全 文 ：山杏实生苗光合生理特性的研究
董胜君
(沈阳农业大学林学院 , 辽宁 沈阳　110161)
【摘　要】研究山杏实生苗的光合生理特性 , 有利于掌握山杏光合作用的特点及重要参数 , 对于山杏光合产量 、 抗旱性 、 以及
气候变化条件下山杏光合特性的可能变化趋势的研究具有十分重要的理论意义。
【关键词】山杏;光合生理特性;抗旱性
　　中图分类号:S662.2 文献标识码:A
1　试验材料与研究方法
试验地点年平均温度 14.3℃, 极端高温
34℃, 极端低温-28℃, 无霜期 190 ～ 210d。选取
2005年辽西种子园播种的山杏植株作为试验材
料 , 盆栽 20 株 , 盆上口径约 50cm , 下口径约
35cm , 高约 40cm , 用当地的沙壤土装盆。光合作
用测定采用美国产 Li-6400便携式光合作用测定
系统 。不同光合有效辐射及 CO2 浓度下山杏的光
合曲线测定用 Li -6400-01液化 C02 钢瓶提供不
同的C02浓度 , 用 Li6400-02B红蓝光光源提供不
同的光合有效辐射强度。
2　结果与分析
2.1　自然状态下光合作用的日变化规律
2.1.1　光合有效辐射强度及 C02浓度的日变化
在叶片发育成熟且处于生长旺季的 5月下旬
选择晴好天气对实验地温度 、光合有效辐射强度
及CO2浓度的日变化进行测定 , 光强 、 温度均于
正午 12:00左右达最大值 , CO2浓度从 6:00到
18:00变化较为平稳 , 变化值在 380 ～ 420μl/ l之
间 , 这与马钦彦 CO2 浓度在早晚有较大幅度的升
高 , 其它时间较为平稳的结论一致 (马钦彦 ,
2003)。
2.1.2　山杏光合速率及蒸腾速率的日变化
山杏叶片净光合速率 (Pn)的日变化曲线呈
双峰型 。在早晨尽管 CO2 浓度比较高 , 低其光合
速率并不高。随着气温和光照的增强 , 叶片的净
光合速率依次递增 , 到 10:00左右达到最大值;
14:00左右下降;之后开始回升 , 到 16:00左右
出现次高峰 , 到 18:00时的净光合速率为所测定
时间的最低值 。Photo 的变化在 6:00-10:00和
16:00-18:00与光照强度变化规律相一致;在
10:00-14:00 的下降及 14:00 -16:00 的回
升 , 表明山杏的光合作用存在 “午休” 现象 。在
自然条件下 , 植物光合作用的 Photo 变化曲线大
体上有两种类型。山杏具有 “光午休” 现象 , 光
合曲线呈双峰 , 上午的光合峰较下午的光合峰值
高且宽。表明山杏体内的酶经过一夜调整后 , 能
够较长时间的保持高光合速率 , 从而证明植物体
内的酶在长期进化后形成了一定的光周期 (李静
怡 , 2000)。
2.1.3　山杏实生苗光合作用的气孔限制分析
叶片气孔导度与叶片光合速率的日变化趋势
有很强的正相关关系 , 呈平行变化趋势。大气
CO2 浓度与胞间 CO2 浓度在早晚期间均显示较高
值 , 其它测定时间较低 , 这与林木的光合 、 呼吸
作用的时间有关 。同时两者在白天的其它测定时
间内也有小的波动 , 大气 CO2 浓度值在正午 12:
00左右有一个小的峰值 , 胞内 CO2 浓度与之保持
相同的变化趋势 , 对应树种的光午休。胞内 CO2
浓度受气孔活动的制约较大 。
在研究中发现引起植物叶片光合效率降低的
植物自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔
限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制
两类 。根据许大全提出的判断方法 , 在 14:00左
右山杏实生苗的 Pn 值降低时 , Ci 与气孔导度同
时下降 , 表明此时光合速率的降低主要是气孔因
素的限制;在 18:00左右山杏实生苗的 Pn 值降
低时 , Ci增高而气孔导度降低表明主要原因是非
气孔因素的限制。
第 27卷　第 2期
2007年　4月
农 业 与 技 术
Agriculture&Technology
Vol.27　No.2
Apr.2007 ·66　·
图 1　山杏在不同CO2 浓度时的光合速率
图 2　低光合有效辐射下山杏实生苗的光合速率
2.2　人工控制条件下山杏实生苗的光合生理生态
特征
2.2.1　不同 CO2 浓度下山杏实生苗的光合响应
由图 1 可以看出 , 在光强为 800mol/m2s时 ,
山杏的光合速率在一定范围内随 CO2 浓度的增加
而增加 , 超过 800μl/ l后又随 CO2 浓度的加大而下
降 , 从总体上表现出随光合有效辐射增加而增加
的趋势 。CO2浓度在 800μl/ l时 , 光合速率达到最
大值 。
2.2.2　不同光合有效辐射下山杏实生苗的光合响
应
2.2.2.1　低光合有效辐射下山杏实生苗的光合响
应
从图 2中可以看出 , 在固定 CO2 浓度时 , 光
合速率随着光合有效辐射的增加而增加。光合有
效辐射为 0μmol/m2s 时 , 相同 CO2 浓度的光合速
率值最低 , 光合有效辐射为 800μmol/m2s时 , 相
同 CO2 浓度的光合速率值最高。
图 3　高光合有效辐射下山杏实生苗的光合速率
·67　· 2007年 4月　　 农 业 与 技 术 Vol.27　No.2
2.2.2.2　高光合有效辐射下山杏实生苗的光合响
应
从图 3中可以看出 , 在固定 CO2 浓度时 , 光
合速率随着一定范围内的光合有效辐射值的增加
而增加 。在光合有效辐射值为 1400μmol/m2s时光
合速率达到最大值;当光合有效辐射值达到 1800
～ 2000μmol/m2s时 , 光合速率开始下降。实验表
明 , 在光合有效辐射值在 1400μmol/m2s时 , 相同
CO2 浓度光合速率值最高 。
图 4　山杏在低光合有效辐射下不同CO2浓度时的光合速率
图 5　山杏在高光合有效辐射下不同CO2浓度时的光合速率
2.2.3　不同光合有效辐射及 CO2浓度下山杏实生
苗的光合响应
2.2.3.1　低光合有效辐射下不同 CO2浓度时的光
合响应
图4可以看出 , 在低光强 (0—50μmol/m2·s)
下 , 山杏的光合速率随 CO2浓度的增加变化趋势
不明显 , 在该光强下所能达到的最大光合速率与
所能提供的 CO2 浓度没有明显的相关性 。说明这
一光强不能有效激活二磷酸核酮糖羧化氧化酶同
化CO2 , 而这时 CO2 浓度的加大有影响气孔开闭
程度的作用 (倪健 , 1998), 所以从曲线上可以看
出在该光强下 , 山杏的光合速率随 CO2 浓度的增
加变化不明显或者局部会导致光合速率降低 。在
低光强下光合速率的最大值都出现在 CO2 浓度为
800μl/ l处 , 说明在低光强下光合作用的 CO2 饱和
点为 800μl/ l。
2.2.3.2　高光合有效辐射下不同 CO2 浓度时的光
合响应
由图 5可知山杏叶片的饱和光合有效辐射在
1400 μmol/m2s左右 , 超过该光合有效辐射值后光
合速率下降 , 在光合有效辐射为 1000μmol/m2s和
1200μmol/m2s时的光合速率接近 , 但在高光合有
效辐射下 , 叶片对 CO2 浓度的利用范围增大 , 能
在较高的 CO2浓度下保持较高的光合速率。比较
在光合有效辐射为 1000 ～ 2000μmol/m2s 时的 CO2
浓度 —光合速率曲线可以看出 , 在曲线的前半段 ,
上升速度较快 , 达到较高的光合值并达到其自身
最大值 , 在 1400μmol/m2s附近的其它光强下也对
Vol.27　No.2 农 业 与 技 术 　　2007年 4月 ·68　·
不同 CO2 浓度对光合作用的影响做了测定 , 认为
山杏的光合能力值可在光强为 1400μmol/m2s 下
CO2 浓度为1000μl/ l时达到最大值。
图 6　低光合有效辐射下气孔导度与 CO2浓度的关系
图 7　高光合有效辐射下气孔导度与 CO2浓度的关系
2.2.4　不同光合有效辐射下气孔导度的变化曲线
图6和图 7 显示的是不同光合有效辐射下 ,
气孔导度随CO2浓度变化的趋势 。从图 6可看出 ,
在低光合有效辐射情况下 , 气孔导度随光合有效
辐射的增加而增加 , 且随 CO2 浓度的增加而减小;
从图 7可知 , 当光合有效辐射在 1000 ～ 1400μmol/
m2·s范围内变动时 , 气孔导度随光合有效辐射的
增加而增加 , 超出这一范围继续增加光合有效辐
射时 , 则表现出随光合有效辐射的增加而降低的
趋势 。
图 8　低光合有效辐射下蒸腾速率与 CO2浓度的关系
·69　· 2007年 4月　　 农 业 与 技 术 Vol.27　No.2
图 9　高光合有效辐射下蒸腾速率与 CO2浓度的关系
2.2.5　不同光合有效辐射下蒸腾速率的变化曲线
图8和图 9所示为不同光合有效辐射下蒸腾
速率与 CO2浓度的关系。从图 8可看出低光合有
效辐射下 , 蒸腾速率随 CO2 浓度的变化非常小 ,
几条曲线几乎重合 , 蒸腾速率值也较小 , 当光合
有效辐射增高后 , 蒸腾速率在高 CO2 浓度下迅速
下降 。图 9看出在较高的光合有效辐射下 , 蒸腾
速率随光合有效辐射的增加而减小。两图显示出
在各光合有效辐射下蒸腾速率均会随 CO2 浓度的
增加而减小 , 与图 8 、 9所显示的气孔导度随 CO2
浓度变化的趋势相同 (蒋高明 , 1997)。
比较图4 、 5与图 8 、 9 , 可看出对应同一光合
有效辐射 , 在 CO2浓度变大的过程中 , 光合速率
增加 , 蒸腾速率降低 , 因而植物的水分利用效率
增加 。
3　结论
3.1　在自然状态下 , 山杏的日光合速率具有明显
的光午休 , 光合曲线呈双峰 。蒸腾速率与光合速
率在 1d内的变化趋势类似 。叶片气孔导度的日变
化曲线与光合速率的日变化趋势有很强的正相关
关系 , 呈平行变化趋势。
3.2　在低光强下 , 山杏的光合速率随 CO2 浓度的
增加而下降;光强增加后 , 光合速率在一定范围
内随CO2 浓度的增加而增加 , 超过相应的 CO2饱
和点后又随CO2浓度的加大而下降。
3.3　随光合有效辐射的加强 , 对应的 CO2饱和点
增大 。在低光强下光合作用的 CO2 饱和点为
800μl/ l;在高光强下 CO2浓度饱和点约为 1000μl/
l。
3.4　山杏叶片的光合速率总体上表现出随光合有
效辐射增加而增加的趋势 , 饱和光合有效辐射在
1400 μmol/m2s左右 , 超过该值后光合速率下降 。
3.5　在相同 CO2 浓度下 , 以 1400 μmol/m2s 处所
对应的光合速率最高 , 山杏的光合能力在光强为
1400μmol/m2s和CO2浓度为 1000μl/ l时达到最大 。
3.6　气孔导度随光合有效辐射的增加而增加 , 随
CO2浓度的增加而减小 。但当光合有效辐射超过
1400μmol/m2s后 , 气孔导度随光合有效辐射的继
续增加而呈现降低趋势 。
3.7　低光合有效辐射下 , 蒸腾速率随 CO2浓度的
变化非常小 , 高光合有效辐射下光合有效辐射增
高至 1800μmol/m2s 后 , 蒸腾速率在高 CO2 浓度下
迅速下降.蒸腾速率均随 CO2 浓度增加而减小的
趋势与气孔导度随 CO2浓度变化趋势相同 。
参考文献
[ 1] 李爱民 ,李志宝等.北五味子光合特性的研究.特产研究 , 2003 ,
3:11-13.
[ 2] 许大全.光合作用“午睡现象”的生态 、生理与生化.植物生理学
通讯 , 1990, 6:5-10.
[ 3] 许大全.光合作用与气孔限制分析中的一些问题.植物生理学
通讯 , 1997, 33(4):241-244.
[ 4] 张小全.温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响.林业科
学 , 2002 ,38(3):28-33.
Vol.27　No.2 农 业 与 技 术 　　2007年 4月 ·70　·