全 文 ：广 东 化 工 2015年 第 21期
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重金属镍胁迫对麻风树幼苗生理生化特性
的影响
曾小飚，李毅，陈冠喜，莫远明
(百色学院 农业与食品工程学院，广西 百色 533000)

[摘 要]采用营养液培养法研究了不同浓度镍胁迫下麻风树某些生理生化指标的变化规律。结果表明：随着镍胁迫浓度的增加，麻风树幼苗
叶片过氧化物酶活性、叶绿素含量、丙二醛含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势，游离脯氨酸含量呈一直上升的趋势，
根系活力呈不断下降的趋势。
[关键词]麻风树；镍胁迫；生理生化特性；重金属
[中图分类号]Q945.78 [文献标识码]A [文章编号]1007-1865(2015)21-0232-03

Effect of Heavy Metal Nickel Stresson Physiological and Biochemical
Characteristics in Seedling of Jatropha Carcas L.

Zeng Xiaobiao, Li yi, Chen Guanxi, Mo Yuanming
(College of Agriculture and Food Engineering, Baise University, Baise 533000, China)

Abstract: Nutrient solution culture experiment was conducted to investigate the variations of physiological and biochemical indexes in Jatropha carcas L.
under different levels of nickel stress. The results showed that, with increasing concentration of nickel, peroxidase activity, along with the content of leaf chlorophyll,
MDA, soluble sugar and soluble protein in seedling of Jatropha carcas L. were increased and subsequently decreased, while proline content was elevated, and root
activity was in decline.
Keywords: Jatropha carcas L.；nickel stress；physiological and biochemical characteristics；heavy metal

麻风树(Jatropha carcas L.)又名臭油桐、小桐子，是大戟科
(Euphorbiaceous)麻风树属的一种油料植物。麻风树有发达的根系
系统，耐干旱抗瘠薄，大多分布在热带、亚热带地区。我国主要
分布在西南地区的部分省份以及广西、福建和台湾等地[1]。近年
来可再生能源研究发展迅猛。麻风树作为一种重要的油料植物，
其种植不占农田、适应性广等特点受到广泛的关注，具有深远的
研究前景[2]。其能否作为修复重金属污染的植物物种，值得探究。
镍是植物体不可缺少元素。植物生长发育需要镍元素，适当
的镍可以有效促进植物种子的萌发[3,4]。随着矿产业、石油工业等
行业的发展，镍元素从工业废气、废水和废弃物等途径排放到环
境中，使地表环境中的镍含量越来越高，甚至超出了生物体所能
承受的范围，使人类和动植物的生长环境受到威胁。镍极易在土
壤中富集，容易在植物体内积累，对植物生长发育造成伤害[5-7]。
在国内，有镍对玉米种子的萌发的影响以及对大豆幼苗生理生化
指标影响的研究，但尚未有镍胁迫对麻风树幼苗生理生化指标的
影响的报道。本实验研究不同浓度镍胁迫下麻风树某些生理生化
指标的变化规律，为探索麻风树用于修复重金属污染提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 材料
实验用麻风树种子采自百色郊外山林。
1.2 试验设计
选颗粒饱满、没有病虫害的种子，用蒸馏水浸泡 12 h，再用
1∶5000的高锰酸钾溶液浸泡消毒 10 min。将消毒后的种子均匀
铺在垫有棉花和滤纸的托盘里，喷洒适当的蒸馏水，上面覆盖 2
层纱布，置于 25 ℃、湿度为 75 %的人工气候培养箱中进行催芽
培养，定期适量的补充蒸馏水。待种子发芽并生出 3~4条根时移
栽到盛有干净砂粒的塑料盆中，用 1/2 Hoagland营养液培养至长
出 4~5片真叶时选出长势一致的幼苗分成 6组，分别用含 Ni2+浓
度为 0 mg/L、5 mg/L、10 mg/L、20 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的
1/2 Hoagland营养液胁迫处理。14天后取叶片测定各项生理生化
指标。
1.3 测定方法
过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法 [8]，以每分钟
OD470变化值表示酶活性；丙酮法[9]测定叶绿素含量；可溶性蛋白
含量用考马斯亮蓝法[10]测定；脯氨酸(Pro)含量测定采用酸性印三
酮法[10]；测定可溶性糖和丙二醛(MDA) 含量采用硫代巴比妥酸法
[11]；根系活力采用 TTC法[12]测定。
1.4 数据处理
以上试验做 3次重复，数据取 3次重复试验的平均值，用Excel
2003进行处理分析及制图。
2 结果与分析
2.1 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片过氧化物酶(POD)活性的
影响
POD 能有效地清除植物体内的 H2O2[13]，是植物体内酶促防
御系统中重要的保护酶。由图 1可知，随着 Ni2+胁迫浓度的升高，
麻风树幼苗叶片 POD 活性呈先升高后降低的趋势，在浓度为 5
mg/L 和 10 mg/L 时，POD 的活性分别是对照组的 109.8 %和
118 %。之后呈一直下降的趋势，Ni2+浓度为 100 mg/L POD活性
仅为对照组的 29.3 %。表明麻风树幼苗对低浓度 Ni2+胁迫具有抵
抗作用，但高浓度胁迫会使 POD活性下降，抵抗能力减弱。

0
10
20
30
40
50
60
70
0 5 10 20 50 100
镍浓度/(mg/L)
PO
D活
性
（
Δ
A4
70
/(
g·
mi
n)
）


图 1 Ni2+胁迫对麻风树幼苗叶片 POD活性的影响
Fig.1 The effect of Ni2+stress on peroxidase activity in Jatropha
carcas leaves

2.2 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合作用必不可少的物质，叶绿素含量的多少
直接影响光合作用强弱，低含量的叶绿素对应的是低效率的光合
作用，从而使植物生长发育受到影响。图 2 显示，随着 Ni2+胁迫
综 合
[收稿日期] 2015-10-04
[基金项目] 广西教育厅科研资助项目《桂西麻风树种资源调查及环境修复作用研究》(201012MS189)；广西教育厅“广西高等学校特色专业及课程一体化建
设项目——百色学院生物技术专业(GXTSZY224)”；2015广西高校优势特色专业建设项目——百色学院亚热带农业产业专业群[桂教高教[2015]41号]66
[作者简介] 曾小飚(1971-)，男，广西百色人，副教授，研究方向为两栖爬行动物多样性及植物逆境生理。
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浓度的升高，麻风树幼苗叶片叶绿素的总量呈先升高后降低的的
趋势。在 Ni2+胁迫浓度为 10 mg/L时，叶绿素含量最高，为对照
组的 177.0 %，胁迫浓度超过 50 mg/L之后呈明显下降趋势，在胁
迫浓度为 100 mg/L时叶绿素含量仅为对照组的 79.38 %，表明过
高浓度 Ni2+胁迫会导致叶绿素含量明显下降。
2.3 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片丙二醛含量的影响
细胞膜的脂质发生过氧化反应会产生丙二醛，其含量可反应
膜脂过氧化的程度，是反映植物体抗氧化能力强弱的重要指标。
由图 3可看出，随着 Ni2+胁迫浓度的升高，麻风树幼苗叶片MDA
的含量呈先上升后下降的趋势，胁迫浓度为 50 mg/L时 MDA含
量最高，为对照组的 175.1 %，但 100 mg/L时MDA含量则明显
下降，低于对照组，为对照组的 83.9 %。表明随着胁迫浓度的增
加，麻风树幼苗受到的损伤逐渐加大。

0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
叶
绿
素
含
量
（
mg
/g
）


图 2 Ni2+胁迫对麻风树幼苗叶片叶绿素含量的影响
Fig.2 The effect of Ni2+stress on chlorophyll content in Jatropha
carcas leaves

0
2
4
6
8
10
12
14
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
MD
A含
量
（
μ
mo
l/
g）


图 3 Ni2+对麻风树幼苗叶片丙二醛含量的影响
Fig.3 The effect of Ni2+stress on MDA content in Jatropha carcas
leaves

2.4 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响
Pro 是维持细胞压力势和保持大分子物质结构稳定的物质，
可以使细胞膜功能稳定的运作[14]。逆境下植物体内会积累大量的
Pro，因此可从植物体内 Pro的积累量来分析重金属胁迫对植物生
长的影响。由图 4 可知，随着 Ni2+胁迫浓度的不断升高，麻风树
幼苗叶片中 Pro 含量持续增加。在低浓度 Ni2+胁迫时，叶片 Pro
的含量相比对照组增加幅度较小，高浓度胁迫时 Pro 含量则明显
增加，当浓度为 100 mg/L 时是对照实验组的 8.7 倍。表明随着
Ni2+胁迫浓度的增加，麻风树幼苗受伤害的程度也随之增大。

0
10
20
30
40
50
60
70
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
Pr
o含
量
（
μ
g/
g）

图 4 Ni2+胁迫对麻风树幼苗叶片 Pro含量的影响
Fig.4 The effect of Ni2+stress on proline content in Jatropha carcas leaves
2.5 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片可溶性糖含量的影响
植物受逆境胁迫时，可溶性糖是植物维持细胞和内环境稳定
的重要物质，并能有效地调节植物体的正常代谢活动。图 5表明：
随着 Ni2+胁迫浓度的增加，麻风树幼苗叶片的可溶性糖含量呈先
增加后逐渐下降的趋势，胁迫浓度在 5 -20 mg/L时，含量都高于
对照组，在 5 mg/L时为最高，为对照组的 126.3 %。从胁迫浓度
50 mg/L开始含量低于对照组，浓度为 50 mg/L和 100 mg/L时，
可溶性糖含量分别是对照组的 87.4 %和 77.7 %，下降较明显。这
说明低浓度 Ni2+胁迫时可促使可溶性糖含量升高，而高浓度胁迫
则会使其含量降低。

0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
可
溶
性
糖
含
量
（
mm
ol
/g
）


图 5 Ni2+对麻风树幼苗叶片可溶性糖含量的影响
Fig.5 The effect of Ni2+stress on soluble sugar content in Jatropha
carcas leaves

2.6 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响
大部分可溶性蛋白质是作为酶参与到各类代谢活动中，通过
对其含量的测定与分析，可了解植物体总体代谢；植物体内的重
金属离子，可以与某些化合物结合成重金属的络合物或螯合物，
使植物体内的多种代谢活动特别是合成蛋白质的代谢过程受到影
响。由此，可溶性蛋白含量是反应植物体受重金属胁迫损伤程度
重要的指标。图 6 显示，随着 Ni2+胁迫浓度的增加，麻风树幼苗
叶片可溶性蛋白含量呈先升高后逐渐降低，胁迫浓度为 5 mg/L时
为最高值，为对照组的 166.7 %，而浓度为 10 mg/L、20 mg/L、
50 mg/L和 100 mg/L分别是对照组的 164.4 %、125.9 %、115.8 %
和 81.8 %。由此可见，低浓度 Ni2+胁迫可使麻风树幼苗叶片可溶
性蛋白含量增加，高浓度则会使其下降。

0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
蛋
白
质
含
量
（
mg
/g
）


图 6 Ni2+胁迫对麻风树幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig.6 The effect of Ni2+stress on soluble protein content in Jatropha
carcas leaves

2.7 不同浓度镍胁迫对麻风树幼苗根系活力的影响

0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 5 10 20 50 100
镍浓度（mg/L）
根
系
活
力
（
mg
/(
g·
h)
）

图 7 Ni2+胁迫对麻风树幼苗根系活力的影响
Fig.7 The effect of Ni2+stress on root activity in Jatropha carcas leaves
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根是植物吸收外界营养物质的器官，根系活力是体现根系活
动强弱的重要指标，活力大则说明吸收养分和水分的能力大。由
图 7 可知，随着 Ni2+胁迫浓度的增加，麻风树幼苗的根系活力呈
一直下降的趋势。在较低的胁迫浓度下，胁迫伤害相对较小，5
mg/L时，麻风树幼苗根系活力为对照组的 92.4 %，随着胁迫浓度
增大，根系活力不断降低，表明根系受到的伤害逐渐增大。
3 讨论
植物生长在一个开放的环境中，其生长过程是多种环境因素
共同作用的结果。某个因素的强烈作用都会使植物机体产生相应
的反应，从而使机体的各项代谢作用保持平衡，但当作用过于强
烈时有可能会使机体的正常生理活动遭到不可修复的伤害，机体
会作出相应的反应，而影响植物体的生长发育。
活性氧自由基是有机体代谢过程当中生成的有毒物质，POD
是植物重要的保护酶，通常情况下植物体可以在 POD与 SOD和
CAT 组成的保护酶系统的高效的清理作用下使活性氧自由基的
产生及清理处于平衡状态，由此避免活性氧自由基损伤植物体。
植物受到外界逆境胁迫时会大量产生活性氧自由基，产出速度超
出植物体内的保护酶系统的清理速度就会引起伤害。本研究表明，
低浓度(10 mg/L以下)Ni2+胁迫下，麻风树幼苗叶片的 POD活性升
高，MDA含量的增加较小，表明麻风树幼苗能有效地抵抗低浓度
Ni2+胁迫对机体的影响，减缓损伤的程度，麻风树幼苗的生长发
育受到的影响较小。胁迫浓度升高后，POD活性出现低于对照组
的现象，且浓度越大，活性越小，MDA含量也随着胁迫浓度的升
高而升高，可能是高浓度的 Ni2+胁迫使 POD的结构受到破坏从而
使其活性下降，活性氧自由基不能有效地被清除，造成机体损伤
加大，细胞膜的过氧化反应程度加深，MDA大量产生，说明高浓
度的 Ni2+胁迫可以使麻风树幼苗受到较大的伤害，不利其生长。
至于在 100 mg/L时MDA含量反而下降的原因及其对麻风树生理
生化特性的影响还有待进一步探索。
叶绿素在光合作用过程中起到关键的作用，其含量可以很直
观的反应光合作用的强弱，可有效反应植物体受重金属伤害的程
度。本实验结果显示，在 Ni2+胁迫的浓度低于 50 mg/L时，麻风
树幼苗叶片的叶绿素相对于对照组有不同程度的增加，可能是叶
绿素的合成系统对 Ni2+胁迫的一种应激反应。在高浓度 Ni2+胁迫
下，叶绿素含量低于对照组，可能是高浓度的胁迫对麻风树幼苗
机体的伤害过大，导致叶绿素的合成机制遭到破坏，影响了叶绿
素的合成。
Pro 作为植物体内维持细胞结构和功能以及压力势稳定的重
要物质，它的积累一方面反应了机体细胞功能和结果遭受伤害的
程度[15]，另一方面反应植物对逆环境的抵抗作用，系一种防护效
应[16]。本实验结果表明，麻风树幼苗叶片 Pro 含量随着 Ni2+胁迫
浓度的增加而增加，且在高浓度的胁迫下，含量增加非常显著。
这说明随着 Ni2+胁迫浓度的增加，麻风树幼苗受到的伤害也就越
大，特别是高浓度胁迫时更为明显，但是麻风树的保护系统也有
效地发挥了防护作用，在抵抗 Ni2+胁迫的过程中起到了积极的作
用。
可溶性蛋白和可溶性糖参与植物体内细胞渗透调节过程。可
溶性蛋白参与合成植物体内大部分代谢酶，可溶性糖可以为植物
的正常代谢活动提供能量。本实验结果显示，低浓度的 Ni2+胁迫
下，麻风树幼苗的可溶性蛋白有所增加，这可能是麻风树幼苗为
抵抗 Ni2+胁迫产生大量可溶性蛋白与 Ni2+结合成螯合物，有效的
抵抗胁迫，系麻风树的一种解毒作用机制。高浓度 Ni2+胁迫时其
含量下降，可能有两方面的原因，一是 Ni2+进入细胞内促进了蛋
白酶的活性，导致大量蛋白质发生分解；二是高浓度 Ni2+破坏细
胞内的多种酶类，并破坏蛋白质的合成系统，从而使蛋白质的合
成受到抑制。可溶性糖含量在 Ni2+胁迫浓度低于 20 mg/L时都大
于对照组的含量，可能是麻风树在抵抗 Ni2+胁迫的过程需要更多
的能量来保证保护作用机制的有效运转。在高浓度的 Ni2+胁迫下，
可溶性糖含量低于对照组，可能是因为胁迫伤害加深，抑制了可
溶性糖的合成，导致含量下降。这说明麻风树能有效的抵抗低浓
度重金属 Ni2+的伤害。
根系是植物吸收水分和营养的重要器官，根系活力是根的重
要生理生化指标。本研究表明，随着 Ni2+胁迫的增加，麻风树幼
苗根系活力逐渐下降，浓度越大胁迫伤害越大，应该是 Ni2+进入
根系细胞后影响细胞渗透调节功能，破坏根系细胞的功能结构，
从而导致系活力下降。

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(本文文献格式：曾小飚，李毅，陈冠喜，等．重金属镍胁迫对麻
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