者归于朴类而 G r o d : i n -
s k a y a 则把它们归于榆类 ; 王静平等 〔 ’ 1根据对榆科植物种子油成分的分析 , 认为样属 、
刺榆属应归于榆类 。 根据本文对榆科 6 属 16 种的叶表皮结构的观察 , 支持后者的意见 ,
即把榆科分为榆 、 朴两类 , 其中朴类包括朴属 、 青檀属和糙叶树属 , 榆类包括榆属 , 样
属和刺榆属 。
3
.
1 从表皮毛形态来看 , 榆属 、 棒属 、 刺榆属的表皮 毛类 型是一致的 。 朴属表皮毛有
3 种类型但均为单细胞的 , 青檀属 、 糙叶树属则分别与朴属的一种表皮毛相同 。 由此看
出 , 将榆属 、 样属和刺榆属归为一类而朴属 、 青檀属和糙叶树属归为一类是较合理的 。
3
.
2 从气孔长宽比来看 ( 表 2 ) , 榆属 、 棒属的长宽比较小 , 而朴属 、糙叶树属和青檀
属长宽比较大 , 这与形态分类的关系是一致的 。 刺榆属气孔长宽比为 1 . 51 , 介于榆朴两
第 3期 张昭洁等 :山东偷科植物叶表皮结构的比较
类之间 , 显示出刺榆可能是榆朴两类的过渡类型 。
3
.
3 从气孔形态上看 , 各属之间 差别 较大 , 似乎没有明显的联系 , 但在榆属和棒属中
看到一个很相似的现象 : 某些气孔或表皮毛周围的表皮细胞形成的角质层纹饰 , 一直延
伸到相邻的气孔周围 , 使这些气孔周围无法形成围绕自’身的辐射状角质层纹饰 ( 图版 I
一 1 , 2 ) 。 这种现象说明了两属间可能存在一定的联系 。
3
.
4 从表皮细胞形态来看 , 在扫描电镜下 , 榆属 和 样属 都有 工 / 、 F / 型表皮 细胞 ,
朴属和糙叶树属有 l 产 型表皮细胞 , 这与经典 分类相一致 , 但刺榆属仅有 l 尹 型表皮细
胞 , 似乎应属朴类 , 而青檀属所具有的 W产型表皮 细胞 , 又是榆类的特征 。 另外 , 在光
镜下 , 榆朴两类的表皮细胞差别很小 , 这就说明了榆科植物在形态学上的一致性 。
3
.
5 从气孔类型来看 , 除朴属外 , 其余各属均为无规则型气孔 。 在朴属中 , 虽然 有 无
规则型和平列型气孔两种 , 但以无规则型占多数 。 这也说明了榆 、 朴两类在形态学上的
一致性 , 因此我们同意将榆 、 朴两类归属同一科的观点 。
综上所述 , 以叶表皮结构为依据 , 列分属检索表如下 :
山东榆科分属检索表 ( 据叶表皮结构特征 )
1
. 具多细胞表皮毛
2
. 表皮细胞稍粗糙 , 无角质层条纹 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …刺榆属
2
. 表皮细胞光滑或有角质层条纹
3
. 表皮细胞多为波状 , 气孔长宽比稍大 ( 1 . 3 9 ) · · · · · … … ` · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …样属
3
. 表皮细胞多角状或弧状 , 气孔长宽比很小 ( 1 . 26 ) · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …榆属
1
。 没有多细胞表皮毛
4
。 气孔类型有无规则型和平列型两种 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 访卜属
4
. 气孔类型仅为无规则型
5
. 表皮毛为乳突 , 表皮细胞有条纹状角质层皱褶 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …青檀属
5
。 表皮毛为具究状突起的单细胞毛 , 表皮细胞粗糙无皱褶 · · · · · · · …… : · …糙叶树属
参 考 文 献
1 王静平等 . 榆科种子油脂肪酸成分与榆科分类 . 植物分类学报 , 19 81 , 1s( 4 ) :
4 1 6~ 2 0
2 田中敬一等 ; 李文镇等译 . 图解扫描电子显微镜— 生物样品的制备 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 84 .
3 G r u d
z i n s k a y a I A
.
T h e U lm a e a e a a n d r e a s o n s f o r d i s t i n g u i s h i n g t h e
C e l t i d o d e a e a s a s e p a r a t e f a m i l了 C e l t id a e e a e L i n k . B o t Z h , 1 9 6 7 , 5 2 ( 1 2 ) :
1 7 2 3~ 1 7 4 9
.
通 J D P a t e l . H o w s h o u ld w e i n t e r p r e t a n d d i s t i n g u i s h s u b s id a r y e e l l s . oB 君
1 L i n n S o c
, 1 9 7 8
, 7 7
:
6 5~ 7 2
5 M
e t e a l f e C R a n d C h a l k L A n a t o m y o f t h e D i e t y l e d o n s
.
V o l s 1
.
O x f o
-
r d : C l a r e n d o n P r e s s
,
1 9 7 9
.
3 0 8山 东 大 攀 学 报 (自然科学版 )绍 2`卷
C O M P AR AT I VE ST U D YON T H E ST R U CT U RE O F
T H E LE AFE PI DE R MI SO F U L ME C A AE IN
H S AN DN O G PR O I VN E C
Z ha ngZ hao i i a e nZ d h e ng Yi ji n
( D
e Pa,
·
t二 e ,: t of B f o le g万, S h a n d o n g U , i , e ; s i t梦, J i n a n )
A B S T R A C T
T h e l e a f e p i d e r m i s o f 1 6 s p e e i e s b e l o n g i n g t o 6 g e n e r a i n U lm a e e a 。
o f S h a n d o n g p r o v i n e e h a s b e e n e o m p a r a t i v e l y i n v e s it g a et d b y o p饭e a l m i -
e r o s e o p e a n d s e a n n i n g e l e e t r o n i e m i e r o s e o p e
.
T h e t jr p e s a n d s i z e o f t h e
s t o m a t a o f e p i d e r m i s a r e m e a s u r e d a n d
`
t h e i r s t a t i s t s e s a r e g a i n e d
.
A k e y
t o t h e g e n e r a 15 a l s o p r e s e n t e d a e e o r d i n g t o t h e e p id e r m i s s t r u e t u r e
.
K e y w o r d s
: U l m a e e a e ; s t r u e t u r e o f Ie a f e p i d e r 切 15 ; s h a n d o n g
图版说明 :
图版 I 榆科叶表皮细胞
1
. 多角状表皮细胞 ( 旱榆 ) ( x Z o o ) ; 2 . 弧状 表皮 细胞 ( 榔 榆 ) ( x Zo o ) ,
3
. 波状表皮细胞 ( 光叶样 ) ( x 2 0 0 ) ; 4 . 工 产.型表皮细胞 (榔呀榆 ) ( x 7 0 0 ) ;
5
.
1 尹型表皮细胞及 皿 “型表皮毛 ( 糙叶树 ) ( x 3 0 0 ) 玉 6 . 1 产型表皮细胞 ( 小叶
朴 ) ( x 4 0 0 ) ; 7 . 那 /型表皮细胞 ( 春榆 ) ( x 3 0 0 ) ; 5 . 1 护型表皮毛 ( 乳突 )
( 青檀 ) ( x 4 0 0 ) , 。 . 1 “ 型表皮毛 ( 旱榆 ) ( 又 3 0 0 ) , l o . w “型表皮毛 ( 多细
胞 毛 ) ( 旱榆 ) ( 又 7 0 0 ) 。
1 ~ 3
。 光镜照片 , 4 ~ 10 。 扫描电镜照片
P l a t e l
1
.
E p i d e r m i s e e l l s o f p
o ly g o n a l t y p e (U翻 u s g la u e e s c e ,: s ) ( X 2 0 0 ) ; 2 . E p i -
d e r m i s e e l l s o f a r e l e d t y p e (U
.
p a ; ,加 l i a ) ( X 2 0 o ) ; 3 . E p主d e r二 15 e e l l s o f
s i n o a t e t了p e ( eZ lko , a s e , ar t a ) ( X 2 0 0 ) ; 4
.
1 2一 t y p e e p i d e r m i s e e l l s ( U . c人e -
n m o u : ) ( X 7 0 0 )
; 5
.
1 了一 t y p e e p i d e r m i、 e e l l o a n d 皿扩一 t y p e e P id e r , n i s h a i r
( A p h
a n a n t h e a s P e r a ) ( 欠 5 0 0 ) ; 6
.
1 `一 t y p e e p id e r m i s e e l l s ( C o l t i s k o ar i e n s f: )
( x 4 0 0 )
; 7
.
VI `一 t y P e e p i d e r m i s e e l l s (U . P , o Pi n g u a ) ( X 3 0 o ) ; 8 . 1 “ 一 t j p e
第 3期 张昭洁等 :山东榆科植物叶表皮结构的比较
e p i de
rmi sh a i r( P` e :oc el t i s ta ta ,玄: o w f o ( 又 4 0 0 ) ; 9 . 亚“ 一 t y p o e p id e r m i s 五a三r
(U
.
g al o c e s e己n s ) ( X 3 0 0) ; 1 0
. 那扩一 t y p o e p id o r m i s 五a i r ( U . g al u c e s c。。 s ) ( 火 700 ) .
1一 3 : b y m i e r o s e o P e , 4 一 1 0 : b y S E M .
382 山 东 天 学 学 报 (自然科学版 )第姑卷
图版 I榆科叶表皮气孔结构
i, 3
.榆属 ( x 4 0 0 ) , 2 . 样属 ( x 3 0 0 ) , 4 . 刺榆属 ( x 2 0 0 ) ; 5 . 朴属 , s a .
扫描电镜观察 ( x 4 0 0 ) , s b 。 示平列型气孔 ( x 2 0 0 ) , s e . 示 连 体气孔 ( “ 5 00 ) ,
6
. 青檀属 ( x ZOo ) ; 7 . 糙叶树属 ( x Z o o ) 。 i , 2 , s a为扫描电镜照片 , 其余为
光镜照片 。
P l a t e 皿 S t r u e t u r e o f l l e a f e P i d e r m i s s t o m a t a i n lU m a e e a e .
i a 众d 3 . U lm u s ( x 连0 0 ) ; 2 . eZ lko , a ( x 3 o o ) ; 4
.
H e m i Ple l e a ( X Z o o )
; 5
.
C e l t i s
,
s a
.
b y S E M ( X 4 0 0 )
, s b
.
S il o w p a r a e y it e s t o m a t a ( X 2 0 0 )
,
s e
.
s h o w e o n it g
,
u o u s s t o m a t a ( x 5 0 0 ) , 6
.
P t e r co
e
l r1’s ( x Z o o ) ; 7 . A Ph a n a n t h e ( x 2 0 0 ) .
1
, 2 , s a : b y S E M
, t h e l e f t b y m i e r o s e o P e
.