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作者简介：江雪飞，女，硕士。
) 通讯作者。*+,-./ 0./ 1.//234.5625127
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白花山碧桃雌蕊败育特性的解剖学研究
江雪飞 %，! 王力荣 !) 邹志荣 % 朱更瑞 ! 方伟超 !
（%西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 ?%!%；!中国农业科学院郑州果树研究所，河南郑州 ’(@ ）
摘 要： 采用石蜡切片的方法，对雌蕊完全败育的白花山碧桃和雌蕊发育正常的满天红进行解剖学观察，发现白花
山碧桃在进入自然休眠前，花芽形态分化完成，并且未见异常；此后，白花山碧桃的雌蕊发育滞缓，表现为胚珠原基
发育停滞、子房室不再膨大、花柱基本不伸长和柱头表面异常。从而可以确定白花山碧桃雌蕊败育的主要原因是胚
珠败育，其败育的起始时期为性细胞分化初期。
关键词： 桃；雌蕊败育；石蜡切片
中图分类号：>AA!7% 文献标识码：* 文章编号：%@$@@BC!’D#$!%$#
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雌蕊败育现象在核果类果树上较为常见，不利
的生理条件或环境因子都可能导致雌蕊败育，从而
降低其自然坐果率。白花山碧桃雌蕊败育现象十分
严重，十几年的观察结果显示其自然坐果率均为 ，
这种类型在桃中是极其罕见的，且白花山碧桃具有
需冷量、需热量低等特点，因而白花山碧桃是进行
桃育性机理研究的珍贵材料。本研究以自然坐果率
较高（#%7BY）的满天红为对照，通过解剖学观察确
定白花山碧桃的雌蕊败育类型以及时期，旨在为桃
育性机理的研究奠定理论基础。
% 材料和方法
试验在中国农业科学院郑州果树研究所进行，
材料取自国家果树种质郑州桃圃。采取树体外侧枝
条中部饱满花芽，每次采花芽 ! 个，采样时间为
!! 年 B 月8!# 年盛花期，开始每隔 % 6 左右采
样 % 次，开花前半个月每隔 !8’ 6 采样 % 次直至开
花后 ! 6。采用常规石蜡制片方法切片Z%，![，切片厚度
% !M，铁矾$苏木精染色，\HSPX]> N^$! 型显微
镜观察并照像。
! 结果与分析
白花山碧桃雌蕊在形态上仅有少量痕迹，无明
显的雌蕊形态，连续多年田间调查自然坐果率为 ，
因此白花山碧桃的雌蕊败育现象十分突出。本试验
通过对白花山碧桃花芽分化及雌雄蕊过程的系统观
察，发现白花山碧桃从雌蕊原基形成到花柱和柱头
原基形成这一阶段与对照相比发育正常，即白花山
碧桃的雌蕊能够正常完成形态分化，但在进一步的
性细胞生长、分化过程中，发现白花山碧桃的雌蕊存
在多方面畸形退化形式。
;<= 雌蕊花柱畸形
观察发现，从雌蕊原基分化到子房室形成这一
阶段，白花山碧桃的雌蕊发育基本未见异常，即在
%! 月进入休眠之前大多数雌蕊与对照品种基本一
致，还能正常分化发育（图版$% 和 !!）。在整个冬
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2004.03.003
果 树 学 报 ! 卷
季，雌蕊均表现出瘦弱的状态（图版#$%&、’、、(%
)）；直至第 ! 年开春后，白花山碧桃绝大多数雌蕊
的花柱并没有像对照品种一样正常伸长。直至开花
时，花柱长度几乎一直保持在入冬前的长度（图）。
结合田间调查发现，白花山碧桃开花时只有 *+(,的
花，花柱伸长出萼筒，长约 )%! --；而有 ’(+(,的
花，表现出花柱细弱，雌蕊长度只有 ! --左右，花开
!%$ .后再观察，有的甚至枯萎、缢缩，只留少许痕迹。
!! 雌蕊柱头畸形
入冬前白花山碧桃雌蕊形态分化正常完成，即
已分化出柱头原基（图版#$）。但在休眠完成后，直
至开花柱头发育缓慢、停滞（图版#’），表现出柱头
不膨大、柱头表面异常（图版#! 和 ’）。与对照相
比（图版#!$），白花山碧桃柱头表面不能形成完整
的贮藏区、分泌区、裂生腔、表皮细胞和乳突细胞，
中央沟也发育不明显。
!# 雌蕊子房室畸形和胚珠原基发育滞缓
雌蕊子房室小、形状异常，且休眠完成后没有
正常膨大。白花山碧桃的胚珠原基在进入休眠前就
已分化形成（图版#!），而对照满天红的胚珠原基是
在休眠完成后才开始分化的。白花山碧桃胚珠原基
形成后，大部分发育停滞（图版#/、)、0、$ 和 *），
少数继续发育至外珠被原基后停滞，而对照品种完
成了正常的性细胞分化（图版#!*）。
$ 讨 论
#$ 白花山碧桃雌蕊败育类型
从理论上讲，雌蕊原基出现后至雌配子体形成
的任何时期均可能发生雌蕊败育。如板栗空苞的原
因之一是雌性不育，表现在大孢子母细胞发育停止，
成熟胚囊结构异常，卵细胞、助细胞解体等 1$2。杏雌
蕊退化表现为胚珠原基滞育或分化十分缓慢1*2。
经过石蜡切片发现，白花山碧桃雌性器官的败
育类型有胚珠退化、珠被不能正常发育、子房室小或
形状异常、花柱短小、花柱缢缩和柱头表面异常，其
中胚珠退化是主要类型。子房、珠被、花柱以及柱头
异常发育的现象均发生在胚珠异常发育之后，因而，
胚珠发育停滞可能影响了雌蕊其它组成部分的正常
发育，但它们之间是否有必然的联系，有待进一步的
研究加以证实。
#! 白花山碧桃雌蕊败育的时期
核果类果树性器官的退化有雌蕊败育和花粉不
稔 !种类型，类似于其它植物的功能性雌雄异株，其
它植物产生不完全花的过程有多种模式，有一些种
类如芦笋、女篓菜（!#$%&’()* $#+)*）、黄瓜、玉米等
植物的花，在分化和发育过程中都经历了无性期、两
性期和单性期，花发育的早期阶段都有雌雄蕊突起
或发育，在性器官发育到某一阶段时，其中一个性器
官停止发育或选择性败育，只有雄蕊或者只有雌蕊
发育成熟而成为单性花，从而决定了花（或植株）的
性别1(2。而且，不同植物种类发生性别决定的花发育
阶段可能不同，同一种类植物不同性别花的性别决
定时期也可能不同1&，/2。
白花山碧桃雌蕊的败育是发生在子房室形成
后，即雌蕊的形态分化正常完成，性细胞发育退化。
这种败育时期和其它植物如白麦瓶草（,(#% $#+$）
相同1)2，但控制植物性器官发育的基因种类繁多，调
控机制复杂，白花山碧桃败育的机理是否与其它植
物相似，有待进一步研究。
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图 $ 观赏桃花品种雌蕊长度变化趋势
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! 期 江雪飞等：白花山碧桃雌蕊败育特性的解剖学研究 #!