全 文 ：影响苣荬菜芽根越冬休眠的因素分析
赵长山 , 史　娜 , 李　岩 , 何付丽
(1.东北农业大学农学院 ,黑龙江哈尔滨 150030;2.黑龙江省农药管理检定站 ,黑龙江哈尔滨 150090)
　　摘要:采用 DPS软件 , 分析了多年生杂草苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)休眠期间八项因素的变化与休眠
的相关性及其互作效应 ,旨在揭示各因素与苣荬菜休眠的关系 ,为进一步采取措施阻止休眠进程达到繁殖器官不
能越冬而被自然冻死的防除目的 , 并以此杀草原理 ,为开发新的除草剂奠定理论基础。相关分析结果表明 , 苣荬
菜萌发率与八项因素有显著的线性关系 , GA/ABA、GA与萌发率呈极显著正相关 , 分别为r=0.960 2和r=867 7,
其次是淀粉酶和淀粉 ,达到显著正相关(r=0.605 4和 r=0.561 6), 其他四项因素呈现负相关。通径分析表明 ,
对苣荬菜萌发率直接作用较大的影响因素为 ABA、GA、淀粉 , 直接通径系数分别为 -0.847 6, -0.762 9, 0.739 9。
　　关键词:苣荬菜;休眠;影响因素
　　中图分类号:S451　　文献标志码:A　　文章编号:1003-935X(2009)01-0016-04
(上接第 15页)
生 ,这时可以采取挑治 、补治的措施来扫残 。但这时
杂草的草龄往往较大 ,高效又安全的除草剂的选择
压力较大 ,选择范围也较窄 ,如 10%百除(氰氟草酯
·精恶唑禾草灵)乳油 。必须结合水稻叶龄和杂草
叶龄 ,选择适宜的品种和用量 ,进行 “三补 ”。直播
稻田还要加强施药后的水浆管理 ,是提高药效 、避免
药害的重要措施 。田面要平整 ,沟系要配套 ,并保持
田间湿润 ,药后苗前田间切忌积水。药后如遇雨要
及时清沟理墒 ,打开缺口 ,防止积(淹)水产生药害
(水稻三叶期前保持田间土壤湿润 ,不能积水)。许
多土壤封闭处理剂对旱生杂草马唐等防效不好 ,秧
苗 3叶期后要早建水层 ,以水控草 。
参考文献:
[ 1]沈素文 ,李建伟 ,邱　光 ,等.江苏省直播稻田杂草的发生规律与
综合防除技术研究 [ J].杂草科学 , 2006(2):18-19.
[ 2]夏国权 ,肖桂元 .麦后直播稻作的应用价值及技术要点 [ J] .江
苏农业科学 , 2007(5):58-59.
[ 3]唐付仁 , 张明法 , 段祥茂.直播水稻田杂草千金子生态特征与
防除技术 [ J] .现代农业科技 , 2007(7):53-53.
[ 4]卢　燕 ,王小军 ,张洪程 ,等.不同品种不同密度水直播稻的高产
机理研究 [ J] .江苏农业科学 , 2008(1):18-21.
[ 5]周林杰 ,罗兵前.江苏省直播稻技术应用现状与对策 [ J] .江苏
农业科学 , 2008(3):16-19.
　　苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)是一种以芽根
繁殖为主的多年生杂草 ,其芽根以休眠的方式渡过
寒冷的冬季 ,翌年解除休眠后继续萌发新株。
随着秋冬季温度的逐渐降低 ,能够萌发的苣荬
菜根芽数目逐渐减少[ 1] ,同时伴随着体内一系列代
谢过程导致多种因素的变化 [ 1-2] 。这些因素的变化
是否影响苣荬菜萌发率的变化 ?哪些变化对萌发率
的影响更具关键性 ? 各种变化之间互作效应如何 ?
这些问题的澄清有助于进一步采取措施阻止休眠的
收稿日期:2008-10-27
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目(编号:11511043);黑
龙江省硕士研究生科技创新基金资助。
作者简介:赵长山(1961—),男 , 吉林梅河口人 ,博士 , 教授 ,主要从
事杂草生物学特性和除草剂应用技术方面的研究。 E-mail:
csz-hlj@sohu.com。
进行 ,达到苣荬菜繁殖器官不能越冬而被自然冻死
的防除目的 ,也可以以此为杀草原理 ,为开发新的除
草剂奠定理论基础 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
苣荬菜(SonchusbrachyotusDC.)
1.2　试验方法
试验于 2006 ～ 2007年在东北农业大学园艺站
进行 。春季田间种植苣荬菜作为试验材料备用。
2006年 8月 1日起定期采集苣荬菜 ,用冰盒带回 ,
迅速用自来水冲洗干净并擦干 ,一部分苣荬菜芽根
放入液氮中速冻 10 min,放入 -40 ℃冰柜中保存待
用 ,另一部分苣荬菜芽根做萌发率测定 。
1.2.1　苣荬菜芽根萌发率的测定方法　苣荬菜芽
—16— 杂草科学　2009年第 1期
根萌发率测定方法参见文献 2。
1.2.2　苣荬菜芽根休眠影响因素的测定　可溶性
糖和淀粉采用蒽酮法 [ 3] ,淀粉酶活性的测定采用
3, 5-二硝基水杨酸法 [ 4] ,可溶性蛋白质含量的测
定采用考马斯亮蓝法[ 3] ,游离氨基酸含量的测定采
用茚三酮显色法[ 5] ,脱落酸 、赤霉素含量的测定采
用间接酶联免疫法 ,试剂盒均购自中国农业大学作
物化控研究室 ,包括包被抗原 、标样 、抗体 、酶标二
抗 、邻苯二胺 、二叔丁基对甲苯酚。所用的 C18固相
萃取小柱规格为 500 mg/3 ml(SpeedTM, 美国 Ap-
pliedseparationsInc.公司生产),利用 Anthosfluido
自动洗板机(郑州安图生物技术有限公司生产)进
行洗板 , 2010型酶标仪(郑州安图生物技术有限公
司生产)对显色反应进行测定。
调查记录的数据应用 Excel、DPS3.01(datapro-
cessingsystem)统计软件进行分析处理。
萌发率(%)=萌发的苣荬菜根数总根数 ×100
2　结果与分析
2.1　苣荬菜休眠影响因素与其萌发率多元回归方
差分析
苣荬菜休眠影响因素与其萌发率结果见表 1,
将表 1的数据输入 DPS3.01版进行线性回归分析。
经方差分析 , F值达到极显著水平 ,即 8项因素与萌
发率有真实的回归关系 。这种真实回归关系只是 8
项因素对萌发率的综合影响 。
表 1　苣荬菜休眠影响因素与萌发率
日期
(月 /日) X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
9/12 12.85 8.89 249.87 5.67 1.47 1 207.61 79.71 15.15 0.7
9/19 13.85 9.54 262.82 10.21 5.01 1 069.16 82.99 12.88 0.8
10/2 20.19 8.07 265.30 13.12 5.30 1 071.44 75.07 14.27 0.75
10/14 22.58 6.41 289.62 13.91 8.44 926.27 85.61 10.82 0.48
10/29 26.36 5.65 268.46 14.51 7.84 821.08 144.88 6.24 0.32
11/11 26.36 5.83 251.92 14.04 9.05 762.82 163.30 5.03 0.04
11/27 24.76 5.62 203.08 11.96 9.51 741.94 165.50 4.73 0.03
12/11 24.76 5.70 188.55 11.11 12.39 647.51 163.30 4.42 0.03
1/15 25.16 5.41 260.77 12.90 10.51 927.20 111.07 4.10 0.03
2/16 28.21 4.38 323.70 13.66 9.88 967.48 64.78 8.87 0.4
3/7 28.61 4.72 376.53 13.77 8.75 985.49 58.03 11.89 0.6
3/17 25.71 4.71 376.52 14.16 6.97 1 028.28 57.68 15.42 0.65
3/26 25.25 7.51 403.08 13.37 11.34 1 062.38 59.19 16.55 0.8
　　注:X1 为可溶性糖含量(%);X2为淀粉含量(%);X3 淀粉酶活性 [ mg/(g· min)] ;X4 为可溶性蛋白质含量(mg/gFW);X5 为游离氨基酸
含量(mg/gFW);X6 为 GA含量(ng/gFW);X7 为 ABA含量(ng/gFW);X8 为 GA/ABA;X9 为萌芽率(1为单位)。
　　以 X1、X2、X3 、X4 、X5、X6 、X7 、X8为自变量 , Y为
因变量 , 建立回归方程。回归方程的相关系数为
r=0.990 9,决定系数为 R2 =0.981 8 ,经方差分析 ,
F=27.008 5, F0.01 =6.37,显著水平 =0.003 2,回归
方程极显著 ,各因素与萌发率之间相关关系真实
可靠。
Y=102.646 4 +0.025 1X1 +0.140 1X2 +
0.001 0X3 -0.008 0X4 -0.051 8X5 -0.001 5X6 -
0.006 1X7 +0.019 3X8
式中:X1为可溶性糖含量;X2为淀粉含量;X3
淀粉酶活性;X4为可溶性蛋白质含量;X5为游离氨
基酸含量;X6为 GA含量;X7为 ABA含量;X8为
GA/ABA。
上述线性回归方程说明 ,越冬苣荬菜的萌发率
与可溶性糖含量 、淀粉含量 、淀粉酶活性 、可溶性蛋
白质含量 、游离氨基酸含量 、GA含量 、ABA含量和
GA/ABA有显著的线性关系 。
由表 2分析可知 ,影响苣荬菜芽根休眠的 8项
因素中 , GA/ABA、GA与萌发率呈现极显著正相关 ,
淀粉酶 、淀粉与萌发率呈现显著正相关 , ABA与萌
发率呈现极显著负相关 ,游离氨基酸 、可溶性糖与萌
发率呈显著负相关 ,可溶性蛋白质与萌发率差异不
显著 。
相关分析结果表明 , 8项因素对苣荬菜萌发率
的影响大小顺序为 GA/ABA>GA>ABA>淀粉酶
>游离氨基酸 >淀粉 >可溶性糖 >可溶性蛋白质 。
2.2　苣荬菜休眠影响因素与其萌发率的通径分析
由表 3可知 ,可溶性糖含量对苣荬菜萌发率的
—17—赵长山等:影响苣荬菜芽根越冬休眠的因素分析
表 2　苣荬菜的休眠影响因素与其萌发率的相关关系
因素 可溶性糖 淀粉 淀粉酶 可溶性蛋白质 游离氨基酸 GA ABA GA/ABA 萌发率
可溶性糖 1
淀粉 -0.907 9＊＊ 1
淀粉酶 0.540 0＊ -0.6491＊ 1
可溶性蛋白质 0.814 8＊＊ -0.646 0＊ 0.411 5 1
游离氨基酸 0.782 9＊＊ -0.631 1＊ 0.064 4 0.590 5＊ 1
GA -0.552 9＊ 0.543 5＊ 0.520 7 -0.376 5 -0.691 5＊＊ 1
ABA 0.163 3 -0.179 3 -0.787 8＊＊ 0.009 3 0.337 6 -0.857 0 1
GA/ABA 0.422 6 -0.492 7 0.650 0＊＊ -0.216 2 -0.542 6＊ 0.865 2＊＊ -0.845 8＊＊ 1
萌发率 -0.470 9＊ 0.561 6＊ 0.605 4＊ -0.195 7 -0.579 2＊ 0.867 8＊＊ -0.841 6＊＊ 0.960 3＊＊ 1
　　注:＊＊和＊分别表示 0.01和 0.05水平的差异显著性 , df=13-1=12;P0.05 =0.532 4, P0.01 =0.661 4。
影响程度达到不显著负相关水平(r=-0.470 9),
直接通径系数为较大的正值(r=0.400 0)。这是因
为在苣荬菜越冬过程中 ,可溶性糖与其他因素呈负
向间接作用 ,尤其与淀粉的间接负向作用最大 ,其次
为游离氨基酸 、GA/ABA、ABA的间接负向作用 ,最
后是可溶性蛋白质的间接负向作用。由此表明 ,可
溶性糖含量与各因素间共同影响苣荬菜的萌发率。
由相关系数可知 ,降低可溶性糖含量有利于提高越
冬过程中苣荬菜的萌发率。
表 3　苣荬菜芽根休眠相关因素的通径分析
生化指标 相关系数 直接作用 通过X1 通过 X2 通过 X3 通过 X4 通过X5 通过 X6 通过 X7 通过 X8
X1 -0.470 9 0.400 0 -0.671 7 0.071 7 -0.050 5 -0.381 5 0.421 8 -0.138 4 -0.122 3
X2 0.561 6＊ 0.739 9 -0.363 1 -0.042 5 0.040 1 0.307 5 -0.414 6 0.151 9 0.142 6
X3 0.605 4＊ 0.216 7 0.132 3 -0.145 2 -0.025 5 -0.031 4 -0.397 3 0.667 7 0.188 1
X4 -0.195 7 -0.062 0 0.325 9 -0.477 9 0.089 2 -0.287 7 0.287 3 -0.007 9 -0.062 6
X5 -0.579 2＊ -0.487 2 0.313 2 -0.466 9 0.014 0 -0.036 6 0.527 5 -0.286 1 -0.157 0
X6 0.867 8＊＊ -0.762 9 -0.221 2 0.402 1 0.112 9 0.023 4 0.336 9 0.726 3 0.250 4
X7 -0.841 6＊＊ -0.847 6 0.065 3 -0.132 6 -0.170 7 -0.000 6 -0.164 5 0.653 8 -0.244 8
X8 0.960 3＊＊ 0.289 4 -0.169 1 0.364 5 0.140 9 0.013 4 0.264 4 -0.660 1 0.716 9
　　注:＊＊和＊分别表示 0.01和 0.05水平的差异显著性 , df=13-1=12;P
0.05 =0.532 4, P0.01 =0.661 4。 X1为可溶性糖含量;X2为淀粉含
量;X3 淀粉酶活性;X4为可溶性蛋白质含量;X5为游离氨基酸含量;X6为 GA含量;X7 为 ABA含量;X8为 GA/ABA。
　　淀粉含量与苣荬菜萌发率呈显著正相关(r=
0.561 6＊), 直接通径系数为最大的正值 (r=
0.739 9),间接作用较小 ,但不能忽视可溶性糖和
GA对淀粉的负向间接作用 ,分别达到 -0.363 1和
-0.414 6,其他 5项因素对其的间接作用较小 ,可
能是淀粉水解为可溶性糖这一生理过程对苣荬菜萌
发率的影响较大 。所以 ,提高淀粉的含量有利于提
高其萌发率 ,但要密切关注可溶性糖含量的变化
情况。
淀粉酶活性与苣荬菜芽根的萌发率呈现显著正
相关(r=0.605 4＊ ),位居第三位 ,直接通径系数为
正值 (r=0.216 7)。主要是淀粉酶通过 ABA和
GA/ABA这两个因素的正向间接作用来影响苣荬菜
芽根的萌发率。增强淀粉酶活性有利于提高苣荬菜
芽根的萌发率。
可溶性蛋白质含量与苣荬菜芽根的萌发率差异
不显著(r=-0.195 7),直接通径系数为负值 (r=
-0.062 0),对苣荬菜芽根的萌发率影响最弱 ,主要
是通过可溶性糖 、GA的正向间接作用和淀粉 、游离
氨基酸的负向间接作用来共同影响苣荬菜芽根的萌
发率 。
游离氨基酸含量与苣荬菜芽根的萌发率呈现显
著的负相关(r=-0.579 2＊),直接通径系数为负值
(r=-0.487 2)。主要是通过淀粉 、ABA和 GA/
ABA的负向间接作用共同影响苣荬菜芽根的萌发
率 ,同时可溶性糖和 GA的正向间接作用也影响着
游离氨基酸对苣荬菜芽根萌发率的抑制效果 ,但这
种影响不明显 ,并未使游离氨基酸对苣荬菜芽根的
萌发率负效应减弱 。
GA含量与苣荬菜芽根的萌发率呈现极显著的
正相关(r=0.867 8＊＊),位居第二位 ,直接通径系数
却表现为较强的负效应(r=-0.762 9),这主要是
由于 ABA、淀粉 、GA/ABA和游离氨基酸的正向间
接作用掩盖了 GA对萌发率的负向作用 ,而可溶性
糖对 GA却表现为负向间接作用 ,其他因素的间接
作用很小 。说明提高 GA含量有利于提高越冬苣荬
—18— 杂草科学　2009年第 1期
菜芽根的萌发率 ,但同时要考虑可溶性糖的负向间
接影响 。
ABA含量与苣荬菜芽根的萌发率呈现极显著
的负相关(r=-0.841 6＊＊),直接通径系数达到了
最大的负值(r=-0.847 6),从其他 6种因素的间
接作用来看 , GA/ABA呈现间接负效应最大 , GA的
正向间接作用最大 ,其他因素的间接作用都很小 。
表明 ABA是抑制休眠过程中苣荬菜芽根萌发率的
主要因子 ,虽然 GA能够对这种抑制作用有一定的
影响 ,但并未扭转 ABA对苣荬菜芽根萌发率的抑制
作用。
GA/ABA与苣荬菜芽根的萌发率之间呈现极显
著的正相关 ,为最大的正值(r=0.960 3＊＊),直接通
径系数为正值(r=0.289 4),主要通过 ABA、淀粉和
游离氨基酸的间接正效应所致。由此可见 , GA/
ABA是影响苣荬菜芽根萌发率的最大因素 。
2.3　决定系数分析
36个决定系数按其绝对值大小顺序依次排列
为:d7 >d2 >d8, 7 >d6 >d8, 6 >d7, 6 >d1 >d3, 2 >d4, 2 >
d2, 1 >d5, 2 >d5 >d8 >d4, 1 >d5, 1 >d6, 2 >d8, 2等 。决定
系数表明 , ABA对苣荬菜萌发率的影响最大 ,淀粉 、
ABA和 GA/ABA、GA对苣荬菜萌发率的影响位居
第 2、3、4位 ,其次是 GA和 GA/ABA、GA和 ABA、可
溶性糖 、淀粉酶和淀粉等。因此 ,除单个因素对苣荬
菜芽根萌发率有较大影响外 ,两两因素间的互作效
应对苣荬菜芽根的萌发率也有明显的影响 。
本试验的剩余通径系数较小(决定系数 R2 =
0.981 8,剩余通径系数为 0.134 8),表明影响越冬
苣荬菜萌发率的主要因素基本包括在内。
3　讨论
GA/ABA、GA、ABA三项因素对苣荬菜芽根萌
发率的影响最大 ,达到了极显著的正负相关性 ,分别
为 r=0.960 3＊＊ , r=0.867 8＊＊和 r=-0.841 8＊＊ ,
这与刘艳萍在研究百合鳞茎休眠解除过程中 , GA、
ABA对顶芽伸长的影响报道一致[ 6] 。由于萌发率
的变化情况代表苣荬菜的休眠进程 [ 2, 7 -8] ,所以以上
三项因素对苣荬菜芽根休眠的影响最大。
其次 ,淀粉酶也是影响苣荬菜芽根休眠的一项
因素 ,它与苣荬菜芽根的萌发率达到显著正相关(r
=0.605 4)。淀粉酶与 GA、ABA之间呈现极显著
正负相关性 ,三者共同作用来调控其他因素的变化。
淀粉酶是淀粉向可溶性糖转化的关键水解酶 ,但这
里三者的相关性并不显著 ,可能是由于这里未考虑
淀粉磷酸化酶的催化作用。淀粉酶与可溶性蛋白质
和游离氨基酸之间差异也不显著 。
8项因素对苣荬菜芽根的萌发率都有影响 ,但
影响大小存在差异 ,同时存在两两指标间的互作问
题 ,并且互作效应明显 ,因此在用外源物质对苣荬菜
休眠进行调控过程中应引起重视。实际生产应用
中 ,重点是对 GA/ABA、GA、ABA、淀粉酶进行调控 ,
进而改变休眠进程 ,达到利用冬季低温来防除苣荬
菜的目的 。其中 ABA和 GA对苣荬菜萌发率的决
定作用最大 ,居各因素之首 ,说明两种激素是调控苣
荬菜休眠首选考虑的因素。但是由于苣荬菜休眠期
间各因素不是简单的两两相关关系 ,而是互相影响
共同作用 ,因此通过相关关系进一步做通径分析 ,可
以消除休眠影响因素变异幅度大小不一给评价造成
的影响 ,能够较客观地反映各因素对休眠的影响大
小。因此 ,在注重以上 4项因素选择的同时 ,也应兼
顾其他因素的选择 ,以免减弱调控休眠的力度。但
是 ,通过改变这 4项因素的变化能否真正地阻止苣
荬菜的休眠进程还有待进一步研究。
参考文献:
[ 1]赵长山 ,史　娜 ,何付丽 ,等.苣荬菜芽根内源激素含量变化及其
与休眠关系的研究 [ J].杂草科学 , 2008(4):10-13.
[ 2]赵长山 ,史　娜 ,何付丽 ,等.苣荬菜芽根休眠过程中碳水化合物
变化的研究 [ J] .杂草科学 , 2008(3):10-13.
[ 3]郝再彬 ,苍　晶 ,徐　仲.植物生理实验技术 [ M] .哈尔滨:哈尔
滨出版社 , 2002:111, 123.
[ 4]门福义 ,刘孟芸.马铃薯栽培生理 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
1995:318-320.
[ 5]李合生.植物生理生化实验原理和技术 [ M] .北京:高等教育出
版社 , 2001.
[ 6]刘艳萍.百合鳞茎低温解除休眠过程中生理生化变化研究 [ D].
哈尔滨:东北林业大学 , 2007.
[ 7]刘　勇.早熟梨休眠芽周期节律变化与秋花的调控研究 [ D].
重庆:西南大学 , 2007.
[ 8]闫田力 ,秦　旭.不同处理对油桃休眠的影响 [ J] .江苏农业科
学 , 2008(4):144-147.
—19—赵长山等:影响苣荬菜芽根越冬休眠的因素分析