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硝态氮和铵态氮对翠菊根系生长的影响



全 文 :   374 
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing Normal University(Natural Science)
2013 08
 49(4)
硝态氮和铵态氮对翠菊根系生长的影响*
董 佳 牟 溥
(北京师范大学生命科学学院;生物多样性与生态工程教育部重点实验室:100875,北京)
摘要 本试验在温室内营养液培养条件下,研究不同浓度的氮(NO-3 :1,10,30mmol·L-1;NH+4 :1,5,10mmol·
L-1)和不同形态的氮(NH+4 和NO-3 )分别进行处理20和44d后对翠菊植株、根系形态和根系生物量的影响.以验证以
下2个科学假设:1)20d处理,随着硝态氮和铵态氮浓度升高,根系长度、根系体积、根系表面积和根生物量分别有下降
趋势;2)44d处理,随着硝态氮和铵态氮浓度升高,根系长度、根系体积、根系表面积和根生物量分别显著下降(p<
0.01).结果显示:随着处理时间的增长,硝态氮处理,根系长度、表面积、体积、根系干质量随浓度升高显著下降(p<
0.01),但根冠比和根系直径没有显著变化;铵态氮处理结果与之相同;相同浓度处理下,尤其是10mmol·L-1的铵态氮
对根系抑制作用显著比硝态氮强(p<0.01).上述结果表明,翠菊对不同浓度氮和不同形态氮的适应性表现为根系形态
和生长发育的变化.
关键词 翠菊;根;硝态氮;铵态氮
*国家自然科学基金资助项目(30830024,30770330)
收稿日期:2012-12-12
  植物以形态塑性机制来适应其所生存环境的变
化[1],而根系对土壤养分有效性和分布变化的塑性响
应是植物适应土壤资源异质性的重要途径[2],即根系
养分捕获塑性.目前对根养分捕获塑性研究多集中于
形态塑性.根系形态塑性是指根系在资源斑块(如养
分)中的增殖以及其他形态改变的现象[3-4],使得根系
呈现出非对称型分布模式[5-7].其中,植物根系可通过
根系构型变化对外界养分做出形态塑性反应,如为了
实现养分斑块的开发,细根直径变小,比根长增加,分
枝角减小,节间距缩短促使侧根数量的增加等[7-9].根
系构型具有明显的形态可塑性,是一个重要的生态学
指标.根系构型是指同一根系中不同级别的根在生长
介质中的相互连接情况和空间分布[10],具体包括总根
长、根系直径、根长密度、根间距、根系体积、根系表面
积和根系生长角度等.
植物根系生长和发育受到外界养分信号的影响而
做出相应的适应,已获得了充分证明[11-13].Fitter等[14]
研究发现,鱼尾形分支根系更加适合于营养贫瘠的环
境,因为鱼尾形根系在单位碳的投入下,可以吸收更
多的营养;叉状分支较适合于营养丰富的生境条件,因
为营养丰富使得根系内部对营养物质的竞争程度降
低,根系可通过复杂的分支吸收营养实现植物的快速
生长.植物还可依赖根系构型调整实现对外界养分的
适应.对模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)根系
局部供应较高含量的硝态氮,发现该区域侧根明显伸
长[15].
氮(N)是植物生存不可缺少的大量元素,也是土
壤中主要的限制元素[16-17].硝态氮(NO-3 )和铵态氮
(NH+4 )对根系生长和发育影响的研究一直受到关
注[11,18].近些年,用模式植物拟南芥作为研究材料,研
究氮素变化对根系生长与发育影响和相关机制有较大
的进展[19-22].研究内容多集中在:1)局部外施硝态氮
对侧根伸长的影响[2,15,18-19];2)高浓度硝态氮对侧根
分生组织激活的抑制影响[2,15,18-19,];3)高土壤碳氮比
对侧根初始发育的抑制影响[23];4)外施氨基酸对主
根生长的抑制作用和对根分枝的促进作用[24].氮素变
化对其他植物根系生长与发育影响也有相关报道.董
佳等[25]对翠菊(Callistephus Chinensis)根系进行研究
发现,翠菊根系在高的硝态氮(18mmol·L-1)和铵态
氮(20mmol·L-1)下,根系1级根长度和根生物量明
显受到抑制.Tian等人[26]对玉米(Zea mays)研究发
现,高NH+4 和NO-3 均能抑制轴根(种子根和节根)的
伸长.早期Drew等人[27]对大麦(Hordeum vulgare)
根系的研究结果表明,局部较高浓度NH+4 或NO-3 都
能促进侧根增殖和伸长,从而增加斑块中的根生物量.
近些年来,翠菊研究主要集中在植株地上部分,翠
菊根系研究尤其是硝态氮和铵态氮养分处理对翠菊根
系影响的研究相对较少.本研究采用水培的方法,用不
同浓度的氮(NO-3 :1,10,30mmol·L-1;NH+4 :1,
5,10mmol·L-1)和不同形态的氮(NH+4 和NO-3 )分
别处理20和44d后,对翠菊植株、根系形态和根系生
物量的测量.以验证以下2个假设:1)20d处理,随
 第4期 董 佳等:硝态氮和铵态氮对翠菊根系生长的影响 375   
着硝态氮和铵态氮浓度升高,根系长度、根系体积、根
系表面积和根生物量分别有下降趋势;2)44d处理,
随着硝态氮和铵态氮浓度升高,根系长度、根系体积、
根系表面积和根生物量分别显著下降.
1 材料和方法
1.1 试验材料 实验品种为“翠菊普通”,购自北京农
业科学院鑫农丰种子有限公司.
1.2 试验方法 选取100粒种子,浸泡于40~50℃
温水中12h催芽.取出后,浸于φ=1%双氧水(H2O2)
中30min消毒,再用蒸馏水冲洗3次.处理过的种子
均匀撒在发芽盆中.待苗长到5或6片真叶,移栽到盛
有10L营养液(修正的 Hogland营养液,见表1)的水
箱(46cm×30cm×14cm)中,每盆12株,幼苗根茎交
界处经海绵包裹后用聚乙烯泡沫板固定于塑料盆上,
以气泵对营养液连续通气.生长水箱置于北京师范大
学生命科学院的环境可控温室中,光照周期定为日14
h;夜10h,昼夜温度定为日(27±2)℃;夜(20±2)℃.
移植时先用1/4Hogland营养液和1/2Hogland营养
液缓苗各6d.
缓苗后开始进行处理,硝态氮处理浓度:1,10,
30mmol·L-1,铵态氮处理浓度:1,5,10mmol·L-1,
营养液配方见表1,其中用 KNO3 和 CaNO3 提供
NO-3 ;用NH4Cl和(NH4)2SO4 提供NH+4 .每6天换
营养液,每天向培养容器中加一定量的去离子水补充
因蒸腾而消耗的水分,分别处理20和44d.
表1 处理前与处理时的营养液配方
营养元素 化学式
处理前质量浓度 处理时质量浓度
(mg·L-1)
铁盐 FeSO4·7H2O  27.85  27.85
EDTA·2Na  37.25  37.25
微量元素 H3BO4 3.09  3.09
MnSO4·H2O  0.34  0.34
ZnSO4·7H2O  0.29  0.29
CuSO4·5H2O  0.075  0.075
KI  0.83  0.83
Na2Mo4·2H2O  0.024  0.024
CoCl2·6H2O  0.048  0.048
大量元素 KH2PO4 169.88  169.88
MgSO4·7H2O  369  369
CaCl2·2H2O  294  294
KNO3 202
1.3 收样 处理20和44d后分2次收样.用镊子把
整个根系在相应溶液中分开,用根扫描仪 EPSON
(G780B,Seiko Epson Corp.,Tokyo,Japan)扫描整
个根系后,植株分地上部和根系两部分收获,放到烘箱
中65℃烘干至恒重.
1.4 测量 用分析天平(精确到0.000 1g)分别测量
实验翠菊的根和地上部分的干质量;用 WinRHIZO
软 件 (version 4.0b, Regent Instruments Inc.,
Quebec,Canada)分析根系总长度、总体积、总表面积
以及平均直径.
1.5 数据统计分析 用单因素方差统计分析不同氮
素浓度处理分别对根生物量、地上部分生物量、根冠比
和根系构型(根系总长度、总体积、总表面积以及平均
直径)的影响;用单因素方差统计分析相同浓度下,不
同氮素类型(NO-3 和 NH+4 )对根生物量、地上部分生
物量、根冠比和根系构型(根系总长度、总体积、总表面
左边柱形系列是硝态氮处理,右边是铵态氮处理.
图1 不同浓度的硝态氮和铵态氮处理20和44d后
的根冠比、植株干质量和根干质量
 
积以及平均直径)的影响.所有数据的统计分析均使用
SPSS Version-20(IBM?SPSS? Statistics)软件进行.
所有数据整理、简单计算和作图均利用 Microsoft
Excel(2007版).显著性水平设置为0.05.
2 结果与分析
2.1 不同浓度的硝态氮和铵态氮分别处理20和40d
后植株生长状况 图1显示对翠菊分别进行不同浓度
 376  北京师范大学学报(自然科学版) 第49卷 
的硝态氮(1,10,30mmol·L-1)和铵态氮(1,5,10
mmol·L-1)处理的结果.20d处理:硝态氮处理后,根
冠比、植株干质量和根干质量随着硝态氮浓度的升高
呈现下降趋势,未达到显著效果,铵态氮处理情况与之
相同.并且硝态氮和铵态氮处理之间差异不显著.44
d处理:硝态氮处理和铵态氮处理后根冠比差异不显
著.随着硝态氮和铵态氮处理浓度升高,植株干质量和
根干质量都显著下降.分别在1和10mmol·L-1浓度
时,将铵态氮和硝态氮进行比较,图1结果表明,相对
硝态氮处理,铵态氮处理的根冠比更低;在10mmol·
L-1处理下,铵态氮处理的根干质量和植株干质量显
著低于硝态氮处理.随着处理时间的增长,根冠比显著
下降,植株总干质量和根干质量显著上升.
2.2 不同浓度的硝态氮和铵态氮分别处理20和40d
后翠菊根系形态变化 翠菊根系形态对不同形态的氮
和不同浓度的氮处理有明显的反应(表2).处理20d,
翠菊根系长度、表面积随着硝态氮和铵态氮浓度的升
高有逐渐下降趋势,但未达到统计上显著水平;直径没
有变化.处理44d,翠菊根系长度、表面积随着硝态氮
和铵态氮浓度的升高显著下降;直径变化不显著.硝态
氮和铵态氮相同浓度处理:处理20d,10mmol·L-1的
硝态氮处理的根总长度比铵态氮显著高,但是根直径
却相对较低;处理44d,10mmol·L-1的硝态氮处理的
根总长度、根表面积和根体积显著高于铵态氮处理.
表2 不同浓度的硝态氮和铵态氮处理对根系形态的影响
处理时间 N形态 N水平c 根总长度 根系面积 根平均直径 根总体积
d (mmol·L-1) cm  cm2  mm  cm3
20 NO-3 1  660.4±63.6A* 53.6±5.2A 0.26±0.004 2A 0.35±0.035A
10  621.5±11.3A 47.8±2.6A 0.24±0.01A 0.29±0.027A
30  544.0±49.1A 41.0±4.8A 0.24±0.007 3A 0.25±0.037A
44 NO-3 1  1035.5±40.5A 95.5±0.79A 0.28±0.01A 0.70±0.037A
10  939.8±25.9A 79.7±2.52B 0.27±0.003A 0.54±0.021B
30  796.6±38.1B 66.6±2.28C 0.27±0.003A 0.44±0.009 4C
20 NH+4 1  568.8±41.3A 48.6±4.3A 0.27±0.004 4A 0.33±0.034A
5  570.8±66.1A 48.7±6.1A 0.27±0.016A 0.33±0.052A
10  529.7±47.8A 43.0±4.4A 0.26±0.003 4A 0.28±0.031A
44 NH+4 1  1 010.0±63.5A 86.9±5.6A 0.27±0.005 8A 0.60±0.043B
5  1 091.7±70.0A 100.4±4.1A 0.29±0.013A 0.74±0.008 6A
10  678.2±13.7B 56.0±4.9B 0.26±0.018A 0.37±0.057C
      * 同一列中同一处理时间标以不同大写字母的值在p<0.05水平差异显著(单因素方差分析).
3 讨论
根系是植物体重要组成部分,植物体正常生命活
动需要的矿质养分是由根系吸收而来[28].氮素是植物
生长所必需的元素之一,主要以硝态氮和铵态氮形式
存在,并且参与调节根系生长[27].随着氮素养分研究
的深入,根部吸收氮养分研究受到关注.研究根系常用
的方法是无土栽培,该方法可以在不伤害植物根系的
情况下对其进行全面研究.
生物量衡量植物生长状况,根冠比衡量生物量在
地上部和地下部的具体分配.而根长度、根直径、根表
面积和根体积用来衡量根系构型.本研究用无土栽培
的方法且以不同浓度的硝态氮和铵态氮处理翠菊20
和44d.结果表明随着处理时间增加,不同浓度的硝态
氮和铵态氮处理对根系生长的抑制作用越来越大;氮
素浓度越高,对根系生长的抑制作用越强;同一时间内
根冠比差异不显著说明根系和地上部同时受到氮素浓
度抑制影响,两者对浓度的响应程度一致;随着处理时
间的增长根冠比显著降低,表明相对于地上部分,氮素
处理时间越长对根系抑制作用更大(图1和表2).结
果支持假设1和假设2.Chen等人[29]研究发现在高硝
态氮水平下根和植株的生长受到抑制甚至出现毒害现
象,与本研究结果一致.Britto等[30]在关于NH+4 对植
物毒害的文献综述中展示了高浓度 NH+4 和 NO-3 抑
制植物根生长乃至植物生长,并对比了分别在0.1和
10mmol·L-1的 NO-3 和 NH+4 溶液中的大麦:在10
mmol·L-1的 NH+4 溶液中生长的植株整体和根系均
显示出明显的生长抑制.在铵态氮3~12mmol·L-1处
理下,拟南芥根生长明显受到抑制,并且很多植物生长
受到铵态氮的毒害作用,可能由于铵态氮对植物体内
的细胞具有毒害作用[31].根构型特征取决于各种根构
型参数,如根系长度、根系表面积、根间距和根半径等,
改变这些参数,自然会影响根构型.根构型变化常受到
养分可利用性和养分分布的影响[32].Zhang等人[18]对
拟南芥研究发现局部外施 NO-3 促进其侧根伸长,并
且高NO-3 抑制侧根分生组织活力,从而抑制侧根伸
 第4期 董 佳等:硝态氮和铵态氮对翠菊根系生长的影响 377   
长,与本研究结果吻合.分根实验表明,高硝态氮或者
铵态氮引起侧根进行分枝,而不是促进之前侧根生长,
并且铵态氮主要促进侧根原基的生长和更高级别根系
分叉[33].这些研究结果表明高氮抑制根系生长而导致
根系长度变短,体积减小,生物量降低,最终影响根系
甚至整个植株的生长.该研究从植物形态学方面揭示
了翠菊根系和植株的生长状况受到外界养分硝态氮和
铵态氮的调节,并且通过根系形态的改变以适应外界
养分氮素的变化.
4 结论
本研究用水培的方法研究了氮素(硝态氮和铵态
氮)处理对翠菊根系和整个植株的影响.研究结果表
明,随硝态氮和铵态氮浓度的升高与处理时间的增长,
根系生物量、根系长度、表面积和体积随氮素浓度的升
高而降低,但根冠比和根系直径变化不显著,说明高浓
度的氮素同时抑制根系和地上部的生长,却对根系直
径不起作用.相对硝态氮处理,铵态氮对翠菊根系甚至
整个植株的抑制作用更大.研究结果从植物形态学方
面揭示了翠菊根系和植株的生长状况受到外界养分硝
态氮和铵态氮的调节,其具体生理和分子机制有待进
一步研究.
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EFFECT OF NITRATE AND AMMONIUM ON ROOT GROWTH
OF CALLISTEPHUS CHINENSIS (CHINA-ASTER)SEEDLING
DONG Jia MU Pu
(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering;
Colege of Life Sciences,Beijing Normal University:100875,Beijing,China)
Abstract Roots adapt to changes in environmental nutrients by morphological plasticity.How nitrogen
concentration or nitrogen form affect root plasticity is an important biological problem.Effects of different
concentrations of nitrogen(NO-3 :1,10,30mmol·L-1;NH+4 :1,5,10mmol·L-1)and different forms of
nitrogen(NH+4 and NO-3 )on Chinese aster growth,root morphology and root biomass were investigated;it
was found that with increased nitrate treatment time,root length,surface area,volume and root dry weight
decreased significantly with increasing concentrations,but did not change in root to shoot ratio and root
diameter;the results of ammonium treatment were the same;under the same concentration,especialy in 10
mmol·L-1 ammonium on root inhibition was significantly stronger than the nitrate.These data indicated that
China aster could adapt to different nitrogen concentrations and different nitrogen forms by changes in root
morphology and root growth and development.
Key words Callistephus chinensis;root;nitrate;ammonium