全 文 ：中国农业科学 2013,46(20):4328-4335
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.20.016

收稿日期：2013-04-03；接受日期：2013-06-03
基金项目：江苏省科技支撑计划（BE2011325，BE2012350）、国家“948”项目（2013-S13）、江苏省农业科技自主创新资金项目（CX（12）2020）、
教育部新世纪优秀人才支持计划（NCET-10-0492）、国家自然科学基金（31272196，31171983）
联系方式：王靓，E-mail：email_wangliang@aliyun.com。通信作者陈发棣，Tel：025-84395231；E-mail：chenfd@njau.edu.cn


切花菊‘南农银山’与紫花野菊种间杂交及后代耐涝性鉴定
王 靓，王楚楚，蒋甲福，陈素梅，房伟民，滕年军，管志勇，廖 园，陈发棣
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）

摘要：【目的】对切花小菊‘南农银山’和紫花野菊进行种间杂交，并对后代的表型和耐涝性进行鉴定，以
期对切花小菊的耐涝性进行改良。【方法】以切花小菊‘南农银山’为母本（不耐涝）、紫花野菊为父本（耐涝）
开展人工杂交。杂交后代通过形态学和 SRAP 分子标记进行鉴定。耐涝性通过测定淹水处理后叶片相对含水量、叶
绿素含量、丙二醛含量和抗氧化酶活性进行鉴定。【结果】获得 1个种间杂交后代，其株高、叶长、叶宽、管状花
数、舌状花数等形态指标均介于双亲之间；SRAP 分子标记分析发现，子代中同时具有父、母本特异条带，说明获
得的后代是真杂种。淹水处理后，子代的叶片相对含水量、叶绿素含量的降低、丙二醛含量的升高显著低于母本
‘南农银山’，且具有比母本更高的抗氧化酶活性，表现出较强的耐涝性。【结论】通过种间杂交能将紫花野菊的
耐涝性导入切花小菊品种，进行切花小菊种质耐涝性改良和创新。
关键词：菊花；紫花野菊；种间杂交；耐涝性

Interspecific Hybridization Between Chrysanthemum morifolium
‘Nannongyinshan’ and C. zawadskii and Identification of
Waterlogging Tolerance of Their Hybrid
WANG Liang, WANG Chu-chu，JIANG Jia-fu, CHEN Su-mei, FANG Wei-min, TENG Nian-jun, GUAN
Zhi-yong, LIAO Yuan, CHEN Fa-di
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

Abstract: 【Objective】To improve the waterlogging tolerance of spray cut chrysanthemum, an interspecific hybridization was
combined between Chrysanthemum morifolium ‘Nannongyinshan’ and C. zawadskii. The phenotypic characteristics and
waterlogging tolerance of the parents and the hybrid were identified. 【Method】Interspecific hybridization was made between the
female parent C. morifolium ‘Nannongyinshan’, which is susceptible to waterlogging ,and the male parent C. zawadskii, which is
tolerant. The hybridity was identified by morphological traits and SRAP molecular markers. Waterlogging tolerance was investigated
by changes in leaf relative water content (RWC), contents of chlorophyll (Chl) and malondialdehyde (MDA), and activities of
antioxidant enzymes. 【Result】 Only one putative hybrid was obtained through the interspecific hybridization. Morphological
characteristics including the plant height, leaf length, leaf width, number of tubular florets and ray florets of the hybrid were different
with that of the parents. In the hybrid, both the male and the female specific bands were observed by SRAP molecular markers
analysis. Thus the progeny was a real interspecific hybrid. The decrease of RWC and chl and the increase of MDA of the hybrid were
significantly lower than that of maternal ‘Nannongyinshan’, while the activities of antioxidant enzymes were higher. 【Conclusion】
The results indicated that the hybrid was more tolerant to waterlogging than ‘Nannongyinshan’. Therefore, it is possible to obtain
new waterlogging tolerant cut chrysanthemum germplasm via interspecific hybridization to introduce the tolerant trait of C.
zawadskii.
Key words: Chrysanthemum morifolium; C. zawadskii; interspecific hybridization; waterlogging tolerance 
20期 王靓等：切花菊‘南农银山’与紫花野菊种间杂交及后代耐涝性鉴定 4329

0 引言
【研究意义】菊花（Chrysanthemum morifolium）
是仅次于月季的世界第二大切花，在世界切花产业中
占有重要地位。菊花喜通气排水良好的沙质土壤，对
涝害特别敏感，短时间的根系积水就会对其造成一定
程度的伤害，严重时导致大面积死亡[1-3]。栽培中不当
的水分管理及季节性降雨，常导致植物根际水分过多，
造成淹水胁迫。因此，选育耐涝性强的切花菊新品种
具有十分重要的意义。【前人研究进展】菊花近缘属
种植物中含有许多切花菊缺乏的优良性状，通过远缘
杂交将这些性状转移到切花菊中，是菊花育种的重要
方法之一。菊属植物种间杂交父母本倍性相同、遗传
距离较小时杂交较易成功，而二倍体与多倍体的种间
杂交则需借助幼胚拯救[4-5]。李辛雷等[6]通过幼胚拯救
获得了甘菊、菊花脑、异色菊与栽培菊花的杂交后代，
但未对其抗性进行鉴定。Sun 等[7]通过野菊与栽培菊
花杂交，成功地将野菊的抗旱性状转移到栽培菊花中。
Cheng 等也通过幼胚拯救分别获得菊花脑[8]和龙脑
菊[9]与栽培菊花的后代，并将菊花脑的抗寒性状转移
到栽培菊中。但是，通过远缘杂交开展切花菊耐涝性
遗传特性改良的研究尚未见报道。【本研究切入点】
紫花野菊[C zawadskii (Herb.) Tzvel.]为菊科菊属植物，
有较强的耐涝性[3]。切花小菊‘南农银山’（C. morifolium
‘Nannongyinshan’）是南京农业大学新选育的托桂型新
品种，观赏性好，但耐涝性较差。本文以切花小菊‘南
农银山’为母本，紫花野菊为父本，展开种间杂交。
【拟解决的关键问题】期望获得耐涝性提高的切花小
菊新种质，为耐涝切花小菊新品种选育奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为耐涝性弱的切花小菊‘南农银山’（母
本，2n=6x=54）和耐涝性强的紫花野菊（父本，
2n=6x=54），均保存在南京农业大学“中国菊花种质
资源保存中心”。
1.2 试验时间、地点
杂交试验于 2010年秋在南京农业大学“中国菊花
种质资源保存中心”进行，杂种真实性鉴定在 2011
年秋进行，耐涝性鉴定于 2012年春进行。
1.3 试验方法
1.3.1 人工杂交及其后代的获得 参照 Tang等[10]的
方法进行人工杂交，待植株枯黄时收集种子，置于干
燥通风处，于 2011年 4月播种于穴盘，进行常规管理，
待幼苗长至 8—10 cm，移栽到大田，进行鉴定。
1.3.2 形态学鉴定 将杂交父母本及其后代进行扦
插繁殖，每株系 10棵，种植于相同环境的大田中，形
态学性状的观察与统计方法按朱文莹等[11]的方法，花
型指标的测定选取管状花开放 3—4轮的正常花序，叶
型指标的测定选取花期植株从上往下数第 5片完全展
开叶。
1.3.3 DNA 提取、检测和 SRAP 分析 各试材取顶端
未展开嫩叶，液氮速冻后置于-80℃冰箱保存备用。
DNA提取方法参照魏群等[12]的 SDS法，并稍有改动，
将新鲜叶片量减少为 0.1 g，并将液氮研磨后加入的提
取液减少为 1 mL。提取出的 DNA用 1%琼脂糖凝胶
电泳检测 DNA 纯度，核酸仪检测浓度，并用双蒸水
稀释至 50 ng·μL-1，于-20℃保存备用。随机选取 1个
反向引物 Em8和 6个正向引物Me1-6组成 6对引物，
引物名称和序列见表 1，SRAP引物由上海捷瑞生物工
程有限公司合成。PCR扩增反应体系和扩增程序参考
张飞等[13]，反应结束后按孙祖霞等[14]的方法进行电
泳、银染和拍照。后代扩增结果中具有父本特异性带
的即为真杂种，而只具有母本特异条带无父本特征带
的为假杂种[15]。

表 1 用于菊花基因组 DNA SRAP-PCR 反应的引物序列
Table 1 Primer sequences used for SRAP-PCR of genomic
DNA for Chrysanthemum morifolium
引物 Primer 5′-3′ 序列 5′-3′ sequence
反向 Reverse Em8 GACTGCGTACGAATTAGC
正向 Forward Me1 TGAGTCCAAACCGGATA
Me2 TGAGTCCAAACCGGAGC
Me3 TGAGTCCAAACCGGAAT
Me4 TGAGTCCAAACCGGACC
Me5 TGAGTCCAAACCGGAAG
Me6 TGAGTCCAAACCGGTAG


1.3.4 耐涝性鉴定 对杂交父母本及杂交后代进行
耐涝性鉴定。取嫩梢扦插繁殖，待幼苗 5—6叶时选取
长势一致的定植于一次性塑料杯中（基质为园土﹕蛭
石﹕珍珠岩=2﹕1﹕1），放在两侧通风的大棚中缓苗
10 d后转移到高度为 15 cm的塑料周转箱中，放置在
RXZ-1000B型光照培养箱（宁波江南仪器厂）内。设
置最大光照强度，光照周期为 16 h·d-1，日/夜温度为
25℃/18℃，相对湿度为 75%。在培养箱内缓苗 5 d后
4330 中 国 农 业 科 学 46卷

开始淹水处理。每株系设淹水处理和对照两组，每处
理 20株。在淹水处理的周转箱中放入自来水，至水面
高于植株基质表面 2—3 cm，对照组每周浇 1次水。
于 0、2、4、6、8 d取材，每次用 3—4株混合取样，
取样时间为光周期的中间（即光照开始 8 h后），取
样中保持水位一致。
1.3.5 生理指标的测定方法 叶片相对含水量测定
方法参照 Liu等[16]；参照王学奎等[17]的方法用乙醇提
取法测定叶绿素含量；用硫代巴比妥酸法测定丙二醛
（MDA）含量；考马斯亮蓝法测定叶片蛋白质含量；
氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）含
量，以抑制NBT光化还原的 50%为 1个酶活单位（U）；
紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）含量，双氧水的
消光系数为 39.4 mmol·L-1·cm-1。抗坏血酸过氧化物酶
（APX）含量的测定参照 Liu等[16]的方法，抗坏血酸
（ascorbic acid，AsA）的消光系数为 2.8 mmol·L-1·cm-1。
1.4 数据分析
试验数据用 Excel2010、SPSS20.0 软件进行分析
处理，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）；用
Duncan多重比较（Duncan’s multiple range test）检验
差异显著性；图片用 Photoshop CS5 及 Oringin8.5 进
行处理。
2 结果
2.1 杂交亲本及后代的形态学性状鉴定
共杂交 30个花序，获得饱满种子 1粒，最终成苗
1 株。紫花野菊具匍匐茎，‘南农银山’为直立茎，
后代虽表现为直立茎，但节间较短，株高与‘南农银
山’差距较大（表 2）。紫花野菊花期最早，为 10月
下旬，‘南农银山’为 11月上旬，杂交后代介于两者
之间，为 11月初；但总体上三者花期接近。‘南农银
山’为托桂型花序，其花心直径显著大于非托桂型的
紫花野菊及杂交后代，但三者的花序直径无显著差异。
杂交后代的叶长、叶宽、舌状花数、管状花数均介于
两亲本之间，且三者之间均有显著性差异。‘南农银
山’舌状花为白色，花心为黄色，紫花野菊花始露色
时为紫色，盛花期舌状花为白色，花心为绿色；而杂
交后代则表现为花心黄色，舌状花略带淡紫色（图 1），
为盛花期父母本均没有的花色性状。杂交后代的舌状
花、管状花及叶片性状明显介于双亲之间。

表 2 ‘南农银山’、紫花野菊及其杂交后代的形态学性状
Table 2 Morphological characteristics of C. morifolium ‘Nannongyinshan’, C. zawadskii and their hybrid
材料
Materials
花型
Type of flower
株高
Plant height
(cm)
叶片特征 Leaf characteristics 花序特征 Flower characteristics
叶长
Length (cm)
叶宽
Width (cm)
花序直径
FD (cm)
花心直径
FCD (cm)
舌状花数
RFQ
管状花数
TFQ
‘南农银山’ ‘Nannongyinshan’ SA 93.1±1.9a 11.28±0.79a 5.58±0.47a 4.48±0.49a 2.18±0.06a 27.9±2.3a 154.4±10.0c
杂交后代 Hybrid NA 37.1±1.6b 8.52±0.30b 4.35±0.10b 4.53±0.44a 1.22±0.09b 23.0±1.3b 192.3±8.5b
紫花野菊 C.zawadskii NA 16.0±1.2c 4.91±0.30c 2.75±0.15c 4.65±0.34a 1.25±0.04b 19.8±1.0c 282.8±7.8a
SA：典型托桂型；NA：非托桂型；FD：花序直径；FCD：花心直径；RFQ：舌状花数；TFQ：管状花数；数值表示平均值±标准差；同列中标注的
不同字母表示在 0.05水平差异显著
SA: Standard anemone type; NA: Non-anemone type; FD: Flower diameter; FCD: Flower center diameter; RFQ: Ray floret quantity; TFQ: Tubular floret
quantity; The values represent the mean±SD; The different letters indicate significant difference(P＜0.05)

2.2 杂交组合的 SRAP 分析
随机选择的 6对引物组合均在杂交组合中表现出
多态性，在子代中均能扩增出父本特征带，可以判定
该杂交后代为真杂种。其中两对引物（Me3-Em8、
Me4-Em8）的 SRAP分析结果见图 2。
2.3 杂交后代的耐涝性鉴定
2.3.1 形态比较 淹水处理后第 2天开始，‘南农银
山’、紫花野菊及其杂交后代均出现新叶失绿的现象
（图 3）；至第 4天，3个株系均出现一定的叶片萎蔫
现象，并在处理 6 d后比较明显。从形态上看，杂交
后代的叶片萎蔫程度最低。
2.3.2 叶片相对含水量 两个亲本及杂交后代的叶
片相对含水量在淹水后第 4天开始下降（图 4-A），并
且随着处理时间的延长持续降低，第 6天开始下降量
达到显著水平。淹水处理第 8天，紫花野菊相对含水
量比对照下降 9.15%，‘南农银山’比对照下降 18.76%，
杂交后代则介于两者之间，为 12.48%。紫花野菊相对
含水量下降的速率和降低值低于‘南农银山’，表现
出较强的耐涝性。
2.3.3 叶绿素含量 叶绿素含量在淹水处理后即显
著下降（图 4-B）。处理后第 4天，紫花野菊和杂交后
代的叶绿素含量的下降达到最大值，分别比对照下降
20期 王靓等：切花菊‘南农银山’与紫花野菊种间杂交及后代耐涝性鉴定 4331

A
B
C D


A：母本‘南农银山’（左）、杂交后代（中）及父本紫花野菊（右）的花序形态特征；B：舌状花形态；C：管状花形态；D：叶片形态特征。标
尺为 1 cm
A: Florescence of the female parent C. morifolium ‘Nannongyinshan’ (left), their hybrid (middle) and the male parent C. zawadskii (right); B: Ray florets; C:
Tubular florets; D: Leaves. Bar=1 cm

图 1 ‘南农银山’、紫花野菊及其杂交后代的形态特征
Fig. 1 Morphological characteristics of C. morifolium ‘Nannongyinshan’, C.zawadskii and their hybrid


M：DNA marker；1：母本‘南农银山’；2：父本紫花野菊；3：杂交
后代。箭头示父本特异条带
M: DNA marker; 1: The female parent C. morifolium ‘Nannongyinshan’; 2:
The male patent C. zawadskii; 3: The hybrid. Arrows indicate the male
specific bands

图 2 ‘南农银山’、紫花野菊及其杂交后代的 SRAP 分析
Fig. 2 SRAP analysis of the C. morifolium ‘Nannongyinshan’,
C. zawadskii and their hybrid
17.57%和 11.37%，第 6天和第 8天略有回升；而‘南
农银山’叶绿素含量与对照的差距则随着处理而逐渐
变大，第 8天比对照减少 24.94%。杂交后代的叶绿素
含量在淹水处理后降幅最小。
2.3.4 叶片丙二醛含量 淹水处理后，叶片丙二醛含
量均上升（图 5-A）。其中，‘南农银山’上升最快，
第 2天就达到显著水平，并持续上升，第 8天时为对
照的 2.4 倍。紫花野菊在整个淹水处理过程中，丙二
醛含量上升不明显，只在第 8天达到显著水平，为对
照的 1.2 倍。杂交后代的丙二醛含量变化则在双亲之
间，淹水第 8天时为对照的 2.0倍。
2.3.5 叶片 SOD 活性 淹水处理后，紫花野菊叶片
SOD活性一直显著高于对照（图 5-B），第 6天上升
到最大值（为对照的 143.2%）后开始下降。‘南农银
山’和杂交后代的 SOD活性则先下降并于 4 d后开始
上升，但差异不显著，第 8天时分别为对照的 116.13%
和 122.5%。杂种的 SOD 活性比母本‘南农银山’略
高。
2.3.6 叶片 CAT 活性 紫花野菊叶片 CAT活性在淹
水处理后先下降后上升，‘南农银山’先上升后下降，
4332 中 国 农 业 科 学 46卷

A
B
C
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d
0 d 2 d 4 d 6 d 8 d


A：紫花野菊；B：杂交后代；C：‘南农银山’，0 d、2 d、4 d、6 d和 8 d分别表示淹水处理 0、2、4、6和 8 d时，标尺为 1cm
A: C. zawadskii; B: the hybrid; C: C. morifolium ‘Nannongyinshan’; 0 d, 2 d, 4 d, 6 d and 8 d represent 0, 2, 4, 6 and 8 days of waterlogging respectively, bar=1 cm

图 3 淹水对‘南农银山’、紫花野菊及其后代形态的影响
Fig. 3 Appearances of C.morifolium ‘Nannongyinshan’, C. zawadskii and their hybrid during waterlogging

70
75
80
85
90
95
100
0 2 4 6 8
叶
片
相
对
含
水
量
R
el
at
iv
e
w
at
er
c
on
te
nt
o
f l
ea
f (
%
)
YS-CK YS-W ZH-CK
ZH-W H-CK H-WA
0.75
1.00
1.25
1.50
1.75
2.00
2.25
2.50
0 2 4 6 8
淹水处理时间Waterlogging duration (d)
叶
绿
素
(a
+b
)含
量
C
hl
or
op
hy
ll(
a+
b)
c
on
te
nt
(m
g·
g-
1
FW
)
B
淹水处理时间Waterlogging duration (d)

CK：对照；W：淹水处理 CK: non-waterlogged; W: waterlogged

图 4 淹水对紫花野菊（ZH）、‘南农银山’（YS）及其杂交后代（H）叶片相对含水量（A）和叶绿素（a+b）含量（B）
的影响
Fig. 4 Effects of waterlogging on the relative water content (A), chl (a+b) content (B) in the leaves of C. zawadskii(ZH), C.
moriforlium ‘Nannongyinshan’(YS) and their hybrid (H)

杂交后代则呈现一直上升的趋势（图 5-C）。淹水处理
后紫花野菊和杂交后代的CAT活性分别在第 6天和第
8天达到最大值，分别为对照的 143.6%和 150.5%。‘南
农银山’在淹水的第 2天达到最高，为对照的 132.8%，
之后一直低于对照。杂交后代的 CAT活性高于‘南农
银山’。
20期 王靓等：切花菊‘南农银山’与紫花野菊种间杂交及后代耐涝性鉴定 4333

叶
片
丙
二
醛
含
量
M
D
A
c
on
te
nt
in
le
af
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g·
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1
FW
)
叶
片
SO
D
活
性
SO
D
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ct
iv
ity
in
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叶
片
C
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性
C
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H
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in
-1
)
叶
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PX
活
性
A
PX
a
ct
iv
ity
in
le
af
(m
m
ol
A
sA
·m
g-
1 p
ro
te
in
·m
in
-1
)



CK：对照；W：淹水处理 CK: Non-waterlogged; W: Waterlogged

图 5 淹水对紫花野菊（ZH）、‘南农银山’（YS）及其杂交后代（H）叶片MDA含量（A）、SOD（B）、CAT（C）和
APX（D）活性的影响
Fig. 5 Effects of waterlogging on the contents of MDA (A), the activities of SOD (B), CAT (C), abd APX (D) in the leaves of C.
zawadskii (ZH), C .moriforlium ‘Nannongyinshan’ (YS) and their hybrid (H)

2.3.7 叶片 APX 活性 淹水处理过程中，紫花野菊和
杂交后代的 APX 活性始终高于对照，且均于第 4 天
达到最大值，分别为对照的 1.94和 1.76倍（图 5-D）。
而‘南农银山’的 APX 活性则在第 2 天（为对照的
1.72倍）的短暂上升之后开始下降，并在第 6天下降
到对照值之下。
3 讨论
菊属野生种中具有很多栽培菊缺乏的优异性状，
故可采用栽培品种与野生菊远缘杂交的方式进行菊花
抗性的改良[18]。本研究父本紫花野菊和母本切花菊
‘南农银山’均为六倍体，笔者杂交后以收获种子的
方式获得种间杂种，且杂种的耐涝性得到一定程度的
提高。李辛雷等[19]认为，倍性相同的菊属植物种间杂
交较易成功，不需要通过幼胚拯救等手段，本研究在
一定程度上证实了其观点。
鉴定杂种的真实性，通常可以用形态学比较、细
胞学鉴定、分子标记及荧光原位杂交等手段。形态比
较是一种比较直观易行的杂种鉴定方法。本试验中得
到的杂交后代在大田环境中长势旺盛，正常开花，其
形态特征介于父母本之间，更倾向于父本。但是，由
于自然发生的变异及遗传重组也可能使植株呈现出形
态上的差异[20]，因此，形态学比较不是十分可靠的杂
种鉴定方法。因而本文中还采用 SRAP分子标记鉴定
的方法对杂交后代从分子水平上进行再次鉴定。SRAP
分子标记主要是对开放阅读框进行扩增，提高了扩增
结果与表现型的相关性，具有简便、快捷、稳定、高
效、共显性高及在基因组中分布均匀等特点[13]，已在
4334 中 国 农 业 科 学 46卷

鸭茅[21]、结缕草[15]等植物的杂交种鉴定中得到应用。
本文通过 6对 SRAP随机引物的鉴定，发现杂交后代
均扩增出父本的特异条带，说明获得的后代为真杂种。
植株在遭遇淹水胁迫时，其叶片相对含水量通常
会下降[22-24]，并且抗性物种相对含水量的降幅小于敏
感物种[23-24]，因此可以用来鉴定不同植物的耐涝性。
本研究对材料进行 8 d淹水，通过测定相对含水量发
现，杂交后代表现出比‘南农银山’更强的耐涝性。
Liu 等[16]认为，淹水条件下植物通过关闭气孔控制植
株萎蔫程度；Yin等[25]发现淹水 10 d后紫花野菊的气
孔开放度比对照降低了 44.4%，在一定程度上佐证了
该观点。笔者获得的杂种后代是否遗传了父本紫花野
菊在淹水胁迫后控制气孔开放的特性来提高耐涝性有
待进一步研究。
在逆境条件下，植物往往发生膜脂过氧化反应，
丙二醛是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化指
标，表示植物对逆境条件反应的强弱[12]。在本试验中，
淹水胁迫后，叶片丙二醛含量从高到低依次为‘南农
银山’、杂交后代和紫花野菊，说明杂交后代的耐涝
性介于父母本之间。此外，研究发现，杂种后代的
SOD、CAT和 APX活性都比‘南农银山’显著提高，
可以有效减轻胁迫对植株造成的伤害，也说明杂交后
代的耐涝性有所提高。
4 结论
本研究通过人工种间远缘杂交，结合形态学和
SRAP 分子标记鉴定，获得了切花小菊‘南农银山’
和紫花野菊的种间杂种，且该杂种的耐涝性高于母本
‘南农银山’。杂种主要通过减少叶片失水、提高膜
稳定性和抗氧化酶活性等途径来提高耐涝性。说明通
过种间杂交能将紫花野菊的耐涝性导入切花菊品种，
获得耐涝菊花新种质。

References
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（责任编辑 曲来娥）