全 文 ：2012 年 6 月
10( 3) : 99-104
中 国 水 土 保 持 科 学
Science of Soil and Water Conservation
Vol． 10 No． 3
Jun． 2012
土壤水分对山杏光合作用日变化过程的影响
张征坤，张光灿，刘顺生，裴斌，徐志强，徐萍，刘霞
( 山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，山东农业大学林学院，国家林业局泰山森林生态站，271018，山东泰安)
摘要 在半干旱黄土丘陵区，应用 CIRAS-2 型光合作用测定系统，通过测定 8 个土壤水分梯度下山杏( Prunus sibiri-
ca L． ) 叶片光合生理参数的日变化过程，探讨土壤水分变化对山杏光合作用日变化过程的影响。结果表明: 1)山杏
光合作用日变化过程和光合午休的原因，随土壤水分的变化而明显不同，当土壤相对含水量( Wr )在 56. 1% ～66. 1%之间
时，山杏没有发生光合作用午休现象，但超出此土壤水分范围会发生不同程度的光合午休现象，当 Wr在 93. 2% ～
77. 0%之间时，山杏光合午休的主要原因是气孔因素限制，当Wr在 49. 3% ～ 37. 3%之间时，光合午休的主要原因开
始由气孔因素向非气孔因素转变，当 Wr小于 37. 3%后，光合午休的主要原因为非气孔因素限制，即叶肉细胞光合
能力下降; 2) 当 Wr在 49. 3% ～ 77. 0%之间时，山杏同时具有较高的光合速率和水分利用效率。
关键词 光合生理生态; 山杏; 光合午休; 水分利用效率; 土壤水分
收稿日期: 2011-12-08 修回日期: 2012-03-09
项目名称: 国家自然科学基金项目“黄土丘陵区主要树种光合效率的土壤水分临界效应及其机理”( 30872003) ; 国家重点基
础研究发展计划( 973 计划) 课题“人工林生态系统生物多样性与生产力关系”( 2012CB416904)
第一作者简介: 张征坤( 1986—) ，男，硕士研究生。主要研究方向: 生态修复与植被重建。E-mail: zhangzhengkun119@ 163．
com
责任作者简介: 张光灿( 1963—) ，男，博士，教授，博士生导师。主要研究方向: 生态修复与植被重建。E-mail: zhgc@ sdau．
edu． cn
Effects of soil moisture on photosynthesis diurnal
changes of Prunus sibirica L．
Zhang Zhengkun，Zhang Guangcan，Liu Shunsheng，Pei Bin，Xu Zhiqiang，Xu Ping，Liu Xia
( Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Forestry College of Shandong Agricultural University，
Taishan Forest Eco － station of State Forestry Administration，271018，Tai’an，Shandong，China)
Abstract Using CIRAS-2 portable photosynthesis system，we measured the photosynthetic parameters of
Prunus sibirica L． under eight soil moisture conditions in loess hilly-gully region to investigate the impact
of soil moisture on the photosynthetic diurnal changes． The results showed that: 1 ) The reasons for
photosynthetic midday depression of Prunus sibirica L． changed with different soil moisture conditions．
When relative soil moisture content ( Wr ) was in the range of 56. 1% － 66. 1%，the phenomenon of
photosynthesis midday depression does not occur． But beyond this range，the phenomenon would occur in
different soil moisture levels． When Wr was in 93. 2% － 77. 0%，the main reason of photosynthesis
midday depression was stomatal limitation． As Wr was in 49. 3% － 37. 3%，the midday depression was
changed from stomatal limitation turned to non-stomatal limitation，when Wr less than 37. 3%，the main
reason of photosynthesis midday depression was non-stomatal limitation，which means the photosynthetic
capacity of mesophyll cells declined． 2) When Wr was in the range of 49. 3% － 77. 0%，Prunus sibirica
L． had a higher photosynthetic rate and water use efficiency．
Key words photosynthetic physiological ecology; Prunus sibirica L． ; photosynthetic lunch break; water
use efficiency; soil moisture
中国水土保持科学 2012 年
在黄土丘陵区，干旱缺水是抑制农业生产最突
出的生态环境问题，开展植物生理过程与水分关系
的研究，对造林树种的合理选择与立地配置、合理利
用水土资源、加快荒山荒沟绿化速度、控制水土流失
等，无论是在理论上还是在实践上都具有重要的指
导意义［1］。目前，植物光合作用过程与机制仍然是
国际上植物生理生态学研究的热点问题，并在强光、
高温、低温、干旱等逆境生理研究中得到广泛应用，
取得了令人可喜的成果［2-4］。植物光合生理生态过
程的研究在国内也日益受到重视，其热点问题之一
便是水分与光合作用的关系［5-7］。植物光合作用日
变化过程是在一定天气条件下，各种生理生态因子
综合效应的最终反映［8］，目前的研究已深入到不同
植物的光合能力、叶绿素荧光、羧化效率、量子产量
等光合效率指标以及某些生化指标的日变化规律方
面［9-12］;但已有的报道多见于以农作物为对象的研
究［13-16］，而针对不同造林树种开展的研究还相对
较少。
山杏( Prunus sibirica L． ) 为落叶小乔木，萌蘖能
力强，生长迅速，容易繁殖，根系发达，是黄土高原以
及北方土石山区植树造林的主要树种之一。目前，
国内对山杏的研究多见于开发利用价值、栽培技术、
耗水性能等方面［17］。在山杏光合作用特征及其与
土壤水分关系的研究上，尽管已有关于土壤水分影
响光合作用光响应过程的研究报道［18-19］，但是有关
山杏光合作用日变化过程与土壤水分的关系等问题
还不十分清楚。笔者以 2 年生盆栽山杏苗木为试验
材料，通过测定其在土壤水分连续变化条件下的光
合作用日变化，探讨土壤水分变化对山杏光合日变
化过程的影响，以期为山杏在半干旱黄土丘陵区的
合理栽培提供技术参考。
1 试验地自然概况
试验地设在山西省吕梁山西麓的方山县峪口镇
土桥沟流域( E110°0255″，N37°3658″) ，属于黄河
中游黄土丘陵沟壑区，流域内最高海拔 1 446 m，试
验区平均海拔 1 200 m。多年平均降水量 416 mm，
6—9 月降水量占全年的 70%以上。多年平均气温
7. 3 ℃，多年平均蒸发量 652. 9 mm，干燥度 1. 3，最
大蒸发量出现在 4—6 月，具有典型的春季干旱的特
征。土壤为黄绵土，pH 值 8. 0 ～ 8. 4。属于森林草
原灌丛植被区，山杏在流域的坡面及沟谷内呈零散
的分布。
2 材料与方法
2. 1 试验材料与处理
选用生长情况基本一致的 2 年生山杏苗木作为
试验材料。在 4 月份对试验材料进行盆栽培育，共
栽植 6 盆( 每盆 1 株) 。用环刀法测得盆栽的土壤
密度为 1. 20 g /cm3、田间持水量为 23. 1%。在 6 月
份进行不同土壤水分条件下光合作用指标的测定。
采用人为控制水分的方法获取不同的土壤水分梯
度，即在试验观测 2 d前给试验植株浇水，使土壤水
分饱和;通过自然耗水 2 d 后获得初期水分含量，进
行第 1 次光合生理参数的测定; 以后每 2 d 获取 1
种土壤水分含量，共形成 8 个土壤水分梯度系列，分
别进行光合生理参数测定。利用烘干法测定土壤的
质量含水量 ( Wm，% ) ，分别为 21. 5%、17. 8%、
15. 3%、13. 0%、11. 4%、8. 6%、5. 9%和 4. 4% ;利用
Wm与田间持水量的比值计算土壤的相对含水量
( Wr，% ) ，分别为 93. 2%、77. 0%、66. 1%、56. 1%、
49. 3%、37. 3%、25. 7%和 19. 1%。
2. 2 光合作用日变化测定
分别从 6 株试验植株的中部选取 3 片生长健壮
的成熟叶片，利用英国 PPS 公司生产的 CIRAS-2 型
光合作用系统测定不同土壤水分条件下光合作用参
数的日变化。观测时间为 07: 00—17: 00，每 2 h测 1
次。在光合速率趋于稳定时，每个叶片重复记录 3
次数据，取平均值进行分析。仪器自动记录叶片的
蒸腾速率 ( Tr / ( mmol / ( m
2·s) ) ) 、净光合速率 ( Pn /
( μmol / ( m2·s) ) ) 、胞间 CO2摩尔分数 ( C i / ( μmol /
mol) ) 、气温 ( θa /℃ ) 、大气 CO2 摩尔分数 ( Ca /
( μmol /mol) ) 等生理生态参数。叶片水分利用效率
( EL / ( μmol /mmol) ) 和气孔限制值 ( Ls /% ) 分别用
下式计算:
EL = Pn /Tr
Ls = 1 － C i /Ca
日光合累积值和日蒸腾累积值的计算: 将日变
化测定的叶片净光合速率和蒸腾速率作累积处理，
分别得到日光合累积值( PD / ( μmol / ( m
2·d) ) ) 和日
蒸腾累积值( TD / ( mmol / ( m
2·d) ) ) ，并由此计算得
出日均水分利用效率( ELD / ( μmol /mmol) )
［20］，即:
PD =
Δt
2 ∑
5
i = 1
( Pn，i + Pn，i + 1 )
TD =
Δt
2 ∑
5
i = 1
( Tr，i + Tr，i + 1 )
ELD = PD /TD
001
第 3 期 张征坤等: 土壤水分对山杏光合作用日变化过程的影响
式中: Pn，i、Pn，i + 1为相邻 2 次测定的叶片净光合速
率，μmol / ( m2·s) ; Tr，i、Tr，i + 1为相邻 2 次测定的叶片
蒸腾速率，mmol / ( m2·s) ; Δt 为测定时间间隔，s，取
7 200 s。
3 结果与分析
3. 1 山杏叶片净光合速率的日变化
山杏叶片光合速率日变化及日光合累积值见图
1。可以看出，不同土壤含水量山杏净光合速率 Pn
的日变化过程具有明显差别( 图 1 ( a) ) 。当土壤相
对含水量 Wr在 56. 1% ～66. 1%之间时，山杏的光合
作用没有发生午休现象，全天中的 Pn相对较高，日
变化过程为单峰曲线，Pn在 09: 00—11: 00 时段的水
平较高;当 Wr在 77. 0% ～ 93. 2%之间时，山杏在全
天中的 Pn有所下降，日变化过程表现为不太明显的
双峰曲线，Pn在 09: 00—13: 00 时段的水平较高，但
在 11: 00 左右出现微弱的午休现象; 当 Wr降低至
49. 3%以后，随土壤含水量减少，山杏在全天中的
Pn明显降低，并且在 13: 00 左右的光合午休 ( Pn下
降) 现象逐渐加重。结合图 1( b) 可以看出:在 Wr为
56. 1%时，山杏日光合累积值 PD达到最高水平，显
著大于其他土壤水分条件下的 PD;当 Wr在 49. 3% ～
93. 2%之间时，山杏的 PD水平较高，达到其最高水
平的 69%以上;当 Wr降低至 37. 3%以后，山杏的 PD
显著下降。由此认为，山杏光合作用比较适宜的土
壤相对含水量范围为 49. 3% ～93. 2%。
字母相同表示不同处理间在同一时间无显著差异( P ＞ 0. 05) ，下同。
图 1 不同土壤相对含水量山杏叶片光合速率日变化及日光合累积值
Fig． 1 Diurnal change of photosynthesis and the accumulation value of Prunus sibirica L． under different soil relative water content
3. 2 山杏叶片胞间 CO2摩尔分数和气孔限制值的
日变化
山杏叶片胞间 CO2摩尔分数 C i和气孔限制值 Ls
的日变化曲线见图 2。可以看出，山杏叶片胞间
CO2摩尔分数 C i和气孔限制值 Ls的日变化过程随土
壤含水量的变化而明显不同。当 Wr大于或等于
49. 3%时，不同土壤含水量条件下山杏 C i和 Ls在全
天的变化过程大体上都表现为反抛物线和抛物线形
式，在 09: 00—13: 00时段(即光合作用午休、Pn下降期
间，图 1( a) ) 的变化趋势也基本相似，即表现为 Ci逐渐
下降(图 2( a) )和 Ls逐渐增加(图 2( b) ) ;当 Wr降低至
37. 3%后，山杏 Ci和 Ls的日变化过程发生了明显变化，
尤其在09: 00—13: 00时段Pn下降期间(图1( a) )，表现
为 Ci明显增加(图 2( a) )和 Ls明显下降(图 2( b) )。
图 2 不同土壤相对含水量山杏叶片胞间 CO2摩尔分数 Ci和气孔限制值 Ls的日变化
Fig． 2 Diurnal change of Ci and Ls of Prunus sibirica L． under different soil relative water content
101
中国水土保持科学 2012 年
按照 G． D． Farquhar等［21］提出的光合作用限制
因素判别标准，上述结果表明，不同土壤含水量条件
下山杏光合作用午休的原因不同。即: 当 Wr大于
49. 3%时，山杏中午 Pn下降的原因主要是气孔因素
的限制( 叶肉细胞 CO2供应受阻) ;当Wr在 49. 3% ～
37. 3%之间时，山杏光合午休的主要原因由气孔因
素向非气孔因素转变; 而当 Wr降低至 37. 3%时，光
合午休的主要原因已转变为非气孔因素的限制( 叶
肉细胞光合能力下降) 。由此认为，山杏进行正常
光合作用的土壤相对含水量最低值在 37. 3%左右。
3. 3 山杏叶片蒸腾速率和水分利用效率日变化
山杏叶片蒸腾速率日变化及日累积值见图 3。
可以看出，在不同土壤含水量条件下，山杏叶片蒸腾
速率 Tr的日变化过程也会发生明显变化。Wr在
56. 1% ～77. 0%之间时，不同土壤水分条件下山杏
全天的 Tr水平较高，没有发生中午降低的现象，日
蒸腾累计值 TD之间没有显著差异( 图 3 ( b) ) ; 但当
Wr降低到 49. 3%以后，山杏 Tr的日变化过程变为双
峰曲线，呈现出与山杏光合速率日变化( 图 1 ( a) )
基本相似的过程，即随着土壤相对含水量降低，山杏
图 3 不同土壤相对含水量山杏叶片蒸腾速率日变化及日累积值
Fig． 3 Diurnal change of transpiration rate and cumulative value of Prunus sibirica L． under different soil relative water content
在全天的和中午 ( 11: 00—13: 00 ) 的 Tr水平逐渐降
低，日蒸腾累计值产生显著差异( 图 3( b) ) 。
山杏叶片水分利用效率的日变化及日平均值见
图 4。可以看出，山杏叶片水分利用效率 EL日变化
对土壤水分变化的阈值响应特征为 ( 图 4 ( a) ) : 当
Wr在 49. 3% ～77. 0%之间时，不同土壤水分条件下
山杏的 EL日变化过程基本一致，表现为上午 ( 07:
00—09: 00) 较高、至午后( 15: 00 左右) 逐渐降低，下
午( 15: 00 之后) 有所回升的变化趋势，EL在中午阶
段( 11: 00—13: 00 光合作用午休期间) 没有发生降
低现象( 图 4( a) ) 。结合图 4 ( b) 可以看出，山杏的
日均水分利用效率 ELD在 56. 1%时达到最高水平，
但不同土壤水分条件下的 ELD之间没有显著差异;
当 Wr增加到 93. 2%时，山杏的 EL日变化没有发生
明显变化，但 ELD与其最高水平相比显著下降;当 Wr
降低至 37. 3%以后，山杏在全天的和中午期间( 13:
00 左右) 的 EL均会发生明显的下降，ELD也比其他土
壤水分条件下的降低显著( 图 4 ( b) ) 。上述结果表
明，维持山杏具有较高水分利用效率的土壤相对含
水量范围为 49. 3% ～77. 0%。
图 4 不同土壤相对含水量山杏叶片水分利用效率的日变化及日平均值
Fig． 4 Diurnal change of water use efficiency and cumulative value of Prunus sibirica L． under different soil relative water content
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第 3 期 张征坤等: 土壤水分对山杏光合作用日变化过程的影响
4 结论与讨论
1) 山杏光合作用、蒸腾作用的日变化过程以及
光合作用午休的原因，对土壤相对含水量的变化具
有明显的阈值响应。当土壤相对含水量在 56. 1% ～
66. 1%之间时，山杏在全天的光合速率( Pn ) 和蒸腾
速率( Tr ) 均较高，都没有发生午间降低的现象; 当
土壤相对含水量在 93. 2% ～ 77. 0%之间时，山杏在
全天的 Pn和 Tr均有所下降，Pn日变化出现微弱的午
间( 11: 00 左右) 降低现象，主要原因是气孔因素限
制;当土壤相对含水量在 49. 3% ～ 19. 1%之间时，
随着土壤含水量的降低，山杏全天的 Pn和 Tr均发生
显著下降，而且二者的日变化过程基本相似，都表现
出明显的午间降低现象，光合作用午休的主要原因
开始由气孔因素向非气孔因素转变; 当土壤相对含
水量为 37. 3%时，由于山杏叶片的胞间 CO2 浓度明
显增加和气孔限制值明显下降，光合作用午休的主
要原因已转变为非气孔因素的限制，即光合机构受
到损伤、叶肉细胞光合能力下降。
上述现象表明，山杏蒸腾作用与光合作用的日
变化过程，对土壤水分变化的响应规律基本一致，这
可能是山杏适应土壤水分胁迫等不良环境的一种生
理机制和生态策略。即在土壤水分过高或过低，以
及中午强光、高温、低湿等不利于光合作用的环境
下，山杏可以通过降低叶片的蒸腾作用来防止植株
过度失水，同时提高水分利用效率。
2) 山杏光合速率和水分利用效率( EL ) 的较高
水平并非在土壤水分充足时获得，而是在适度的水
分胁迫范围之内时获得。山杏 Pn日累计值( PD ) 和
EL日均值( ELD ) ，在土壤相对含水量为 56. 1%时都
达到最高水平，二者在土壤相对含水量为 49. 3% ～
77. 0%之间时同时具有较高水平，不同土壤水分条
件下的 PD和 ELD都能达到其最高水平的 69% 和
89%以上。由此可知，山杏光合作用和高效用水的
土壤相对含水量范围为 49. 3% ～ 77. 0%，这与通过
不同土壤水分条件下山杏光合作用光响应过程研
究［18］得出的结论 ( 土壤相对含水量为 44. 7% ～
80. 9% ) 基本相同。对比其他树种具有较高光合作
用和水分利用效率的土壤相对含水量范围，丁香
( Syzygium aromaticum ) 的为 59% ～ 76%［22］、核桃
( Juglans regia) 的为 41% ～ 60%［23］、刺槐 ( Robinia
pseudoacacia) 的为 48% ～ 64%［24］、沙棘 ( Hippophae
rhamnoides Linn) 的为 41. 5% ～ 59. 9%［25］，可知，山
杏是对土壤水分适应范围较广、抗旱能力较强的
树种。
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( 责任编辑: 宋如华)
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