全 文 ：５９２－５９８
０４／２０１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷０４期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０４
不同氮素水平对大丽花形态指标及
生理特性的影响
丁雪梅１，２，苑兆和１，冯立娟１，王晓慧１，２，甄红丽１，２
（１．山东省果树研究所，山东 泰安２７１０００；２．山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０１８）
摘要：采用盆栽试验，研究了施纯氮０、０．１５、０．３０和０．４５ｇ·ｋｇ－１对大丽花（Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａ）品种‘深玫红’形态
指标及叶片生理特性的影响，以确定大丽花最佳的氮肥用量。结果表明，与不施氮相比，在一定施氮范围内，随施
氮量的提高，大丽花茎粗、叶面积、花径、花期及块根质量之增加；叶片中叶绿素、可溶性蛋白和脯氨酸含量显著增
加；超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性也显著提高，丙二醛含量显著降低，增强了质膜稳定性，抑
制了膜的渗漏，加强了细胞膜的保护功能；硝酸还原酶活性显著增加，促进了大丽花氮素代谢。当氮过量时，除叶
面积和脯氨酸含量外，上述指标均有不同程度的下降。说明适度增加氮用量对大丽花生长发育有促进作用，能够
延缓衰老，提高其观赏价值，施氮过量则会起到抑制作用。在本试验条件下，盆栽（每盆基质１２ｋｇ）大丽花的推荐
施氮量为０．３０ｇ·ｋｇ－１。
关键词：大丽花；氮用量；形态指标；生理特性
中图分类号：Ｓ６８２．２＋６１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０４－０５９２－０７
　　大丽花（Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａ）别名大理花，是菊科
大丽花属的多年生球根草本花卉，是世界名花之一，
色彩绚丽夺目，具有极高的观赏价值［１］。原产于墨
西哥及危地马拉海拔１　５００ｍ以上的高原上，目前
在世界各地广泛栽培。
氮素是影响植物生长发育的重要因素之一，氮肥
充足，植物生长旺盛，花朵增大；氮肥过量，植物开花
延迟，茎徒长，对病虫害抵抗力减弱，而且往往发育不
良，甚至出现严重毒害现象［２］。近年来，关于大丽花
品种分类与栽培技术［３］、花芽分化［４］、干旱胁迫［５］和
病虫害防治［６］等报道较多，但在施肥对大丽花生长发
育影响方面的研究鲜有报道。Ｓｉｎｇｈ和 Ｇｕｐｔａ［７］认
为，不同氮磷钾配比对大丽花块根数量、大小及质量
有显著影响。因此，施肥对大丽花生长发育的影响还
需深入研究，且研究合理施用氮肥，对提高氮肥利用
率和植物的产量、品质，保护生态环境非常重要，故本
研究探讨了不同施氮量对大丽花形态和生理生化指
标的影响，以期为大丽花的科学施肥提供理论依据。
１　 材料与方法
１．１试验设计　试验于２０１０年９－１１月在山东
省果树研究所观赏园艺室进行。供试材料为大丽花
品种‘深玫红’扦插苗。４月下旬在山东省果树研究
所苗圃扦插育苗，１５ｄ生根后选取生长健壮、长势
一致的扦插苗定植于上口径２８ｃｍ、高３０ｃｍ的塑
料盆内，常规栽培管理［８］。本研究采用盆栽试验，每
盆基质（土壤土、沙土按体积比９∶１配制）１２ｋｇ，共
设４个处理，分别为施纯氮０、０．１５、０．３０和０．４５
ｇ·ｋｇ－１（分别以 Ｎ０、Ｎ１、Ｎ２ 和 Ｎ３ 表示），各处理
磷、钾 肥 用 量 相 同，按 Ｐ２Ｏ５、Ｋ２Ｏ 均 为 ０．３０
ｇ·ｋｇ－１施用。每处理３次重复，每重复６盆，每盆
１株。氮、磷、钾肥品种分别为尿素（含 Ｎ　４６．４％）、
过磷酸钙（含Ｐ２Ｏ５１６％）、氯化钾（含 Ｋ２Ｏ　５４％）。
植株现蕾时（９月１８日）开始施肥，每１５ｄ一次，共
２次。肥料穴施（沿着盆沿挖穴７～１０ｃｍ深，将肥
料撒入）入盆中。９月１７日第１次采样，施肥后每７
ｄ采一次样，每处理选新梢３～５节位的功能叶片，
放入冰盒中，带回试验室进行生理生化指标的测定。
１．２测定指标及方法　叶绿素含量采用８０％丙
酮浸提法［９］测定；蛋白质含量采用考马斯亮蓝
Ｇ－２５０比色法［１０］测定；脯氨酸含量采用酸性水合茚
＊ 收稿日期：２０１１－１０－３０　　接受日期：２０１２－０１－０９
基金项目：山东省农业良种产业化开发项目（鲁农良种字［２０１０］６号）
作者简介：丁雪梅（１９８６－），女，山东胶南人，在读硕士生，研究方向为园林植物种质资源评价与育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｅｍｅｉｄｉｎｇ１２０７＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：苑兆和　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｙｕａｎ８８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
０４／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０４期）
酸酮法［１０］测定；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比
妥酸法［１０］测定；硝酸还原酶（ＮＲ）采用离体法［１１］测
定；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）光还原法［１１］测定；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采
用愈创木酚法［９］测定；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用
紫外分光光度法［９］测定。植株现蕾后用游标卡尺
（精确度０．１ｍｍ）测量茎粗（离地面２ｃｍ 处总茎
粗）；用卷尺（精确度１ｍｍ）测量叶面积（Ｓ＝长×
宽×２／３）；盛花期用直尺（精确度１ｍｍ）测量花径
并观察花期；用电子天平（感量０．０１ｇ）称量块根质
量。每处理测定均重复３次。
１．３数据处理　采用 Ｅｘｃｅｌ软件处理数据，用
ＳＰＳＳ　１７．０统计软件对数据进行方差分析、多重比
较和相关分析。
２　结果与分析
２．１施氮水平对‘深玫红’形态指标的影响　
不同施氮水平对‘深玫红’生长发育影响显著，随施
氮量的增加，茎粗、叶面积、花径、花期和块根质量逐
渐增加，均高于不施氮处理（表１）。在Ｎ１ 处理条件
下，除叶面积外，其他性状均与不施氮处理差异显
著。Ｎ２ 处理条件下，茎粗、叶面积、花径和块根质量
都显著增加（Ｐ＜０．０５），较不施氮处理分别增加４８．
０９％、３４．０３％、３０．２２％和４０．３８％，花期较不施氮
处理延长４．４ｄ。Ｎ３ 处理下，较不施氮处理茎粗、叶
面积、花径和块根质量分别增加４０．７４％、４６．８７％、
２３．７４％和３３．１５％，花期延长３ｄ，差异显著；但较
Ｎ２ 处理，除叶面积有所增加外，其他生长性状都有
所降低。因此，Ｎ２ 处理是最适宜的施氮水平。
表１　不同施氮水平下大丽花形态指标
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｒａｔｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
茎粗
Ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｍｍ
叶面积
Ｌｅａｆ　ａｒｅａ／ｃｍ２
花径
Ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ
花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ／ｄ
块根质量
Ｔｕｂｅｒ　ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
０（Ｎ０） ９．６７±０．５２ｃ １８２．７６±１２．１９ｃ １３．９±１．１ｃ ３７．３±１．５ｃ １２９．０３±８．６４ｃ
０．１５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ１） １２．７８±０．３９ｂ ２２２．５６±２１．８７ｂｃ　 １６．６±０．７ｂ ３９．３±１．２ｂ １５８．６３±６．４７ｂ
０．３０ｇ·ｋｇ－１（Ｎ２） １４．３２±０．５６ａ ２４４．８２±８．０３ａｂ　 １８．１±０．２ａ ４１．７±０．６ａ １８１．１３±５．６３ａ
０．４５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ３） １３．６１±０．８７ａｂ　 ２６８．２９±５．３０ａ １７．２±０．４ａｂ　 ４０．３±０．６ａｂ　 １７１．８０±５．４５ａ
注：同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２施氮水平对‘深玫红’叶片叶绿素含量的
影响　‘深玫红’叶片中叶绿素含量随着处理时间
的延长逐渐增加，随后逐渐降低（表２）。在Ｎ２ 处理
条件下，叶片叶绿素含量增加量高于其他处理，处理
后显著高于与不施氮处理（Ｐ＜０．０５）。不施氮处理
叶绿素含量在整个处理期间一直处于较低水平，可
能是营养不足的缘故。
２．３施氮水平对‘深玫红’叶片渗透调节物质
含量和丙二醛含量的影响　与不施氮处理相
比，施氮均可不同程度地提高‘深玫红’叶片的可溶
性蛋白和脯氨酸含量，降低 ＭＤＡ 积累量（表２）。
随着处理时间的延长，叶片中可溶性蛋白和脯氨酸
含量均呈先上升后下降的变化趋势，且随施氮量的
增加而增加，各处理的可溶性蛋白和脯氨酸含量均
显著大于不施氮处理。叶片中可溶性蛋白含量以
Ｎ２ 处理最高，各处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。叶片
中脯氨酸含量 Ｎ２ 处理高于 Ｎ１ 和不施氮处理，Ｎ３
处理显著增加，即使在处理后期，Ｎ３ 仍比Ｎ１ 和Ｎ２
显著增加，各处理与不施氮处理之间均呈显著差异。
２．４施氮水平对‘深玫红’叶片硝酸还原酶活
性的影响　不同处理ＮＲ活性总体上呈先上升后
下降的动态变化，在７ｄ时达到峰值，其中 Ｎ２＞
Ｎ１＞Ｎ３＞Ｎ０，随后酶活性开始下降（表３）。施肥后
各处理 ＮＲ 活性较不施氮处理显著提高（Ｐ＜
０．０５），在一定施肥范围内，随施氮量的增加，施肥效
果增强。施肥前，各处理 ＮＲ活性与不施氮处理差
异不显著。施氮后各处理ＮＲ活性与不施氮处理差
异显著，尤其是Ｎ２ 处理效果最显著。Ｎ２ 处理氮肥
用量较高，ＮＲ活性相应也较高，且与不施氮处理差
异显著，Ｎ３ 处理ＮＲ活性比 Ｎ２ 处理低。说明氮施
用量达到一定水平后，再增加氮肥量已不能显著提
高‘深玫红’叶片 ＮＲ活性，而过多的氮肥则会使叶
片ＮＲ活性降低。
３９５
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０４） ０４／２０１２
表２　不同施氮水平处理下大丽花叶片叶绿素、可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，Ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｉｎ　Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａ
ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｒａｔｅ
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｄ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０（Ｎ０） ０．１５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ１） ０．３０ｇ·ｋｇ－１（Ｎ２） ０．４５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ３）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ／
ｍｇ·ｇ－１
０　 １．２７±０．０２ｂ １．４８±０．０４ａ １．２９±０．０２ｂ １．４６±０．０３ａ
７　 １．６８±０．０１ｄ ２．５１±０．１１ｂ ２．７２±０．０１ａ １．８１±０．０４ｃ
１４　 １．８９±０．０５ｂ １．９０±０．１５ｂ ２．５９±０．０９ａ ２．４８±０．０３ａ
２１　 １．８７±０．０２ｂ ２．１９±０．０７ａ ２．１７±０．０５ａ １．９７±０．１０ｂ
２８　 １．７８±０．０３ｂ １．８７±０．０７ｂ １．９８±０．０４ａ １．６８±０．０７ｃ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ／
μｇ·ｇ
－１
０　 ５５．７１±３．９４ｄ ６２．３４±０．５９ｃ ８６．７７±０．７９ａ ８１．４９±１．３３ｂ
７　 １２４．００±３．０１ｃ １４９．０１±１．２２ｂ １８９．２３±４．６２ａ １９２．３６±１．９３ａ
１４　 １００．１８±１．０５ｄ １２１．３４±１．９９ｃ １７１．５５±０．７６ａ １６４．８４±２．６４ｂ
２１　 ８１．９６±１．８２ｄ １０３．６１±０．６０ｃ １４７．５０±２．０９ａ １２３．８０±１．２２ｂ
２８　 ６３．２３±０．８０ｃ ９６．０６±１．３６ｂ １０９．５８±１．５３ａ １０６．８５±１．９０ａ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ／
μｇ·ｇ
－１
０　 ５１．０８±１．０４ｃ ５９．１７±０．８３ｂ ６２．７４±３．６２ａ ５７．１８±１．７６ｂ
７　 ８１．８７±０．９４ｄ ９６．６２±１．３４ｃ １０７．４６±１．３２ｂ １２０．００±１．４６ａ
１４　 ７５．１３±１．７１ｄ ８４．４６±４．５５ｃ ９７．９０±１．４８ｂ １０８．４６±２．８９ａ
２１　 ６６．６２±２．５７ｃ ７６．９１±１．４８ｂ ７８．２９±０．６３ｂ ９０．９１±２．８９ａ
２８　 ４５．０４±１．２４ｄ ５０．６０±２．２３ｃ ６８．１６±１．４９ｂ ７８．１０±１．８５ａ
丙二醛含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ／
μｍｏｌ·ｋｇ
－１
０　 ８．３５±０．１５ａ ８．２５±０．４０ａ ７．５５±０．１１ｂ ７．９７±０．０３ａ
７　 ６．４９±０．３１ａ ５．９６±０．１８ｂ ５．７８±０．０６ｂ ５．９３±０．０５ｂ
１４　 ８．２７±０．１２ａ ８．１１±０．０７ａ ７．２５±０．１８ｂ ８．０５±０．２１ａ
２１　 ９．５８±０．２９ａ ９．１９±０．２８ａｂ　 ７．３０±０．９３ｃ ８．４７±０．３７ｂ
２８　 １１．７４±０．９２ａ １０．５１±０．５４ｂ ９．０６±０．４９ｃ ９．７８±０．３９ｂｃ
注：同行不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．５不同施氮水平对‘深玫红’叶片ＳＯＤ、
ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的影响　随着施氮水平的提
高，‘深玫红’叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性先上升
后下降的变化趋势（表３）。随着处理时间的延长，
‘深玫红’叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性先上升后下降，而
ＰＯＤ活性呈降→升→降的变化趋势。与不施氮处
理相比，其他施氮水平均显著提高了ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性（Ｐ＜０．０５），以 Ｎ２ 处理效果最佳。这说
明适宜的氮肥可使大丽花叶片的抗氧化酶ＳＯＤ、
ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性增强，但氮肥过量可能降低对
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的增加效果。
‘深玫红’叶片中ＳＯＤ在 Ｎ２ 处理下活性最大
且与其他处理差异显著（Ｐ＜０．０５），Ｎ０ 和 Ｎ３ 处理
差异不显著（Ｐ＞０．０５）。在各处理条件下，ＰＯＤ活
性变化不稳定，但施氮后各处理与不施氮处理差异
显著。ＣＡＴ在Ｎ２ 处理下活性最大，与其他各处理
差异显著，Ｎ１ 和Ｎ３ 处理条件下差异不显著。
２．６不同施氮水平下‘深玫红’叶片各生理生
化指标的相关分析　不同施氮水平处理下，大丽
花叶片各生理生化指标的相关分析结果表明（表
４），叶片叶绿素含量与可溶性蛋白含量、脯氨酸含量
和ＮＲ活性均呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。ＭＤＡ
含量与可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、ＮＲ活性和
ＳＯＤ活性均呈极显著负相关，与ＰＯＤ活性呈显著
正相关。ＳＯＤ和ＣＡＴ与叶绿素含量、可溶性蛋白
含量、脯氨酸含量和 ＮＲ活性呈极显著正相关。可
溶性蛋白含量与脯氨酸含量和ＮＲ活性均呈极显著
正相关。ＮＲ活性与脯氨酸含量呈极显著正相关。
４９５
０４／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０４期）
表３　不同施氮水平处理下大丽花叶片ＮＲ、ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＮＲ，ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｉｎ　Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｅｖｅｌｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｄ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０（Ｎ０） ０．１５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ１） ０．３０ｇ·ｋｇ－１（Ｎ２） ０．４５ｇ·ｋｇ－１（Ｎ３）
硝酸还原酶活性
ＮＲ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／
μｇ·ｇ
－１·ｈ－１
０　 ４．０７±０．３６ａ ４．５６±０．２８ａ ４．２０±０．３７ａ ４．４７±０．３３ａ
７　 １１．２８±０．４５ｄ １５．８４±０．２３ｂ １９．０６±０．４４ａ １３．７２±０．３２ｃ
１４　 ９．７３±０．２８ｄ １４．６２±０．２１ｂ １８．２２±０．１３ａ １２．２２±０．４９ｃ
２１　 ７．８３±０．３５ｄ １３．２０±０．５２ｂ １７．３１±０．４０ａ １０．０５±０．５２ｃ
２８　 ４．６７±０．６６ｄ １０．１１±０．４３ｂ １４．８５±０．５６ａ ７．１８±０．６０ｃ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／
Ｕ·ｇ－１
０　 ９３．２２±５．５６ａ ８９．１３±３．５１ａ ９０．３３±４．４４ａ ９１．９０±１．７１ａ
７　 １５６．１６±２．７７ｄ ２０３．７８±２．５０ｂ ２３３．７１±２．５０ａ １７１．８８±３．４３ｃ
１４　 １３４．９９±８．６６ｃ １５６．１５±８．２６ｂ ２０８．３８±９．８４ａ １４９．２８±３．７８ｂｃ
２１　 １１１．５４±２．５５ｄ １４６．１６±２．５５ｂ １８６．４４±４．６６ａ １２６．８１±１．５８ｃ
２８　 １０４．６５±６．７１ｃ １２９．６５±９．５２ｂ １６５．０６±３．１３ａ １０７．２１±３．４７ｃ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／
△ＯＤ４７０·ｍｉｎ－１·ｇ－１
０　 ４７．７４±２．３６ｃｄ　 ５１．２０±０．２９ｃ ５４．５０±１．９２ｂ ６５．６８±０．９１ａ
７　 ３３．８６±０．７２ｄ ３７．０４±０．７４ｃ ４７．９７±０．４０ｂ ５０．１１±０．７５ａ
１４　 ４３．４３±０．３６ｄ ５９．７０±０．８６ｃ ６６．４２±０．１９ａ ６４．３４±１．８３ｂ
２１　 ７１．５１±１．５５ｄ ８７．６０±０．５５ｂ ９１．００±０．４９ａ ７５．３４±０．２５ｃ
２８　 ６４．９６±１．０５ｃ ７９．４６±０．２２ｂ ８４．９０±２．１１ａ ６１．０６±０．８４ｄ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ／
△ＯＤ２４０·ｍｉｎ－１·ｇ－１
０　 ２．０７±０．３１ｂ ２．５０±０．３６ａｂ　 ２．８７±０．４７ａｂ　 ３．１３±０．７２ａ
７　 ４．４７±０．２５ｃ ５．７０±０．４６ｂ ６．７０±０．１０ｂ ５．９３±０．４７ａ
１４　 ４．１３±０．３１ｃ ５．４７±０．２５ｂ ６．３７±０．７０ａ ５．２７±０．２５ｂ
２１　 ３．５０±０．１０ｃ ４．９７±０．５１ｂ ６．１７±０．１５ａ ４．７７±０．３１ｂ
２８　 ３．６７±０．４５ｃ ４．４７±０．３１ｂ ６．２３±０．５７ａ ４．２０±０．２６ｂｃ
表４　不同施氮水平下大丽花叶片各生理生化指标的相关
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｉｎ　Ｄａｈｌｉａｐｉｎｎａｔａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｅｖｅｌｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
丙二醛含量
ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ
硝酸还原酶
ＮＲ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
１．０００
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ
０．７５８＊＊ １．０００
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
０．６７１＊＊ ０．９３４＊＊ １．０００
丙二醛含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
－０．３１８ －０．６８０＊＊ －０．７０２＊＊ １．０００
硝酸还原酶
ＮＲ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．８５１＊＊ ０．８１６＊＊ ０．６９２＊＊ －０．４８８＊＊ １．０００
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．８６２＊＊ ０．８６６＊＊ ０．７３１＊＊ －０．６０６＊＊ ０．９６３＊＊ １．０００
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．１４５ －０．０８４ －０．２１７　 ０．５１０＊ ０．０９８ －０．０４２　 １．０００
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
０．８３５＊＊ ０．８６７＊＊ ０．７３２＊＊ －０．４１４　 ０．９４１＊＊ ０．９２１＊＊ ０．２１８　 １．０００
注：＊ 表示处理在０．０５水平上相关显著；＊＊ 表示处理在０．０１水平上相关显著。
Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ，＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ．
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３　讨论
３．１不同施氮水平对大丽花植株生长性状的
影响　茎粗和叶面积是反映植株长势强弱的重要
指标。有研究表明，在相同的磷钾肥用量下，氮肥显
著增大了植株茎粗，因而促进了细胞的伸长，且供应
充足的氮肥能使植株长势强壮，保证植株在生长后
期光合物质继续顺利运输到块根［２］。宋春凤［１２］认
为，氮有利于叶面积的扩大，这是因为氮是叶绿素的
组分，叶绿素生产的光合产物为叶的生长代谢提供
了足够的能量。本研究表明，各处理茎粗均与不施
氮处理差异显著，且在Ｎ２ 处理条件下，大丽花茎粗
显著增加，此时生长最为旺盛，说明不同施氮水平对
茎粗影响显著，施氮量的增加促进了茎粗的增长，增
强了植株的抗倒伏能力，有利于植株健壮。各处理
对叶面积大小均有促进作用，以 Ｎ３ 处理的促进作
用最明显。表明随氮肥施用量的增加，各处理大丽
花叶面积逐渐增大。不同氮用量下，花径不同程度
的增加，花期也有所延长。有研究表明，随着氮用量
的增加，块根质量也在增加［７］，本研究中，各处理大
丽花块根质量也均比不施氮显著增加。Ｎ２ 处理大
丽花叶片颜色浓绿，叶光亮度增加，植株着叶状况良
好，从而提高了观赏价值。综合各项指标，以Ｎ２ 处
理对大丽花性状影响为最优，说明适宜的氮用量能
够促进营养物质积累，提高开花品质，这与董运斋和
王四清［１３］研究结果一致。
３．２不同施氮水平对大丽花叶片氮素代谢的
影响　氮是叶绿素的组分，叶绿素生产的光合产物
为叶的生长代谢提供了足够的能量，而且施用氮肥
可以减缓叶绿素下降的速度，为后期植株生长提供
光合产物。有研究表明，施氮过量，叶绿素含量会下
降［１４］。本研究中，随施氮量的增加，叶绿素含量也
随之增加。７ｄ和２８ｄ后各处理间差异显著，Ｎ２＞
Ｎ１＞Ｎ３＞Ｎ０。说明大丽花不同氮用量可显著提高
叶绿素含量，且适宜的氮用量使叶绿素含量处理前
期增加得快，后期衰减得慢，而不施氮肥或氮肥不
足，叶片叶绿素含量在处理前期增加缓慢，后期衰减
加快。其中以 Ｎ２ 处理效果最好，不仅显著提高各
阶段叶绿素含量，而且维持在较高水平，为后期较高
的光合速率奠定基础。
硝酸还原酶是氮代谢过程中的第１个酶，也是
硝酸盐同化过程中的限速酶，因而，其活性常被作为
衡量植物体内氮素代谢的重要指标［１５］。许多研究
表明，硝酸还原酶活性能较好地反映植株的氮素营
养状况［１６－１８］。本研究表明，大丽花施肥后硝酸还原
酶活性较不施氮处理显著增加，且各处理间差异显
著。随施氮量的增加，硝酸还原酶活性逐渐增强，这
与李春喜等［１９］、张淑艳等［２０］的研究结果一致。Ｎ３
处理条件下，酶活性较Ｎ２ 处理有所降低，这表明适
度增大氮用量有利于大丽花氮代谢和氮吸收作用的
加强，但施氮过量对氮代谢和氮素的吸收利用有抑
制作用。相关分析表明，大丽花叶片硝酸还原酶活
性与叶绿素含量呈极显著正相关，说明适宜的施氮
量，增加了叶绿素含量，增强了植株的光合作用，进
而提高了硝酸还原酶活性，促进了大丽花的氮素代
谢。
３．３不同施氮水平对大丽花叶片渗透调节物
质的影响　丙二醛是细胞膜脂过氧化作用的最终
分解产物，能降低膜的稳定性，促进膜的渗漏，其含
量可以反映植物遭受逆境伤害和衰老的程度［２１］。
因此丙二醛含量的增加是植物细胞受损的直接原
因，植株体内丙二醛积累的越多说明组织的保护能
力越弱，植株衰老的就越快。本研究结果显示，大丽
花处理后期不施氮处理丙二醛含量增加迅速，而
Ｎ１、Ｎ２ 和Ｎ３ 处理丙二醛含量相对降低，以Ｎ２ 处理
叶片丙二醛含量最低。这说明氮肥缺乏或过量均会
使叶片膜脂过氧化程度加剧，使大丽花较早地进入
衰老状态；适量的氮营养对膜脂过氧化有一定的抑
制作用，能够抵抗外界逆境，延缓衰老，这与廖德志
等［２２］的研究结果一致。
可溶性蛋白质与游离脯氨酸对细胞的渗透调节
起重要作用，是最重要和有效的有机渗透调节物质。
有研究表明［２３］，植物在逆境或衰老过程中蛋白质的
合成速度减缓，蛋白质的含量会有所下降。汤章
城［２４］认为脯氨酸作为重要的植物渗透调节物质在
植物抗逆生理研究中日益受到重视。本研究中，不
同处理可溶性蛋白含量总体上呈先上升后下降的变
化趋势。大丽花叶片中可溶性蛋白含量随施氮量的
增加而增加，但测定后期，高施氮量（Ｎ３）处理叶片
中可溶性蛋白含量比 Ｎ２ 处理有所下降，这表明适
宜的氮用量提高了大丽花叶片可溶性蛋白含量，施
氮过量则会降低可溶性蛋白含量，不利于植株的生
长，这和王帅等［２５］的研究结果相同。随施氮量的增
加脯氨酸含量呈上升趋势，尤其是 Ｎ３ 处理下显著
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０４／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０４期）
增加，此时的氮肥用量已对大丽花产生逆境胁迫，使
叶片内脯氨酸含量增加来稳定大分子的生物结构，
降低细胞酸性，提供合成蛋白质的碳源和氮源，解除
氨毒，提供代谢能源［２６］。由相关性分析可知，丙二
醛含量与可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈极显著负相
关，说明适宜的氮用量可显著增加可溶性蛋白和脯
氨酸含量，降低丙二醛积累量。
３．４不同施氮水平对大丽花抗氧化作用的影
响　超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶是
植物体内的３种保护酶。超氧化物歧化酶能将活性
氧（Ｏ２－）转化成Ｏ２ 与Ｈ２Ｏ２，而Ｈ２Ｏ２ 又能在过氧化
氢酶、过氧化物酶等的作用下转化成 Ｈ２Ｏ和Ｏ２，维
持活性氧代谢的平衡，保护膜结构，在一定程度上缓
解或抵御逆境胁迫［２７－２８］。本研究中，施用氮肥可显
著提高超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶
活性，且随施氮量的增加，抗氧化酶活性不同程度的
增加。说明合理施肥可提高３种保护酶活性，增强
大丽花对逆境的抵抗能力，延缓叶片衰老，延长叶片
功能期，这与周录英等［２９］在花生 （Ａｒａｃｈｉｓ　ｈｙ－
ｐｏｇａｅａ）上的研究结果一致。
超氧化物歧化酶是植物处于逆境中最主要的一
种抗氧化酶，是细胞内清除Ｏ２－系统中的重要酶，它
对维持植物体内活性氧代谢的平衡和保护膜结构起
着重要作用，能够提高植物组织的抗氧化能力［２７］。
本研究表明，在不同生长阶段，在Ｎ０ 处理条件下超
氧化物歧化酶活性最低，Ｎ２ 处理条件下超氧化物歧
化酶活性总体处于较高水平，但 Ｎ３ 处理显著低于
Ｎ２ 处理，甚至低于 Ｎ１ 处理，这些结果说明适量的
氮肥激增了大丽花细胞内超氧化物歧化酶活性，增
强了细胞对活性氧的清除能力，Ｎ２ 处理的氮用量较
为适中，最有利于大丽花超氧化物歧化酶活性的增
强。
过氧化氢酶和过氧化物酶都是植物细胞内起清
除 Ｈ２Ｏ２ 作用的活性酶，它们参与清除 Ｈ２Ｏ２ 的积
累来维持细胞内Ｈ２Ｏ２ 的正常水平，其活性是Ｈ２Ｏ２
转化的重要信号［３０］。本研究中，过氧化氢酶活性先
上升后下降，而过氧化物酶活性先降后升，这两者的
增减趋势有可能反映了组织内 Ｈ２Ｏ２ 浓度变化趋
势。这与 Ｈａｌｅｖｙ和 Ｍａｙａｋ［３１］所得结果一致。由相
关分析可知，不同氮素水平下，叶片的超氧化物歧化
酶和过氧化氢酶活性与可溶性蛋白含量呈极显著正
相关，与丙二醛呈显著负相关，尤其Ｎ２ 处理与其他
处理差异显著。这说明合理施用氮肥（Ｎ２）可提高
大丽花叶片保护酶活性，增加叶片可溶性蛋白含量，
降低丙二醛积累量。
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ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｂｅｎｅｆｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｄ．ｐｉｎｎａｔａｐｌａｎｔ，ｄｅｌａｙｅｄ　ｉｔｓ　ａｇｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｖａｌｕｅ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｄ．ｐｉｎｎａｔａ　ｐｌａｎｔ．Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｎａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｆｏｒ　ｐｏｔ　Ｄ．ｐｉｎｎａｔａ　ｗａｓ　０．３０ｇ·ｋｇ－１．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄａｈｌｉａ　ｐｉｎｎａｔａ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＹＵＡＮ　Ｚｈａｏ－ｈｅ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｙｕａｎ８８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
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