全 文 ：第 30卷　第 2期
2009年 6月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.30　No.2
Jun.2009
水分胁迫对山杏渗透调节物质积累
及保护酶活性的影响＊
杜金伟 , 　崔世茂＊ , 　金丽萍 , 　李海涛 , 　宋　阳 , 　李红杰 , 　赵恒栋
(内蒙古农业大学 ,呼和浩特　010018)
摘要:　以盆栽 3年生山杏树为试材 ,采用控制土壤相对含水量的方法 ,通过水分胁迫下山杏叶片渗透调节物质积
累及保护酶活性的研究 , 旨在探明山杏抗旱生理机理。结果表明:在不同水分胁迫的处理下 , 随着水分胁迫时间的
延长 , 山杏叶片组织相对含水量降低 , 可溶性糖(SSC)含量 , 先升后降 , 脯氨酸(Pro)含量逐渐升高 , 而可溶性蛋白
(SPC)含量则呈现持续下降的趋势。保护酶活性中 , SOD、CAT和 APX活性的变化趋势一致 , 即先增加而后降低;
POD活性变化滞后 , 第 1周略有下降 ,之后上升 , 与其它保护酶一样表现为先升后降。
关键词:　水分胁迫;　山杏;　渗透调节;　保护酶
中图分类号:　S662.201　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009-3575(2009)02-0088-06
EFFECTSOFWATERSTRESSONACTIVITYOFCELLPROTECTIVEENZYMESANDOSMOTICADJUSTMENTINArmeniacaSibirica
DUJin-wei, 　CUIShi-mao＊ , 　JINLi-ping, 　LIHai-tao
SONGYang, 　LIHong-jie, 　ZHAOHeng-dong
(InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot010018, China)
Abstract:　InordertoascertaintheArmeniacaSibiricadrought-resistancephysilologymechanism, theexperimentonosmoticadjust-
mentsubstanceaccumulationandprotectiveenzymeactivityofleavesondiferentsoilwatersteresswasconducted, inpotcultiuatoon
with3-bycontrollysoilRWCArmeniacaSibirica.Theresultsshowedthat:underdiferentdegreeofwaterstress, alongwiththetime
ofwaterstress, theRWCdecreased;thesolublesugarcontentshowedincreasingfirstandthendecreasing.Prolinecontentcontinuedto
increase, whereasthesolubleproteincontentcontinuedtodecrease.Withprotectiveenzymeactivity, thechangeofSOD、CAT、APXac-
tivitywasconsistent, whichcontinuedtoincreasefirstandthendecreased;thechangeofPODactivitywasdelayed, whichshowedde-
creasingalitleinthefirstweekandthenincreasing, thesameasotherprotectiveenzymewhichshowedincreasingfirstandthende-
creasing.
Keywords:　Waterstress;　Armeniacasibirica;　osmoticadjustment;　protectiveenzyme
　　山杏(Prunusarmeniacavar.ansuMaxim)系蔷薇
科李属 ,通常为落叶灌木或乔木 。山杏是边坡绿化
和向阳山坡造林的主要树种之一 ,已经被绿化学家
定为优良的绿化树种 。目前国内外有关山杏抗旱生
理方面的研究甚少 ,尤其在水分胁迫下对其渗透调
节物质和保护酶活性方面的研究未见报道 [ 1] 。本研
究利用盆栽控水法模拟不同程度的土壤水分状况 ,
研究水分胁迫对山杏渗透调节物质积累和保护酶活
性的影响 ,了解山杏适应干旱的某些生理机制 ,为其
抗旱机理的研究和果树旱作 、抗旱育种及环境绿化
提供理论依据。
＊ 收稿日期:　2008-10-21基金项目:　国家自然科学基金项目(30660148)作者简介:　杜金伟(1982 -),女 ,硕士研究生 ,主要从事设施园艺及抗性生理研究.＊通讯作者:　
1　材料与方法
1.1　供试材料与试验设计
试验于 2008年 3月 ～ 8月在内蒙古农业大学农
学院试验田进行(有防雨设施)。试验材料为 3年生
山杏苗木 ,由内蒙古农业大学职业技术学院林场提
供 。苗木 2月末栽于上口径 30cm、下口径 25cm、高
34cm的塑料盆中 (盆底有孔 ,以免积水),盆中基质
配方为普通园土∶普通河沙∶有机肥 =2∶1∶1。
盆中基质重约 10㎏ ,每盆种植 1株 ,共 20盆 。 6月
中下旬叶片达到最大生长量后进行水分胁迫处理。
水分胁迫采用称重法以控制土壤相对含水量。
土壤相对含水量(SRWC)为占田间最大持水量的百
分数。试验中每天对盆栽苗木进行称重获得日失水
量 ,用以补充调节水分 。
SRWC(%)=(土壤重量 -土壤干重)/(土
壤饱和重量 -土壤干重)。
试验设置 4个处理水平 ,控水方法采用 Hsiao
(1973)中生植物水分梯度划分法 [ 2] :对照 (CK)
75% ～ 80% (占土壤最大持水量的百分数);轻度胁
迫(T1)55% ～ 60%;中度胁迫(T2)40% ～ 45%;重
度胁迫(T3)30% ～ 35%,每个处理 5个重复 。每天
18:00称取盆重 ,补充当天失去的水分 ,以使各处理
保持设定的相对含水量。水分胁迫时间为 28d,分别
在第 0d、第 7d、第 14d、第 21d和第 28d取样测定各
项指标 。
1.2　测定项目及方法
可溶性糖(SSC)含量测定采用蒽酮比色法 ,脯
氨酸(Pro)含量用茚三酮显色法测定 ,可溶性蛋白含
量的测定采用考马斯亮蓝法[ 3] 。超氧化物歧化酶
(SOD)活性测定用 NBT光化学还原法 ,以抑制 50%
NBT反应为 1个酶活性单位;过氧化物酶(POD)活
性用愈创木酚显色法 ,以每分钟内 A470变化 0.01
为一个酶活性单位[ 3] ;过氧化氢酶(CAT)活性测定
采用紫外吸收法测定 ,在 240nm波长下以每分钟 OD
值减少 0.1为 1个酶活性单位[ 4] 。 APX酶活性的测
定采用 Dalton等(1987)方法 ,在 290nm比色 ,测定
其单位时间内吸光度的变化[ 5] 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对山杏叶片组织相对含水量(LR-
WC)的影响
图 1 　分胁迫对山杏叶片相对含水量的影响
Fig.1 Effectofwaterstressonrelativewater
contentinArmeniacasibiricaLeave
　　水分胁迫对山杏水分生理参数的影响首先表现
在叶片相对含水量的减少 。图 1是山杏叶片在不同
程度的水分胁迫下的相对含水量的变化。由图可
知 ,不同水分胁迫对山杏叶片相对含水量下降程度
影响不同 ,水分胁迫程度越大 ,山杏叶片相对含水量
就越低 ,即影响程度和水分胁迫程度呈正比 。其中
对照(ck)的叶片相对含水量一直保持较高 ,平均为
95.24%,而重度胁迫(T3)处理时叶片相对含水量则
表现最低 ,平均为 63.45%,处理 T1、T2、T3叶片相
对含水量分别平均比对照降低了 10.91%、21.99%、
31.79%;在同一处理水平 ,随着胁迫时间的延长 ,叶
片相对含水量也在降低 ,其中以 T3的下降幅度最
大 ,说明胁迫程度越重 ,胁迫时间越长 ,叶片的相对
含水量就下降的越快 。
2.2　水分胁迫对山杏叶片渗透调节物质的影响
2.2.1　水分胁迫对山杏叶片脯氨酸(Pro)含量的影响
图 2 　水分胁迫对山杏脯氨酸含量的影响
Fig.2Efectofwaterstressonproline
contentinArmeniacasibiricaLeave
图 2是不同水分胁迫下不同胁迫时间的山杏叶
片游离脯氨酸含量的变化趋势。从图 2可知 ,随着
土壤相对含水量的下降 ,即随着水分胁迫程度的增
强山杏叶内游离脯氨酸含量呈现逐渐升高的趋势 ,
而在同一处理中 ,随着胁迫时间的增加 ,则表现出明
89第 2期　　　　　　　　　　杜金伟等:　水分胁迫对山杏渗透调节物质积累及保护酶活性的影响
显的脯氨酸积累现象 。
从图中和实验结果进一步看出 ,对照(ck)随着
时间的延长 ,游离脯氨酸含量变化一直表现比较平
稳 ,而轻度胁迫 (T1)、中度胁迫 (T2 )及重度胁迫
(T3)处理的游离脯氨酸含量均呈明显的上升趋势 ,
且显著高于对照 ,其中 T3处理的游离脯氨酸含量约
为 0.16%,分别是同期其它 T2、T1 、ck各处理游离脯
氨酸含量的 1.14倍 、1.33倍和 8倍 ,表明干旱胁迫
程度越强 ,脯氨酸的累积现象就表现越明显。
2.2.2 　水分胁迫对山杏叶片可溶性蛋白(SPC)含
量的影响　图 3是在不同水分胁迫下对山杏可溶性
蛋白含量的测定结果 。由图中可知 ,水分胁迫下 ,可
溶性蛋白含量各处理均随着胁迫天数的增加而呈下
降趋势 ,且 T3﹤ T2﹤ T1﹤ ck,结合 2.2.1的结果来
分析 ,水分胁迫促进可溶性蛋白的降解 ,降解后的蛋
白质形成了具有渗透调节功能的脯氨酸等氨基酸。
说明可溶性蛋白质含量的降低是为补偿脯氨酸形成
的 1种积极反应 。
图 3　水分胁迫对山杏叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig.3Efectofwaterstressonsolubleprotein
contentinArmeniacasibiricaLeave
2.2.3　水分胁迫对山杏叶片可溶性糖(SSC)含量的
影响
图 4　水分胁迫对山杏叶片可溶性糖含量的影响
Fig.4Efectofwaterstressonsolublesugar
contentinArmeniacasibiricaLeave
图 4是在不同程度水分胁迫下山杏可溶性糖含
量的变化曲线 。从图 4中可以看出 ,经不同程度的
水分胁迫后 ,各处理的山杏可溶性糖含量均呈现先
升后降的单峰变化趋势 ,且可溶性糖含量 T3﹥
T2﹥ T1﹥ ck。即在胁迫处理的第 7d～ 14d,各处理
的可溶性糖含量均呈上升趋势 , 14d达到最大值 ,且
胁迫程度越强其可溶性糖的积累就表现越明显。水
分胁迫 14d后可溶性糖含量开始下降 ,说明干旱前
期可溶性糖参与了渗透调节 ,但水分胁迫 14d后可
溶性糖含量开始下降 ,说明此时水分胁迫已超出了
可溶性糖可以渗透调节的范围。
2.3　水分胁迫对山杏叶片保护酶活性的影响
2.3.1　水分胁迫对山杏叶片超氧化物歧化酶
(SOD)活性的影响　图 5是不同水分胁迫下山杏
SOD活性的变化曲线 。从图中可以看出 ,水分胁迫
下各处理 SOD活性变化趋势一致 ,呈单峰变化 ,
即先持续增加达到最高点后降低 。其中在水分胁迫
21d时各处理 SOD活性增至最高点 , T3为 213.11u/
gFW,分别是 T2的 1.49倍 , T1的 1.50倍 , ck的 3.
48倍 。其可能原因是土壤水分胁迫首先导致山杏叶
片过氧化作用增强 ,使 SOD活性上升 ,随着胁迫的
进一步增强 ,叶片 POD(过氧化物酶)和 GR(谷光甘
肽还原酶)活性上升[ 6] 。但当持续水分胁迫时 ,减轻
了细胞活性氧的积累 ,使将 O2-歧化为 H2O2的 SOD
活性下降[ 7] ,很可能是自由基产生与清除平衡失调 ,
SOD活性降低 ,膜系统受到损伤。
图 5　水分胁迫对山杏叶片 SOD活性的影响
Fig.5 EfectofwaterstressonSODactivity
inArmeniacasibiricaLeave
2.3.2　水分胁迫对山杏叶片过氧化物酶
(POD)活性的影响　图 6是水分胁迫下山杏 POD
活性的变化曲线 。由图 6可见 ,过氧化物酶随着不
同水分胁迫时间的延长 , POD活性变化滞后 ,第 1周
略有下降 ,之后上升 , POD活性基本呈现先升后降的
变化趋势。在水分胁迫 21d时 ,对照 ck、处理 T1 、
90 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年
图 6　水分胁迫对山杏叶片 POD活性的影响
Fig.6 EffectofwaterstressonPODactivityin
ArmeniacasibiricaLeave
处理 T2和处理 T3 POD达到最大值 ,且 ck﹥ T1﹥
T2﹥ T3 ,这说明山杏叶片保护酶活性虽有在水分胁
迫下增强的可能 ,但由于保护酶本身是 1种蛋白质 ,
含有金属辅基 ,因而也受到高温变性的影响 ,同时还
受到活性氧的氧化修饰作用影响。
2.3.3　水分胁迫对山杏叶片过氧化氢酶(CAT)活
性的影响　图 7是不同程度水分胁迫下山杏 CAT活
性的变化曲线。由图 7看出 ,在水分胁迫条件下 ,山
杏叶片 CAT活性随着胁迫时间的延长 ,各处理表现
出先增加后下降的总体趋势 。在胁迫至 21d时 ,各
处理 CAT活性达到最高值 , T1、T2 、T3、ck分别为
105.86U/g.FW.min、 86.84U/g.FW.min和
73.03U/g.FW.min、46.75U/g.FW.min,随后各处理
CAT活性都随着胁迫强度的增大而下降。在胁迫初
期 ,山杏叶片 CAT活性增大 ,可见植物通过自身的
保护酶活性变化来保护其内部组织 ,防止其受到由
于活性氧积累带来的伤害 [ 8] 。
图 7　水分胁迫对山杏叶片 CAT活性的影响
Fig.7EfectofwaterstressonCATactivity
inArmeniacasibiricaLeave
2.3.4　水分胁迫对山杏叶片抗坏血酸过氧化物
酶(APX)活性的影响 　图 8是水分胁迫下山杏
叶片抗坏血酸过氧化物酶 (APX)活性的测定结
果 ,由图可知 , 山杏叶片 APX活性在水分胁迫条
件下呈现先升后降的趋势 , 胁迫第 21d时处理
T3 、处理 T2 和处理 T1都达最大值 , 均高于对照
(ck)处理 , 分别比 ck高 0.63、0.52和 0.29 U/
g.FW.min,之后表现下降 。
图 8　水分胁迫对山杏叶片 APX活性的影响
Fig.8 EffectofwaterstressonAPXactivity
inArmeniacasibiricaLeave
3　讨论
3.1　渗透调节物质与抗旱性的关系
渗透调节是植物在水分胁迫下 ,降低渗透势和
维持一定膨压 ,抵御逆境胁迫的 1种重要方式 。Pro
在植物体内起渗透调节作用 ,是植物抗逆性生理研
究中的重要指标 。当植物遭受渗透和水分胁迫时 ,
Pro积累是 1个普通现象。糖类物质是叶片光合作
用的主要产物 ,是植物叶片等组织的主要结构物质。
许多研究表明 ,水分胁迫下 ,植物体内多种生理反应
被诱导和加速 ,植物细胞通过 SSC的积累进行渗透
调节 ,从而阻止细胞膜解离 ,增强细胞保水能力 ,稳
定细胞结构 ,防止细胞脱水 。因此 , SSC和 Pro的积
累被认为是植物对水分胁迫的 1种适应和自我保护
的反应 [ 9] 。
本研究结果表明 ,干旱胁迫使山杏叶片可溶性
糖含量先增后减 ,而脯氨酸含量增加 ,与蒲光兰等在
土壤干旱胁迫对不同品种杏树叶片渗透调节物质影
响的研究中结果一致 , 可溶性糖含量表现不一
致 [ 10] 。山杏叶片可溶性糖含量在 14d后表现下降
可能原因是水分胁迫已严重影响了山杏正常的淀粉
积累。其变化幅度都为:重度胁迫 >中度胁迫 >轻
91第 2期　　　　　　　　　　杜金伟等:　水分胁迫对山杏渗透调节物质积累及保护酶活性的影响
度胁迫 >对照 ,而且重度胁迫还可能导致膜受损并
很难恢复。脯氨酸含量随着干旱胁迫时间的延长而
逐渐增加 ,这说明 ,脯氨酸含量对干旱的反应是很敏
感 。可见 ,植物在严重干旱状态下 ,可以产生脱水保
护剂如可溶性糖对细胞起保护作用 ,使细胞处于 1
种稳定的静止状态 。
蛋白质是生命活动的体现者 ,植物不同其蛋白
质的种类和数量也不同。已有大量研究证实干旱抑
制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解 ,从而使植株
体内的总蛋白质含量降低 [ 11] 。
本研究中 ,干旱梯度下山杏叶片中可溶性蛋白
含量的变化 ,各处理一直呈下降趋势 ,这与王丽娜
等 ,在水分胁迫对两种扁桃砧木叶片的研究中水分
胁迫对毛桃叶片可溶性蛋白的影响结果不一致 ,而
与水分胁迫对石头扁桃叶片可溶性蛋白的影响结果
表现一致 [ 12] 。这可能是因为叶片中可溶性蛋白部
分转化为氨基酸 , 用于增加渗透物质降低渗透势。
在胁迫至 28d最低 ,重度胁迫 T3可溶性蛋白含量低
于对照 T2、T1和对照 ck,这些可能是植物对水分胁
迫响应的结果 ,导致了胁迫后期可溶性蛋白含量的
降低 ,为提高山杏的抗旱能力提供了物质基础。这
可能也表明了此胁迫已超过山杏的耐受极限 ,蛋白
酶的活性迅速提高 ,加快了蛋白质的水解;同时 ,水
分胁迫使 RNA转录和翻译受到抑制 ,造成蛋白质的
合成量减少 ,故总蛋白含量下降 [ 13] 。但有研究表
明 ,小麦幼苗在干旱胁迫下可溶性蛋白的含量呈增
加趋势 [ 14] 。
由此可见 ,脯氨酸还能保护细胞生物大分子的
活性结构 ,增加蛋白质可溶性 ,减少可溶性蛋白的沉
淀 [ 15] 。我们认为在整个水分胁迫处理中 ,脯氨酸与
可溶性蛋白的累积进程不同 ,很可能两者之间具有
相互补偿的作用 ,因此可溶性蛋白随水分胁迫程度
加深而下降可能是脯氨酸大量积累的补偿策略 。
3.2　保护酶活性与抗旱性的关系
植物细胞在正常代谢过程中 ,通过多种途径产
生活性氧。在正常情况下的酶促反应 、叶绿体和线
粒体的电子传递过程和一些低分子有机物的自动氧
化反应 ,都会产生 O2 -和 H2O2等活性氧 ,但它们很
快能被植物细胞内的 SOD、POD、CAT和 APX等保护
酶所清除 ,以达到 1种生理平衡 。因此对活性氧清
除的能力是决定细胞对胁迫抗性的关键因素 ,整个
保护酶系统的防御能力的变化取决于这几种酶彼此
协调的综合结果 [ 16] 。
在本实验中 , T1 、T2 、 T3处理的 SOD活性都高于
对照 ck;POD活性则低于对照 ck;T1、T2 、 T3处理的
APX酶活性上升速率高于 ck;另外 , CAT酶活性在
21d增至最高点 ,随后呈下降趋势 ,表明了对照处理
有极强的酶协调能力 。其它各处理在胁迫前期 ,
SOD和 CAT、APX活性均升高 ,膜脂过氧化水平较
低 ,膜相对透性较小 ,因而植株维持较高的相对含水
量 。POD活性变化滞后 ,第 1周略有下降 ,之后上
升 ,与其它保护酶一样表现为先升后降 。这与罗梦
等在水分胁迫对长柄扁桃叶片含水量及保护酶活性
的影响中 , SOD活性 、CAT活性表现出先升后降的结
果一致 ,而与其 POD活性在不同程度水分胁迫下表
现出先降后升的趋势 ,则结果不一致 [ 8] 。这可能与
不同植物对干旱具有一定的适应能力有关 。而在对
水分胁迫下 4种滨藜属植物保护酶活性的变化研究
中 , 4种滨藜的 SOD、CAT、POD活性呈上升而下降趋
势 ,本实验结果与其一致 [ 17] 。对各保护酶在胁迫
21d后 ,活性均下降的原因可能是由于植物细胞忍受
的活性氧水平存在 1个阈值 ,在这个阈值之内植株
能够提高保护酶活性 ,有效消除自由基带来的伤害 ,
当超过这个阈值 ,保护酶活性就会下降 ,活性氧的积
累超过其清除能力 ,植株就会受到损害 。在不同程
度的水分胁迫下 ,各类酶活性受胁迫程度的影响 ,在
每一时期的活性高低表现不同 。 SOD、POD、CAT、
APX活性经重度胁迫后活性表现较高 。因此 ,严重
的逆境胁迫 ,如干旱 、高温 、强光等综合作用使各类
酶的活性降低 ,同时由于不同保护酶的催化底物不
同 ,其对环境的适应性也不同 ,使不同处理 、不同酶
活性的变化规律也表现不同 [ 18] 。
综上所述 ,可以认为山杏具有强的耐旱能力是
由于各种渗透调节物质的积累和保护酶活性变化的
结果。但是山杏的抗旱机理受多种因素的影响 ,尚
需从光合效应等其它生理指标和叶片的气孔开闭 、
细胞结构 、新根凯氏带增厚等各方面解释 ,这些尚在
课题的进一步研究中 。
4　结论
4.1 　在不同水分胁迫的处理下 ,随着水分胁迫时
92 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年
间的延长 ,山杏叶片组织相对含水量降低;可溶性糖
(SSC)含量 ,各处理呈现先升后降的趋势 。
4.2　水分胁迫下 ,随着胁迫天数的增加 ,山杏叶片
游离脯氨酸含量呈现逐渐升高的趋势 ,而可溶性蛋
白含量则呈现下降的趋势 ,表明脯氨酸与可溶性蛋
白在逆境胁迫下互为补偿 ,有利于植物适应环境 ,增
强抗性 。
4.3　水分胁迫对山杏叶片保护酶活性的影响中 ,
SOD、CAT和 APX活性的变化趋势一致 ,即先持续
增加而后降低;POD活性变化滞后 ,第 1周略有下
降 ,之后上升 ,与其它保护酶一样表现为先升后降。
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