全 文 ：马洋，王雪芹，韩章勇，等．风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响［Ｊ］．中
国沙漠，２０１５，３５（５）：１２５４－１２６１．［Ｍａ　Ｙａｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｘｕｅｑｉｎ，Ｈａｎ　Ｚｈａｎｇｙｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｉｎ　Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｍａｒｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓ－
ｅｒｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，３５（５）：１２５４－１２６１．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１０９．
风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和
花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响
　　收稿日期：２０１４－０６－０３；改回日期：２０１４－０７－２９
　　资助项目：国家自然科学基金项目（４１３７１０４２）；国家科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＣ１４Ｂ０２）
　　作者简介：马洋（１９８６—），男，甘肃敦煌人，硕士研究生，研究方向为风沙环境。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｍａ４０６＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：王雪芹（Ｅｍａｉｌ：ｘｑｗａｎｇ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
马 洋１，２，３，王雪芹１，韩章勇１，２，３，刘进辉１，２，３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，
新疆 策勒８４８３００；３．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：风蚀沙埋是风沙活动区植物生长发育面临的重要干扰因子。以塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲－沙漠过渡带
主要建群种疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗为研究对象，通过控制试验设置对
照、１／３　Ｈ（Ｈ 为林高）沙埋、２／３　Ｈ 沙埋、３／３　Ｈ 沙埋、风蚀２ｃｍ、风蚀５ｃｍ和风蚀１０ｃｍ 等７个处理，测定处理后２
种植物幼苗的丙二醛、可溶性糖、叶绿素含量和光合参数，系统研究这２种植物幼苗对风蚀沙埋的生理响应。结果
表明：（１）风蚀沙埋后，花花柴幼苗体内丙二醛累积，造成膜损伤，而疏叶骆驼刺幼苗的丙二醛含量变化不大。（２）
沙埋胁迫下疏叶骆驼刺幼苗的叶绿素含量升高，而风蚀胁迫下叶绿素含量降低。３／３　Ｈ 沙埋下花花柴叶绿素含量
显著升高，其他风蚀沙埋处理下叶绿素含量均降低。（３）风蚀沙埋处理下，疏叶骆驼刺幼苗的光合速率升高，而花
花柴幼苗的光合速率降低，可见疏叶骆驼刺幼苗耐风蚀沙埋的能力强于花花柴幼苗。
关键词：疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）；花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）；幼苗；风蚀；沙埋；生理
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０５－１２５４－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１０９
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ
１　引言
风蚀和沙埋是风沙活动区植物生长发育面临的
重要干扰因子［１－２］，近年来随着国家对风沙区生态
环境保护和退化植被恢复重建的重视，风沙环境对
植物的危害及其适应机理研究正日益受到广泛关
注［３］。幼苗是干旱区植物生长发育的关键时期，也
是植物对环境变化反映比较敏感的时期，对风蚀和
沙埋产生一系列的生理和生态响应。沙埋可降低种
子萌发率和出苗率［４－６］，但适度的沙埋却可以促进
植株的相对高生长［７］，当沙埋厚度超过一定阈值后，
植物生长会受到抑制［８－９］，也有沙埋促进幼苗根生
长、影响生物量分配比的报道［１０］。另外，沙埋对沙
地生态系统的植被分布和物种组成有很大影响，它
淘汰不能适应沙埋的物种，减少能够忍受沙埋的物
种的多度，增加耐沙埋物种和沙生物种的多度，从而
改变沙地植物群落的物种组成以及物种密度［１１］。
而有关风蚀的研究发现，风蚀移走了表层土壤，造成
种子暴露，幼苗死亡；风蚀使幼苗根系大量裸露，细
根被扯断，粗根被扭曲、劈裂和变形［１２－１３］；而且裸露
根系也使植株丧失固着能力，植株发生倒伏现
象［１４］，改变了植物的形态［１５］。目前为止，有关风蚀
沙埋后植物幼苗生理适应，特别是光合生理方面的
研究报道并不多见。
疏叶骆驼刺 （Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ ）和花花柴
（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）是生长于荒漠、半荒漠区的多
年生植物，广泛分布于塔克拉玛干沙漠南缘绿洲－沙
漠过渡带，是该区域主要的固沙植物，在沙漠化防治
和绿洲生态建设中发挥巨大作用［１６］。目前，对于疏
叶骆驼刺和花花柴幼苗的研究主要集中在灌溉、养
分、盐分胁迫和光照强度变化对其生理状况和形态
特征的影响方面［１７－１８］，关于风蚀沙埋对这２种植物
生理影响方面的研究却少见报道。本试验以疏叶骆
驼刺和花花柴幼苗为研究对象，测定不同风蚀沙埋
深度下两种植物幼苗的丙二醛（ＭＤＡ）、可溶性糖
（ＳＳ）、叶绿素（Ｃｈｌ）含量和光合参数变化，分析研究
第３５卷　第５期
２０１５年９月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１５
风蚀和沙埋处理对两种植物幼苗的生理影响，为沙
漠绿洲过渡带植被恢复重建提供科学依据。
２　区域概况和研究方法
２．１　区域概况
研究区（３５°１７′—３９°３０′Ｎ、８０°０３′—８２°１０′Ｅ，海
拔１　３８０ｍ）位于塔克拉玛干沙漠南缘的策勒绿洲－
沙漠过渡带，多年平均气温１１．９℃，１月平均气温
－５．８℃，７月平均气温２５．１℃。年均降水量３５．１
ｍｍ，年均蒸发量为２　５９６ｍｍ，属于暖温带极端干旱
荒漠气候。该区域以西风和西北风为主，占全年总
起沙风次数的８０％以上。起沙风主要发生在４—７
月，８—１０月明显减少，１１月到次年３月很少发生。
土壤质地疏松，以风沙土和棕漠土为主，主要由极细
沙和粉沙组成，易于形成风沙流。天然植被类型单
调，多枝柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ）、疏叶骆驼刺
和花花柴为主要建群种。由于大风频繁、沙源丰富，
往往在强沙尘天气过后地表会发生明显的蚀、积变
化，植物会遭受不同程度的风蚀和沙埋。
２．２　试验设计
试验于２０１３年在中国科学院策勒荒漠草地生
态系统国家野外研究站进行，试验材料为人工培育
的花花柴和疏叶骆驼刺幼苗。２０１３年４月初在温
室中培育出疏叶骆驼刺和花花柴幼苗，后移栽入花
盆中培育。８月底根据疏叶骆驼刺和花花柴幼苗植
株高度（Ｈ）设定４个沙埋梯度：对照（ＣＫ）、１／３　Ｈ 沙
埋（Ｓ１）、２／３　Ｈ 沙埋（Ｓ２）、３／３　Ｈ 沙埋（Ｓ３）。风蚀处
理是根据幼苗根系裸露深度设置３个梯度：风蚀２
ｃｍ（Ｆ２）、风蚀５ｃｍ（Ｆ５）、风蚀１０ｃｍ（Ｆ１０）等。随机
选取幼苗进行不同处理，每个处理１２盆幼苗。待实
验处理１５ｄ后，进行 ＭＤＡ、ＳＳ、Ｃｈｌ含量及光合作
用日变化的测定。
２．３　测定方法
２．３．１　ＭＤＡ和ＳＳ含量的测定
风蚀沙埋处理１５ｄ后，每次采集１５～２０片健
康叶片，依据硫代巴比妥酸比色法、蒽酮比色法分别
测定 ＭＤＡ和ＳＳ含量。
２．３．２　Ｃｈｌ含量的测定
在风蚀沙埋之后的第１５天，在每个处理的幼苗
枝条上采集２～３个叶子，共计２４～２８个叶子作为
一个混合样。将所采集的叶片擦净、剪碎、去脉后混
匀。叶绿素含量和类胡萝卜素含量测定采用９５％
乙醇提取法［１９］。
２．３．３　光合参数的测定
选择晴朗无云的天气，利用光合仪（ＬＩ－６４００，
ＬＩＣＯＲ，美国）于北京时间０８：００、１０：００、１２：００、
１４：００、１６：００、１８：００、２０：００等７个关键时间点进行
测定，每次４个重复。利用扫描仪（ＣＢ５０ＥＪ，Ｃａｍ－
ｂｒｉｄｇｅ，英国）扫描叶片，再用Ｉｍａｇｅ－Ｐｒｏ　Ｐｌｕｓ　６软件
计算实际的叶面积，最后按照实际叶面积计算样品
各项生理指标。
２．４　数据处理
分析不同处理下的 ＭＤＡ、ＳＳ、Ｃｈｌ含量及光合
参数的差异，采用ＳＰＳＳ　１８．０统计分析软件对各项
参数使用单因素方差分析方法检验，采用ＬＳＤ方法
进行多重比较，ｐ＜０．０５为差异显著，参数以平均值
±标准偏差表示。采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２０１０，Ｏｒｉ－
ｇｉｎ８．０进行数据处理和绘图。
３　结果
３．１　风蚀沙埋对 ＭＤＡ、ＳＳ含量的影响
疏叶骆驼刺幼苗风蚀沙埋后，不同处理间
ＭＤＡ含量存在显著差异（ｐ＜０．０５，图１）。与ＣＫ
相比，Ｓ１、Ｓ２、Ｆ５叶片中的 ＭＤＡ含量分别上升了
１７．８％、８．８％、１４．８％，而Ｓ３、Ｆ２、Ｆ１０叶片中 ＭＤＡ
含量分别降低了９．３％、５．９％、０．１％。其中Ｓ３达
到显著水平，而Ｓ１、Ｆ５均达到极显著水平。花花柴
幼苗风蚀沙埋处理后，不同处理间的 ＭＤＡ含量也
存在显著差异（ｐ＜０．０５），Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３、Ｆ２、Ｆ５、Ｆ１０与
对照相比分别升高了３０％、２８％、７％、３７％、２７％、
０．２％，其中Ｓ１、Ｓ２、Ｆ２、Ｆ５均达到极显著水平。总
体来看，疏叶骆驼刺各处理的 ＭＤＡ含量变化不大，
而花花柴各处理的 ＭＤＡ含量均增加，随着沙埋深
度的增加两种幼苗叶片中 ＭＤＡ含量显著降低。疏
叶骆驼刺的叶片中ＳＳ含量随着风蚀沙埋的深度不
同变化不同，与对照相比，Ｓ１、Ｆ５、Ｆ１０分别升高了
３２．４％、１１．８％、４．７％，而 Ｓ２、Ｓ３ 分 别 降 低 了
４．１％、１９．２％，其中Ｓ１、Ｓ３、Ｆ５均达到显著水平。
花花柴的ＳＳ含量变化与疏叶骆驼刺不同，与ＣＫ相
比，Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３、Ｆ２、Ｆ５、Ｆ１０等处理均显著升高。
３．２　风蚀沙埋对光合色素含量的影响
与疏叶骆驼刺的ＣＫ相比，Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３的Ｃｈｌａ、
５５２１　第５期 马 洋等：风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响 　　　
图１　风蚀沙埋对丙二醛和可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
表１　风蚀和沙埋对疏叶骆驼刺和花花柴光合色素的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
Ｃｈｌａ　 Ｃｈｌｂ 类胡萝卜素 Ｃｈｌ（ａ＋ｂ） Ｃｈｌ（ａ／ｂ）
骆驼刺 ＣＫ　 １．０５±０．０２６ｃｄ　 ０．３４±０．００７ｃｄ　 ０．２０±０．００４ｄｅ　 １．３９±０．０３０ｃｄ　 ３．０６±０．０７１ａｂ
Ｓ１　 １．１８±０．０９６ｃ　 ０．３８±０．０３５ｃ　 ０．２４±０．０２７ｃ　 １．５６±０．１３１ｃ　 ３．０８±０．０４０ａｂ
Ｓ２　 １．３８±０．０２７ｂ　 ０．４３±０．０１６ｂ　 ０．２８±０．００６ｂ　 １．８１±０．０３９ｂ　 ３．２４±０．０９３ａ
Ｓ３　 １．７２±０．０３６ａ ０．５４±０．０１５ａ ０．４１±０．００９ａ ２．２６±０．０５０ａ ３．２０±０．０４２ａ
Ｆ２　 ０．８７±０．０３７ｄｅ　 ０．２９±０．００５ｄｅ　 ０．１９±０．０１１ｅ　 １．１６±０．０４２ｅｆ　 ３．０３±０．０７５ａｂ
Ｆ５　 ０．９５±０．０３３ｄ　 ０．３２±０．０１６ｄ　 ０．２０±０．００６ｄｅ　 １．２７±０．０４９ｄｅ　 ２．９６±０．０５０ｂ
Ｆ１０　 ０．７９±０．０４９ｅ　 ０．２５±０．０１４ｅ　 ０．１８±０．０１２ｅ　 １．０４±０．０６２ｆ　 ３．２２±０．０６９ａ
花花柴 ＣＫ　 ０．４１±０．０３６ｂ　 ０．１２±０．０１６ｂ　 ０．０７±０．００５ｃｄ　 ０．５３±０．０５２ｂ　 ３．４７±０．２２８ｃ
Ｓ１　 ０．４３±０．０２２ｂ　 ０．１２±０．００９ｂ　 ０．１０±０．００５ａ ０．５５±０．０３０ｂ　 ３．６６±０．１６４ｂｃ
Ｓ２　 ０．４０±０．０１２ｂｃ　 ０．１０±０．００３ｃ　 ０．０９±０．００４ｂｃ　 ０．５０±０．０１５ｃ　 ４．２１±０．０６７ａｂ
Ｓ３　 ０．６０±０．０７８ａ ０．１７±０．０２１ａ ０．０９±０．０１５ｂ　 ０．７７±０．０９６ａ ３．５１±０．２２０ｂｃ
Ｆ２　 ０．３４±０．０１９ｃ　 ０．０８±０．００６ｃ　 ０．０７±０．００５ｃｄ　 ０．４２±０．０２４ｃ　 ４．４３±０．２１１ａ
Ｆ５　 ０．２７±０．０１１ｄ　 ０．０８±０．００７ｃ　 ０．０５±０．００２ｄ　 ０．３５±０．０１６ｄ　 ３．５６±０．２３２ｂｃ
Ｆ１０　 ０．３５±０．０１８ｃ　 ０．０８±０．００５ｃ　 ０．０８±０．００５ｂｃ　 ０．４３±０．０２３ｃ　 ４．３５±０．０９２ａ
　　注：不同字母表示差异达到显著水平（ｐ＜０．０５）。
Ｃｈｌｂ、类胡萝卜素、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量均升高（表１）。
而Ｆ２、Ｆ５、Ｆ１０的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、类胡萝卜素、Ｃｈｌ（ａ＋
ｂ）含量均降低。花花柴的Ｃｈｌ含量变化与疏叶骆驼
刺相似，Ｓ３的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、类胡萝卜素、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）均
升高，而Ｆ２、Ｆ５、Ｆ１０则均降低。不同处理下花花柴
的Ｃｈｌ（ａ／ｂ）含量高于对照，而疏叶骆驼刺Ｆ２和Ｆ５处
理下的Ｃｈｌ（ａ／ｂ）含量却低于对照。疏叶骆驼刺和花
花柴的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、类胡萝卜素、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量均存
在显著差异（ｐ＜０．０５）。而７种不同处理的Ｃｈｌａ和
类胡萝卜素含量比较，Ｓ３增加最显著（ｐ＜０．００１）。
３．３　风蚀沙埋对光合参数的影响
０８：００—２０：００，７种处理下疏叶骆驼刺的净光
合速率（Ｐｎ）变化趋势一致，均表现为单峰型，且峰
值都出现在１２：００（图２）。在１４：００，ＣＫ、Ｓ１、Ｓ２、Ｆ２、
Ｆ　５、Ｆ１０都存在明显的午休现象，并存在显著差异。
６５２１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
图２　风蚀沙埋对净光合速率（Ｐｎ）的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
１４：００—２０：００，７种处理的Ｐｎ都随时间呈降低趋
势。１０：００—１８：００，ＣＫ 的Ｐｎ最小。大小排序为：
Ｓ３＞Ｓ２＞Ｓ１＞ＣＫ，Ｆ２＞Ｆ１０＞Ｆ５＞ＣＫ。花花柴的
Ｐｎ值０８：００—２０：００　７种处理变化一致，均表现为双
峰型，且峰值都出现在１０：００—１６：００。１４：００，各处
理都出现了明显的午休现象。１０：００—１６：００，Ｓ３的
Ｐｎ值最大，ＣＫ的Ｐｎ值大于风蚀处理。
　　气孔是植物与大气间进行碳水交换的通道，植
物通过调节气孔的开张和关闭来控制光合作用中
ＣＯ２的吸收和蒸腾作用中水分的散失。疏叶骆驼刺
的气孔导度（Ｇｓ）随时间的变化趋势与Ｐｎ相似，呈单
峰型变化（图３）。各处理的Ｇｓ在１０：００达到峰值，此
后逐渐降低。１４：００—１８：００，Ｓ３的Ｇｓ最大，并存在
显著差异。花花柴的Ｇｓ分别在１０：００和１６：００达到
峰值，与Ｐｎ相似，表现为双峰型。１４：００—１８：００，Ｓ３
的Ｇｓ值最大，并存在显著差异（ｐ＜０．０５）。
　　不同处理疏叶骆驼刺的蒸腾速率（Ｔｒ）如图４
所示，Ｓ３、Ｆ１０呈单峰型。而ＣＫ、Ｓ１、Ｓ２、Ｆ２、Ｆ５均
呈双峰型，在１０：００—１２：００，ＣＫ、Ｓ１、Ｓ２、Ｆ２、Ｆ５均达
到第一个峰值，此后逐渐下降。Ｓ３、Ｆ１０在１６：００均
图３　风蚀沙埋对气孔导度（Ｇｓ）的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
７５２１　第５期 马 洋等：风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响 　　　
图４　风蚀沙埋对蒸腾速率（Ｔｒ）的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
达到峰值，并存在显著差异。此时ＣＫ、Ｓ１、Ｓ２、Ｆ２、
Ｆ５也达到了第二个峰值。花花柴的Ｔｒ呈双峰型变
化，这与Ｐｎ的变化相似。各处理的Ｔｒ在１０：００均达
到第一个峰值，此时Ｓ３最大，Ｆ２最小。１４：００—
１８：００，７种处理间存在显著差异。
４　讨论
４．１　风蚀沙埋对膜质过氧化物和渗透调节物的影
响
　　在逆境条件下，植物体自由基大量产生，而自由
基不能被完全清除而累积，进而诱发脂质过氧化作
用而致生物膜损伤和 ＭＤＡ含量升高［２０－２１］。因此，
在逆境胁迫下，ＭＤＡ含量多少也可代表膜损伤程
度的大小［２２］。风蚀会造成植物的根系裸露，而沙埋
则使植物部分枝叶被掩埋进而受到高温和干旱的胁
迫。本研究表明，在风蚀沙埋条件下，两种植物的
ＭＤＡ含量的变化并不相同，其中花花柴在６种风
蚀沙埋处理下 ＭＤＡ含量显著升高，并随着风蚀沙
埋的深度的增加而降低。而疏叶骆驼刺仅当风蚀５
ｃｍ、１／３　Ｈ 沙埋和２／３　Ｈ 沙埋的 ＭＤＡ 含量升高。
ＭＤＡ含量升高表明风蚀沙埋处理对幼苗具有一定
的胁迫，而两种幼苗对比，风蚀沙埋对花花柴的胁迫
较大。两种幼苗 ＭＤＡ含量都随着沙埋深度的增加
而减小，这一结论与沙埋后沙蓬幼苗 ＭＤＡ含量的
变化相同［２３］。３／３　Ｈ 沙埋的 ＭＤＡ含量降低，表明
３／３　Ｈ 沙埋下两种幼苗的生物膜损伤较轻，这也是
两种幼苗被３／３　Ｈ 沙埋后还能存活和生长的重要原
因之一。
水分胁迫条件下，植物渗透调节物质ＳＳ的增
加可以降低植物体内的渗透势，维持植物体内正常
的所需水分，有利于植物体适应干旱环境［２４－２５］。本
研究表明，两种幼苗叶片中的ＳＳ含量随着沙埋深
度的增加而显著减小，两种幼苗对比发现风蚀沙埋
对花花柴的ＳＳ含量影响明显。这可能是以下两方
面原因造成，一方面，幼苗沙埋后叶片的光合面积减
少，导致蒸腾耗水减小。另一方面，不同风蚀沙埋处
理下花花柴的生物膜损伤较严重。
４．２　风蚀沙埋对Ｃｈｌ的影响
Ｃｈｌ是植物吸收太阳光能进行光合作用的重要
物质，Ｃｈｌ含量与叶片光合作用密切相关，直接影响
植物有机物质的积累，进而影响植物的生长速
度［２６－２７］。而Ｃｈｌ含量的多少一方面与植物本身叶
绿体有关，另一方面与环境有关，有研究表明气候因
子和土壤因子对Ｃｈｌ的生物合成及其含量均有影
８５２１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
响［２８］。我们发现，沙埋能促进疏叶骆驼刺幼苗Ｃｈｌ
含量的增加，而风蚀则降低了疏叶骆驼刺幼苗的
Ｃｈｌ含量。这可能是因为沙埋后幼苗的蒸腾面积减
小，植物体内水分条件较好，造成Ｃｈｌ含量升高，而
风蚀造成根系裸露，加速了Ｃｈｌ的分解。３／３　Ｈ 沙
埋后花花柴幼苗的Ｃｈｌ含量升高，而其他风蚀沙埋
处理下花花柴幼苗Ｃｈｌ含量降低。这可能是因为风
蚀沙埋后花花柴幼苗细胞膜的透性和渗透压增加，
造成 ＭＤＡ和脯氨酸含量升高，进而影响Ｃｈｌ的合
成。沙埋环境下有利于植物Ｃｈｌａ的合成，导致Ｃｈｌ
（ａ／ｂ）的值增大，这与Ｐｅｒｕｍａ等［２９］发现沙埋可以提
高Ｃｈｌａ含量的结论一致，而风蚀处理后，我们观测
到幼苗风蚀裸露的根系在高温下受到灼伤变黑，叶
片也有变黄和掉落的现象。这表明风蚀可能减缓或
阻碍了幼苗的Ｃｈｌ合成。有实验证实了高温会破坏
异枝卡帕藻体内的Ｃｈｌ或抑制Ｃｈｌ的合成［３０］。Ｃｈｌ
（ａ／ｂ）的值小幅提升，表明沙埋使得两种幼苗直接参
与光化学反应的分子增多，光合作用在一定层度上
得到补偿性提高。
４．３　风蚀沙埋对光合参数的影响
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，
是其生产力构成的最主要因素，是陆地生态系统物
质循环和能量流动的基础［３１］，也是陆地生态系统生
产力形成与演化的基础［３２］，光合作用大小是决定植
物生产力高低的重要因素［３３］，并且受温度、水分、
ＣＯ２浓度、光照强度和土壤养分等条件的影响［３４］。
本研究表明，风蚀沙埋处后，疏叶骆驼刺的Ｐｎ、
Ｇｓ、Ｔｒ值均高于对照，花花柴３／３　Ｈ 沙埋的Ｐｎ、Ｇｓ、
Ｔｒ高于对照，而１／３　Ｈ 沙埋、２／３　Ｈ 沙埋、风蚀２ｃｍ
和风蚀５ｃｍ的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ均低于对照。１４：００，两
种幼苗都有午休现象，但３／３　Ｈ 沙埋的午休现象最
轻。根据气孔限制理论及其判别依据和标准，不同
风蚀沙埋处理的Ｐｎ值中午降低均为气孔限制，即气
孔导度的下降，阻止了ＣＯ２的供应，影响幼苗Ｐｎ。
随着沙埋深度增加，幼苗的光合速率增加，并存在一
定的差异。这与Ｊｉａ等［３５］的沙埋使得植物的光合速
率增加的结论一致。光合色素含量直接影响植物的
光合作用，其中以Ｃｈｌａ和类胡萝卜素与光合作用的
关系较密切［３６］。而沙埋后Ｃｈｌ含量也是随着沙埋
深度的增加而显著升高。这说明沙埋后Ｃｈｌ含量升
高是两种幼苗适应沙埋的一种策略。在逆境下，
ＭＤＡ含量增多进而抑制植物叶片光合速率，加速
Ｃｈｌ的降解，促进暗呼吸作用速率，增大细胞膜泄
漏，对光合作用的有明显伤害。随着 ＭＤＡ浓度的
增高和处理时间的延长，伤害作用会加剧［６］。花花
柴风蚀沙埋后，ＭＤＡ的含量高于对照，而光合速率
却低于对照。这表明风蚀沙埋造成花花柴幼苗高温
和干旱的胁迫，促使 ＭＤＡ含量的积累并抑制了花
花柴幼苗的光合速率。
５　结论
风蚀沙埋后，花花柴幼苗体内 ＭＤＡ累积，造成
膜损伤，而疏叶骆驼刺幼苗的 ＭＤＡ含量变化不大。
沙埋胁迫下，２种植物幼苗Ｃｈｌ含量升高，为幼苗生
长提供有利条件。而风蚀胁迫下，幼苗根系裸露，受
到高温和干旱胁迫，幼苗Ｃｈｌ含量降低。Ｃｈｌ含量
的变化是幼苗适应风蚀沙埋的一种策略。两种幼苗
叶片中的ＳＳ含量随着沙埋深度的增加而显著减
小。风蚀沙埋处理下，２种植物幼苗通过调节 ＭＤＡ
含量、ＳＳ含量、Ｃｈｌ含量改变了光合速率。其中疏
叶骆驼刺的光合速率升高，而花花柴的光合速率降
低。花花柴和疏叶骆驼刺幼苗均具有较强耐风蚀沙
埋的能力，其中疏叶骆驼刺幼苗具有更强的耐风蚀
沙埋能力。
致　　谢：感谢鲁建荣、唐钢梁、王会提和张志伟等
在试验中给予的帮助。
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９５２１　第５期 马 洋等：风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响 　　　
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０６２１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
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ｉｎ　Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｍａｒｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ
Ｍａ　Ｙａｎｇ１
，２，３，Ｗａｎｇ　Ｘｕｅｑｉｎ１，Ｈａｎ　Ｚｈａｎｇｙｏｎｇ１
，２，３，Ｌｉｕ　Ｊｉｎｈｕｉ　１
，２，３
（１．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ｒüｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｅｌｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　＆Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｃｅｌｅ　８４８３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｗｅ　ａｌｓｏ　ｗａｎｔ　ｔｏ　ｆｉｎｄ　ｔｈｅ
ｏｐｔｉｍａｌ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｗｅ　ｓｅｔ　７　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ：ｍｉｌｄ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ，ｓｅ－
ｖｅｒｅ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ，ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｍｉｌｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ，ｓｅｖｅｒｅ　ｓａｎｄ
ｂｕｒｉａｌ　ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ）
ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎ　Ａ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ａｆｔｅｒ　１５　ｄａｙｓ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔｓ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｉｎｄｉｎｇｓ，ａｆｔｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＭＤＡ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｄａｍａｇｅ，Ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｌｉｔｔｌｅ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｉｓｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ　ｄｅｐｔｈ，ｂｕｔ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｒｅ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｔｈａｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ
ｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒ　Ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｃａｎ　ａｄｊｕｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ａ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ａｎｄ　Ａ．ｓｐａｒｓｉ－
ｆｏｌｉａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｂｕｒｉｅｄ
ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ａ．ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ　ｗａｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ；Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ；ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
１６２１　第５期 马 洋等：风蚀沙埋对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）和花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）幼苗的生理影响