全 文 :Vol. 34 No.2
Jun. 2016
第 34卷 第 2期
2016年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.02.013 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期:2015-05-04
基金项目:中央财政林业科技示范推广项目“‘山杏 1号’良种推广”(辽〔2015〕TG01)。
作者简介:董胜君,副教授,硕士。E-mail:dsj928@163.com
引文格式:董胜君 ,尹 健 ,刘明国 ,等 .山杏新品种光合生理特性研究 [J].经济林研究 , 2016, 34(2):67- 72.
山杏新品种光合生理特性研究
董胜君 1,尹 健 1,刘明国 1,张 欣 1,于庆福 2,张云程 2,姚志鑫 3
(1.沈阳农业大学 林学院,辽宁 沈阳 110866;2.辽宁省喀左县林业种苗站,辽宁 喀左 122300;
3. 辽宁省沈阳 市法库县 林业局,辽宁 法库 11040 0)
摘 要:为了解山杏新品种的光合生理特性,从而为其丰产栽培提供科学依据,以‘甜丰’、‘山杏 1号’、‘山
杏 2号’、‘山杏 3号’4个山杏新品种为研究对象,利用 LI-6400光合仪,分别在 2014年的 6、7月对其主要
光合参数的日变化规律进行了观测与分析。结果表明:山杏净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的日变化趋势在
不同品种间的差异均不显著,而在不同时间段和不同月份间却存在极显著差异,且各时间段的测定值明显高于
18:00时的测定值;4个山杏新品种 7月的 Pn值变化曲线均为明显的双峰曲线,说明均存在“光午休”现象,
4个品种的 Pn月均值均高于 CK,表明其均有较强的光合生产潜力,其中‘山杏 1号’、‘山杏 2号’不同月份
的 Pn月均值均较稳定;不同品种的 Tr与 Pn之间均存在明显的正相关性,6月总体均呈“升—降”的变化趋势,
7月总体均呈“升—降—升”的变化趋势,且 6月明显高于 7月;4个新品种水分利用效率(WUE)的日变化趋势,
6月均呈双峰曲线,7月均呈“W”曲线,7月明显高于 6月,且 4个新品种WUE的变化较 CK表现得更稳定,
说明其均有更高的水分利用效率,其中‘甜丰’、‘山杏 3号’的耐旱性均较强;不同品种光能利用效率(RUE)
的月均值并没有表现出明显的变化规律,其中‘甜丰’的光能利用效率较其他品种高。
关键词:山杏;新品种;光合生理特性
中图分类号:S662.2 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2016)02—0067—06
Research on photosynthetic physiological characteristics of new varieties of
Armeniaca sibirica
DONG Sheng-jun1, YIN Jian1, LIU Ming-guo1, ZHANG Xin1, YU Qing-fu2, ZHANG Yun-cheng1, YAO Zhi-xin3
(1.College of Forest, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2.Forestry Seedling
Management Station, Kazuo 122300, Liaoning, China;3.Forestry Bureau of Faku County, Faku 110400, Liaoning, China)
Abstract: In order to provide a scientifi c basis for high yield cultivation of Armeniaca sibirica, using ‘Tianfeng’, ‘Apricot
No.1’,‘Apricot No.2’,‘Apricot No.3’ as materials, daily variations of main photosynthetic parameters of the four new
varieties were measured and analyzed in June and July of 2014, by using LI-6400 photosynthetic apparatus. The results
showed that daily variation of Pn and Tr had no significant differences in different varieties, but had very significant
differences in different time and different months. The measured values at each time were signifi cantly higher than those
at 18:00. The variations of Pn of the four varieties in July were obviously bimodal curves, so they existed noon break
phenomenon. The monthly average values of Pn of the four varieties were higher than that of CK, which showed that the
varieties had greater photosynthetic productive potential. The monthly average values of ‘Apricot No.1’and‘Apricot No.2’
in different months were more stable. There was a signifi cant positive correlation between Tr and Pn in different varieties.
The indexes overall were the trend of up-down in June, up-down-up in July, and the values in June were signifi cantly
higher than those in July. The diurnal variations of WUE of the four varieties were bimodal curves in June and W curves
in July, and the values in July were signifi cantly higher than those in June. The variations of WUE of the four varieties
were more stable than that of CK, so they had higher water using effi ciency, especially ‘Ti anfeng’ and ‘Apricot No.3’
had stronger drought resistance. The monthly average values of RUE of different varieties didn’t differ signifi cantly.
68 第 2期董胜君,等:山杏新品种光合生理特性研究
山杏 Armeniaca sibirica是指野生的蔷薇科杏
属植物,因其具有耐瘠薄、适应性强,不与粮食
争地等优良特性 [1],已成为我国“三北地区”防
护林和小流域综合治理等生态建设工程的主要造
林树种。但是,生产中产量低而不稳等问题已经
成为山杏产业发展的重要限制因素 [2],解决这些
问题的关键措施是要改良山杏品种。自 1995年以
来,沈阳农业大学等单位经过丰产优良单株的区
域选择、优树无性系比较试验和区域栽培试验,
已选育出‘山杏 1号’等 4个新品种,这些品种
具有产量高、无严重病虫害、适应性强、经济效
益和生态效益俱佳等优点,这为山杏丰产栽培提
供了品种保障。
近些年来,国内外学者对山杏品种的开发利
用、种质资源、水分胁迫、生长发育及引种适应
性等方面进行了研究 [3-8],而有关山杏品种光合生
理特性的研究报道却较少。鉴于此,本文以 4个
山杏新品种为研究对象,对不同品种山杏的净光
合速率、蒸腾速率、水分利用效率及光能利用效
率等光合生理指标进行了研究,以了解 4个优良
品种在辽西地区的光合生理生态特征,从而为其
丰产机理的探究及推广栽培提供科学依据。
1 试验地概况
试验地位于辽宁省喀左县兴隆庄乡山杏品种
试验林基地。该地处于温带半干早与半湿润易旱
区的过渡地带(北纬 40°47′12″~ 41°33′53″、东
经119°24′54″~120°23′24″),海拔200~1 100 m,
属中低山地地貌,大陆性季风气候。年均气温
8.7 ℃,极端高温 43.3 ℃,极端低温- 32.3 ℃,
年均降水量 491.5 mm。日照时数为 2 807.8 h,无
霜期 152 d。土壤主要为褐土,少部分地区为棕
壤和风沙土。植被为华北、长白、蒙古植物区系
交汇地带类型,以草原植被与森林植被为主。山
杏在海拔 300~ 1 000 m的石质山、丘陵、平地、
沙荒地上皆有分布。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验材料为新选育的 4个山杏品种,以当地
普通山杏作为对照。4个新品种分别为‘甜丰’、
‘山杏 1号’、‘山杏 2号’和‘山杏 3号’,
其具体情况如表 1。
表 1 供试山杏材料的基本情况
Table 1 Some basic information of the tested A. sibirica
无性系编号
Clone No.
品种名称
Variety name
种源地
Provenance
特征
Characteristic
16 甜丰 辽宁喀左 甜肉甜仁
28 山杏 1号 内蒙赤峰 苦肉苦仁
37 山杏 2号 内蒙赤峰 苦肉苦仁
39 山杏 3号 内蒙赤峰 苦肉苦仁
2.2 研究方法
在自然状态下,分别于 2014年 6、7月的晴
天进行观测,每个品种选择 1株生长健壮、无病
虫害的当年生枝条向阳的第 5~ 7片成熟叶,每
天6:00~18:00时每隔2 h测定1次,重复测定3次。
测定参数与测定方法:用 Li-6400便携式光合
作用测定系统自动记录净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、光照强度(PAR)等
光合参数,并计算叶片的水分利用效率(WUE=
Pn/Tr)和光能利用效率(RUE= Pn/PAR)。
运用Excel、SPSS等软件对所测数据进行处理。
3 结果与分析
3.1 净光合速率
3.1.1 净光合速率的多因素方差分析结果
分别于 6、7月晴天的不同时段测定了 4个品
种及对照的净光合速率,并对测定值进行了多因
素方差分析,结果如表 2。从表 2中可以看出,不
同品种间的差异不显著,而其在不同月份和不同
时间段的测定值间的差异却极显著。
经过多因素方差分析得出,其在不同月份和
不同时段测定的净光合速率间均存在极显著差异。
在此基础上,对不同时间段测定的净光合速率进
行了多重比较,结果见表 3。由表 3可知,8:00、
10:00及 12:00和 14:00、16:00及 18:00时测定的
Pn平均值间差异显著,而 18:00时和其他时间段
测定的净光合速率间却均存在显著差异。
3.1.2 净光合速率的日变化曲线
6、7月晴天不同时段测定的 4个品种及对照
The RUE of ‘Tianfeng’ was higher than that of others.
Keywords: Armeniaca sibirica; new varieties; photosynthetic physiological characteristics
69第 34卷 经 济 林 研 究
的净光合速率(Pn)日变化曲线分别如图 1与图 2
所示。由图 1和图 2可知,6、7月测定的 4个品
种及对照的净光合速率(Pn)日变化趋势基本一致,
都呈明显的双峰曲线,其峰值分别出现在 8:00、
12:00时。7月测定的 Pn日变化曲线均呈双峰曲线,
第 1个峰值均出现在 10:00时,到 14:00时达到谷
值,之后开始上升,于 16:00时达到第 2个峰值,
比 6月晚 4 h。4个品种和 CK在 7月的峰值、谷
值比 6月都延后 2或 4 h。6月晴天的 8:00、10:00
和 12:00时,CK的 Pn值最低,而 4个新品种的
Pn值却均高于 CK;7月晴天的 14:00时,CK的
测定值为所有品种在全天中的最小值。
3.1.3 净光合速率的不同月份变化情况
通过多因素方差分析得出,6、7两个月份的
净光合速率间差异极显著,由表 4不同山杏品种
不同月份测定的月均净光合速率可知,6月明显高
于 7月,且‘甜丰’和‘山杏 3号’在 6月的 Pn月
均值均较高,而 CK的最低;7月‘山杏 2号’的
最高,Pn月均值较低的品种为‘甜丰’和‘山杏
3号’。综合比较发现,‘山杏 1号’和‘山杏 2号’
在不同月份的月均净光合速率均较稳定。
3.2 蒸腾速率
3.2.1 蒸腾速率的多因素方差分析结果
对 4个品种及对照 6、7月晴天不同时段测定
的蒸腾速率进行了多因素方差分析,结果如表 5。
由表 5可知,与净光合速率的分析结果相似,蒸
腾速率的变化,在不同品种间的差异亦不显著,
而在不同时段和不同月份间的差异却均极显著。
经过多因素方差分析得出,不同时间段和不
同月份间均存在极显著差异,在此对不同时间段
测定的蒸腾速率进行了多重比较,结果如表 6。由
表 6可知,10:00、12:00和其他时间段的都存在
显著差异,18:00和 6:00、8:00、10:00、12:00和
14:00测定的 Tr均值间都存在显著差异。
图 1 6月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的净光合速
率的日变化曲线
Fig. 1 Diurnal changes of net photosynthetic rates of the
four varieties and CK at different time of sunny
days of June
图 2 7月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的净光合速
率的日变化曲线
Fig. 2 Diurnal changes of net photosynthetic rates of the
four varieties and CK at d ifferent time of sunny
days of July
表 2 不同月份及时段测定的不同无性系山杏净光合速率
的方差分析结果
Table 2 Variance analysis of net photosynthetic rates of
different clones of A. sibirica at different time
and months
方差来源
Source of
variation
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
freedom
均方
Mean
square
F值
F value
显著性
Signifi cance
校正模型
Corrected model 2 277.476 a 11 207.043 10.767 0.000
截距 Intercept 4 283.797 1 4 283.797 222.774 0.000
测定时段
Determination
time
1 226.881 6 204.48 10.634 0.000
无性系 Clone 49.500 4 12.375 0.644 0.634
测定月份
Determination
month
1 001.095 1 1 001.095 52.061 0.000
误差 Error 1 115.303 58 19.229
总计 Total 7 676.575 70
校正的总计
Total correction 3 392.779 69
表 3 不同时段测定的净光合速率的多重比较结果
Table 3 Multiple comparisons of net photosynthetic rates
at different time
测定时间
Determination time
平均值
Mean /(μmol·m- 2s- 1)
显著性
Signifi cance
8:00 12.257 A
10:00 11.538 AB
12:00 11.456 AB
6:00 7.822 BC
14:00 6.959 C
16:00 5.164 C
18:00 - 0.436 D
70 第 2期董胜君,等:山杏新品种光合生理特性研究
表 6 不同时间段测定的蒸腾速率的多重比较结果
Table 6 Multiple comparisons of transpiration rates at
different time
测定时间
Determination time
平均值
Mea n /(μmol·m- 2s- 1)
显著性
Signifi cance
10:00 3.208 A
12:00 3.034 A
8:00 2.131 B
6:00 2.001 BC
14:00 1.548 BC
16:00 1.226 CD
18:00 0.745 D
3.2.2 蒸腾速率的日变化曲线
6月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的蒸
腾速率的日变化曲线如图 3所示。由图 3 可知,
4个品种及对照 6月的蒸腾速率日变化主要呈“降
—升—降”或“升—降”趋势,其中‘甜丰’、‘山
杏 1号’、‘山杏 3号’均呈“降—升—降”的
变化曲线,其第 1个峰值均出现在 6:00时,‘甜丰’、
‘山杏 3号’均在 10:00时出现第 2个峰值,而‘山
杏 1号’则在 12:00时出现第 2个峰值;‘山杏 2号’
与 CK的蒸腾速率均呈“升—降”变化曲线,均在
12:00时出现峰值,CK则在 16:00到 18:00时有小
幅上升趋势;除 14:00和 18:00时,全天其他时段
测定的 4个新品种的 Tr值均比 CK大;7月不同时
段测定的 4个品种及对照的蒸腾速率总体均呈“升
—降”趋势,其最大值均出现在早上 8:00时,之
后缓慢下降,其最小值均出现在晚上 18:00时。
表 4 不同月份山杏叶片主要光合指标的测定结果
Table 4 Main photosynthetic indexes of A. sibirica leaves at different months
光合指标
Photosynthetic index
测定月份
Determination month
4个山杏品种及对照各光合指标的月均值
Monthly mean photosynthetic indexes of the four varieties of A. sibirica and CK
16 28 37 39 CK
净光合速率 Pn
/(μmol·m- 2s- 1)
6月 13.50 12.04 12.08 12.36 10.47
7月 3.38 5.49 5.79 1.86 3.69
蒸腾速率 Tr
/(mmol·m- 2s- 1)
6月 3.65 3.96 3.49 3.33 2.62
7月 0.50 0.87 0.84 0.31 0.59
水分利用效率WUE
/(mmol·mol- 1)
6月 3.97 2.58 2.60 3.42 3.87
7月 9.12 8.05 9.40 9.75 8.61
光能利用效率 RUE
/(mmol·mol- 1)
6月 0.016 8 0.009 9 0.008 8 0.014 1 0.011 4
7月 0.013 9 0.012 5 0.010 9 0.007 7 0.008 9
图 3 6月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的蒸腾速率
的日变化曲线
Fig. 3 Diurnal changes of transpiration rates of the four
varieties and CK at different time of sunny days of
June
3.2.3 蒸腾速率在不同月份的变化情况
由图 4可知,不同品种 6、7月测定的 Tr月
均值间的差异极显著,6月的明显高于 7月。‘山
杏 1号’在 6、7月的 Tr月均值均最大,分别为
3.96、0.87 mmol·m- 2s- 1;6月 CK的最低,为
2.62 mmol·m- 2s- 1;7月‘山杏 3号’的最低,
为 0.31 mmol·m- 2s- 1。比较发现,7月,Pn 月
均值最小的两个品种为‘甜丰’和‘山杏 3号’,
其 Tr月均值也均最小。
3.3 水分利用效率的日变化曲线
6、7月不同时段测定的 4个品种及对照的水
分利用效率的日变化曲线分别如图 5与图 6所示。
表 5 不同月份及时段测定的不同无性系山杏蒸腾速率的
方差分析结果
Table 5 Variance analysis of transpiration rates of different
clones of A. sibirica at different time and months
方差来源
Source of
variation
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
freedom
均方
Mean
s quare
F值
F value
显著性
Signifi cance
校正模型
Corrected model 184.535
a 11 16.776 23.949 0.000
截距 Intercept 275.736 1 275.736 393.637 0.000
时间 Time 49.224 6 8. 204 11.712 0.000
品种 Cultivar 5.595 4 1.399 1.997 0.107
月份Month 129.717 1 129.717 185.182 0.000
误差 Error 40.628 58 0.700
总计 Total 500.900 70
校正的总计
Total correction 225.163 69
71第 34卷 经 济 林 研 究
由图 5可知,6月 4个品种及对照的水分利用效率
的日变化曲线均为双峰曲线,所有品种的水分利
用效率均在 8:00时出现全天中的最大值,至 14:00
时出现第 2个峰值,其谷值均出现在 10:00时;
CK在 6月大部分时段(除 10:00、18:00时外)的
WUE值均较大。由图 6可知,7月 4个品种及对
照的水分利用效率日变化折线图总体呈“W”图形,
均呈“降—升—降—升”变化曲线,CK的最小值
出现在 14:00时,其余品种的最小值均出现在 8:00
时,‘山杏 1号’在 16:00时出现峰值,随后缓慢
下降至 9.64 mmolCO2·mol- 1H2O,其余品种均在
18:00时出现峰值;CK在 7月表现出的WUE不
稳定,从 8:00到 14:00时,CK的WUE值的升降
幅度较大,这不利于实际生产中的水分利用。
率在 6:00~ 12:00时均有小幅度的波动,12:00时
后迅速上升,至 14:00时达到全天的最高值,随后
开始大幅度下降,而在 18:00时达到最低值;全天
各时段,‘甜丰’或‘山杏 3号’的测定值均为
最大值,而其他品种的均较小。由图 8可知,7月
其曲线均呈“U”型,所有品种在 6:00时的测定
值均为全天中的最高值,随后都呈下降趋势,‘山
杏 2号’在 12:00时出现全天中的最低值,其余品
种全天的最低值均出现在 14:00时,所有品种的光
能利用效率均在 18:00时达到第 2个峰值。
图 4 7月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的蒸腾速率
的日变化曲线
Fig. 4 Diurnal changes of transpiration rates of the four
varieties and CK at different time of sunny days
of July
图 6 7月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的水分利用
效率的日变化曲线
Fig. 6 Diurnal changes of water use effi ciency of the four
varieties and CK at different time of sunny days of July
图 5 6月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的水分利用
效率的日变化曲线
Fig. 5 Diurnal changes of water use effi ciency of the four
varieties and CK at different time of sunny days of June
图 7 6月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的光能利用
效率的日变化曲线
Fig. 7 Diurnal changes of light energy use effi ciency of
the four varieties and CK at different time of
sunny days of June
3.4 光能利用效率的日变化曲线
6、7月不同时段测定的 4个品种及对照的光
能利用效率的日变化曲线分别如图 7与图 8所示。
由图 7可知,6月 4个新品种及 CK的光能利用效
4 结论与讨论
光合作用在植物生长过程中发挥着重要的作
用,为植物提供所需营养。光合特征参数可以反
映出植物对环境的抗旱性及适应性,并在生产经
营中作出相应的调整 [9-11]。
对不同品种山杏不同月份的日净光合速率
和蒸腾速率的多因素方差分析结果表明:不同品
72 第 2期董胜君,等:山杏新品种光合生理特性研究
种的日净光合速率和蒸腾速率间的差异不显著,
而其在不同月份和不同时段间的差异却极显著。
对其日净光合速率的多重比较结果表明:8:00、
10:00、12:00与 14:00、16:00、18:00时之间的差
异均显著,18:00时与其他时间段的差异显著。对
不同时段测定的蒸腾速率的多重比较结果表明:
10:00、12:00时与其他时间段间均存在显著差异,
18:00时与其他时间段间也存在显著差异。综合比
较得出,18:00时测定的日净光合速率与其他时间
段的测定值之间存在显著差异。
从文中研究的 4个山杏新品种 7月的 Pn变化
曲线(均呈双峰曲线)可以看出,4个品种均存在
“光午休”现象,这与余海滨等人 [12]的研究结果
一致。6月晴天 8:00、10:00和 12:00时,CK的 Pn
值均最低;而 7月晴天 14:00时,CK的 Pn值为全
天中的最低值。比较不同品种的 Pn月均值,‘甜丰’
和‘山杏 3号’6月的均较高,而 CK的最低,表
明山杏新品种均有较强的光合丰产潜力。比较不同
月份的 Pn月均值可知,6月明显高于 7月,且 6月
温度较高,表明高温抑制了光合作用。7月不同品
种的Pn月均值,‘山杏 2号’的最高,‘甜丰’、‘山
杏 3号’的均较低。综合比较可知,‘山杏 1号’、
‘山杏 2号’在不同月份的 Pn月均值均较稳定。
不同品种的 Tr日变化趋势,6月总体上均呈
“升—降”趋势,7月总体均呈“升—降—升”
趋势;两个月份测定的 Tr月均值的差异极显著,
6月明显高于 7月。比较不同品种的Tr月均值可知,
‘山杏 1号’在 6、7月的均最高,6月 CK的最低,
7月‘山杏 3号’的最低。4个山杏新品种在 6月
的 Tr月均值均较大,且明显高于 7月。综合比较
发现,Pn和 Tr间均存在明显的正相关关系,这与
张美善等人 [13]的研究结果一致。
比较不同品种的WUE变化曲线可知,6月均
呈双峰曲线,7月均呈“W”曲线;其WUE月均值
的变化趋势与其 Pn、Tr的相反,表现为 7月明显高
于 6月。山杏新品种的WUE变化较CK表现更稳定,
表明山杏新品种较 CK在实际生产中具有更高的水
分利用效率;其中‘甜丰’、‘山杏 3号’的WUE
月均值均较高,表明其耐旱性均较强,在栽培时可
选择上坡位;‘山杏 1号’的WUE月均值在两个
月份中均最低,表明其耐旱性弱,在实际生产中,
此品种适宜栽植在下坡位。不同品种的光能利用效
率,6月均呈“平—升—降”趋势,7月均呈“U”
字型变化趋势;6、7月其 RUE月均值并没有表现
出明显的变化规律;其中‘甜丰’的 RUE月均值在
两个月份都较高,表明‘甜丰’的光能利用效率较
其他品种高,栽培时可选择阳光充足的地方。
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[本文编校:伍敏涛 ]
图 8 7月晴天不同时段测定的 4个品种及对照的光能利用
效率的日变化曲线
Fig. 8 Diurnal changes of light energy use effi ciency of
the four varieties and CK at different time of
sunny days of July