全 文 ：　　第 27卷　第 5期　 吉首大学学报(自然科学版) Vol.27　No.5　　
　　2006年 9月 Journal of Jishou University(Natural Science Edition) Sept.2006　　
文章编号:1007-2985(2006)05-0089-06
热带亚热带卷柏科植物的孢子形态

朱玉琼1 ,王桂忠2 ,刘晓瑞1 ,张巧艳1 ,孙晓红1 ,刘家熙1
(1.首都师范大学生命科学学院 , 北京　100037;2.河北省雾灵山国家级自然保护区管理处 , 河北 兴隆　067300)
摘　要:利用扫描电子显微镜观察了卷柏科(Sdaginellaceae)植物:小笠原卷柏(S .boninensis Baker)、藤卷柏(S .willdenowii
(Desv.)Baker)、剑叶卷柏(S.xipholepis Baker)、印度卷柏(S .indica(Milde)R.M.Tryon)、S .wallichii(Hook.et Grev.)Spring、S .
arbuscula(Kaulf.)Spring 的大 、小孢子形态.结果表明:卷柏科植物大 、小孢子为辐射对称 、三裂缝 ,其表面纹饰复杂 , 卷柏植物
的大 、小孢子在孢壁纹饰多为混合纹饰 , 并存在着较明显差异.为卷柏科形态学和系统演化的研究提供了有价值的基础
资料.
关键词:卷柏科;孢子形态;扫描电子显微镜
中图分类号:Q949.36　　　　　　 文献标识码:A
卷柏科(Selaginellaceae)属于蕨类植物门 、石松纲 、卷柏目 ,一年或多年生草本植物 ,单科单属.全世界
约750多种[ 1] .卷柏科植物最早出现异型孢子 ,具有特殊而又重要的系统学意义.但卷柏科植物植株小 ,分
类性状不明显 ,是蕨类植物中分类较为困难的一群植物[ 2] .随着孢粉学的深入展开 ,孢粉形态结合植物分
类和系统发育已经成为蕨类植物孢粉形态研究的主要方向.文献[ 3-11]在卷柏科植物孢粉学方面作了一
些研究工作 ,取得了卷柏科植物孢子形态和鉴定方面的很有价值的资料.笔者利用扫描电镜方法 ,研究热
带亚热带地区 6种卷柏科植物大 、小孢子的形态特征 ,旨在为卷柏科植物的种间分类提供孢粉学依据 ,补
充卷柏科孢粉学资料.
1　材料和方法
1.1 材料
卷柏科植物大 、小孢子材料取自中国科学院国家标本馆(PE),具体来源见表 1.
表 1　实验材料及其来源
种名 材料 采集地 采集人 采集号 鉴定人
S .boninensis Baker 大孢子小孢子
Pingtong
Nanzunshan
M T Kao
7307
S .arbuscula(Kaulf.)Spring 大孢子小孢子 夏威夷 OahuNuuana Pali PE1262579 Copeland E B
S .willdenowii(Desv.)Baker 大孢子小孢子 Southseaislands Herb H F Sun PE309969
S .xipholepis Baker 大孢子小孢子 陇西山考察队 0929
收稿日期:2006-08-12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39800011)
作者简介:朱玉琼(1983-),女 , 首都师范大学生命科学学院 05 级研究生 ,专业方向为系统与进化植物学.
续表
种名 材料 采集地 采集人 采集号 鉴定人
S .indica (Milde)R.M.
Tryon
大孢子
小孢子
F Ludow C S
Bhulan
张宪春 17039
S .wallichii(Hook.et
Grev.)Spring
大孢子
小孢子 泰国 Iwatsukics R T-8442 张宪春
1.2 方法
扫描电子显微镜所用材料的制作方法是:(1)将自然干燥的大孢子在光学显微镜下经过选取不同观察
面 ,逐个摆放在贴有透明双面胶的样品台上 ,经喷金后置于 HITACHIS-800型扫描电子显微镜下观察并照
相.(2)将自然干燥的小孢子直接均匀地撤在贴有透明双面胶的样品台上 ,经喷金后置于 HITACHIS-800
型扫描电子显微镜下观察并照相.(3)每种大 、小孢子各取 10 ～ 20个(个别种除外)在光学显微镜下测量其
极轴和赤道轴数值 ,孢子大小均以“极轴长 ×赤道轴长” 表示 ,两值均为平均值 ,并给出变异幅度.
单位μm.
2　观察结果
2.1 S .boninensis Baker小笠原卷柏
大孢子见图 1(1-3),小孢子见图 1(4-6).
1—×300;2—×250;3—×300;4—×2 500;5—×2 200;6—×2 500
图 1　S.boninensis 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
大孢子:近球形.极面观近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(200.0 ～ 253.3)229.3μm×252.0(200.0 ～ 293.
3)μm.三裂缝挺直突出 ,长达孢子半径的1 2以上 ,较粗.近极面为颗粒状纹饰 ,三裂缝交汇处附近的颗粒小而
密集 ,向外颗粒变大 ,有些呈瘤状.远极面为瘤状纹饰 ,形状不太规则 ,不很密集 ,偶有几个连结在一起呈短
条状.
小孢子:扁球形.极面观近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(22.3 ～ 28.8)24.5μm×29.4(22.3 ～ 37.9)μm.
三裂缝挺直突出 ,长达孢子半径的 3 4以上 ,由疣状突起紧密排列而成 ,与近极面的纹饰一样 ,因而不太明显 ,
90 吉首大学学报(自然科学版) 第 27卷
比孢壁略高.近极面为不规则的瘤状或疣状纹饰 ,大小不一 ,排列紧密.远极面为疣状纹饰 ,排列紧密 ,疣突较
圆 ,比较规则 ,疣突上有很多颗粒状或脊状突起.而有的小孢子的疣突上没有突起 ,且较光滑.
2.2 S .arbuscula(Kaulf.)Spring
大孢子见图 2(1-3),小孢子见图2(4-6).
1—×250;2—×250;3—×250;4—×2 200;5—×2 000;6—×7 000
图2　S.arbuscula 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
　　大孢子:近球形.极面观近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(213.3 ～ 333.3)265.3 μm×294.7(240.0 ～ 373.
3)μm.三裂缝挺直 ,和纹饰很相似 ,仅稍粗 ,因而不明显 ,长达孢子半径 3 4左右.近极面为网状纹饰 ,网脊较
细 ,排列比较整齐而密 ,网眼不陷 ,较小.远极面为网状纹饰 ,纹饰在整个孢子壁上分布很均一 ,很规整.大孢
子上常有小孢子附着.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观扇形.大小为(24.0 ～ 40.0)28.7μm×34.8(25.3 ～ 42.7)μm.
三裂缝挺直突出 ,明显高出孢子壁面(也有的三裂缝扭曲 ,但数量较少),长达赤道线.四分体痕的孢壁较薄 ,
常下陷.孢壁呈蜂窝状 ,细小而均一.且孢子壁面上分布着大小均一的小颗粒 ,可能是较容易脱落的原因 ,使
小颗粒分布不均匀 ,有的比较紧密 ,有的比较疏松 ,散在分布.孢子壁上还零星分布有丝状结构.
2.3 S .willdenowii(Desv.)Baker 藤卷柏
大孢子见图 3(1-3),小孢子见图 3(4-6).大孢子:近球形.极面观圆形 ,赤道面观扇形.大小为(280.0 ～
440.0)344.0μm×353.3(240.0～ 533.3)μm.三裂缝挺直突出 ,长达孢子半径的 1 2左右.近极面为颗粒状纹
饰 ,颗粒小而密集.赤道线附近为大的瘤块状纹饰 ,呈片状或柱状.远极面为大的瘤块状纹饰 ,或有的几个瘤
块连在一起 ,呈不规则形状的大突起.在突起上或突起之间有很小的颗粒 ,彼此密集或散在分布.孢壁具粘
丝 ,粘丝极细 ,较少.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形或近圆形 ,赤道面观扇形.大小为(20.9 ～ 30.1)25.4 μm×29.2(26.2
～ 34.0)μm.三裂缝扭曲 ,似褶皱 ,呈带状 ,与近极面的纹饰类型十分相似 ,因而不明显 ,长达赤道线.近极
面相对远极面来说较光滑 ,为一些较矮小且形状不规则的脊或颗粒.远极面为脊状或鸡冠状纹饰 ,脊宽且
厚 ,较密集 ,彼此相连呈带状.
91第 5 期　　　　　　　　　　　　　朱玉琼 , 等:热带亚热带卷柏科植物的孢子形态
1—×150;2—×150;3—×150;4—×2 000;5—×2 500;6—×2 000
图 3　S.willdenowii 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
2.4 S .xipholepis Baker 剑叶卷柏
大孢子见图 4(1-3),小孢子见图 4(4-6).
1—×250;2—×250;3—×220;4—×2 500;5—×2 500;6—×8 000
图4　S.xipholepis 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
大孢子:近球形.极面观圆形 ,赤道面观扁圆形.大小为(240.0 ～ 306.7)268.0 μm×280.0(253.3 ～ 306.
92 吉首大学学报(自然科学版) 第 27卷
7)μm.三裂缝挺直 ,长达孢子半径的 3 4以上 ,不太明显.有的孢子三裂缝较细 ,与近极面纹饰相似相交 ,十
分不明显.近极面为细长条状纹饰 ,几条相交在一起或平行.远极面也为细长条状突起 ,彼此等高等宽 ,交
结成不规则的细网状.孢壁表面粗糙 ,密布很多直径小于细条高的小颗粒.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观半圆形.大小为(23.5 ～ 35.3)28.8 μm×33.5 (30.1 ～
37.9)μm.三裂缝挺直 ,上有疣状突起 ,紧密排列 ,稍高出于近极面 ,和近极面纹饰类型一样 ,因此不明显 ,
长达赤道线.近极面为大小不一的瘤状或疣状纹饰 ,突起紧密排布在一起 ,且瘤突或疣突上布满更小颗粒.
远极面为疣状纹饰 ,突起密集 ,比近极面的突起大而稍显不规则 ,大小不一 ,有的呈块状 ,疣突上密布颗粒.
2.5 S .indica(Milde)R.M.Tryon印度卷柏
大孢子见图 5(1-3),小孢子见图 5(4-6).
1—×250;2—×220;3—×220;4—×2 000;5—×2 000;6—×2 200
图 5　S.indica 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
大孢子:近球形.极面观近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(266.7 ～ 333.3)308.7 μm×350.7(320.0 ～
373.3)μm.三裂缝挺直突出 ,直达赤道线.近极面为网状纹饰 ,网脊较紧密 ,相互套叠 ,呈脑纹状.远极面也
为脑纹状纹饰 ,与近极面的纹饰一样 ,非常均匀.孢壁表面粗糙 ,网眼中有很多小颗粒.具周壁 ,网状为周壁
纹饰.外壁光滑.
小孢子:扁球形.极面观三角圆形或近圆形 ,赤道面观扇形.大小为(26.2 ～ 41.8)34.9 μm×45.8(32.7
～ 54.9)μm.三裂缝挺直突出 ,有些稍扭曲 ,直达赤道线 ,末端加粗.近极面较光滑 ,为一些凹凸不平的宽褶
皱 ,偶有颗粒散在其上.远极面为颗粒状纹饰或颗粒较少 、较光滑.
2.6 S .wallichii (Hook.et Grev.)Spring
大孢子见图 6(1-4),小孢子见图 6(5-6).大孢子:近球形.极面观近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为
(320.0 ～ 346.7)329.3 μm×366.7(346.7 ～ 373.3)μm.三裂缝挺直 ,长达赤道线 ,较粗 ,其上具有和近极面相
似的纹饰 ,因而不甚明显.近极面为不规则颗粒状纹饰 ,大小不一 ,紧密.远极面为颗粒状或颗粒相连而成
的短条状纹饰 ,短条相接拟网状.孢壁表面粗糙不平 ,孢壁上具小穴 ,紧密呈蜂窝状.孢壁表面具粘丝.
小孢子:扁球形.极面观三角形或近圆形 ,赤道面观扁圆形.大小为(19.6 ～ 26.2)22.8 μm×27.1(22.2
～ 31.4)μm.三裂缝挺直突出 ,长达赤道线 ,其上有具刺的颗粒.近极面粗糙不平 ,其上具密集的小刺.远极
面粗糙不平 ,具密集的小颗粒 ,小颗粒上也具小细刺.具周壁.
93第 5 期　　　　　　　　　　　　　朱玉琼 , 等:热带亚热带卷柏科植物的孢子形态
1—×200;2—×200;3—×200;4—×3 000;5—×2 500;6—×2 200
图 6　S.wallichii的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)
3　讨论
根据扫描电镜观察的结果 ,采自热带亚热带地区的 6种卷柏的孢壁纹饰特征 ,在种间的差异是明显
的 ,通过孢壁纹饰特征可为种的区分提供依据.卷柏科植物的孢子在形态上具有高度的一致性:都为三裂
缝辐射对称;基本纹饰类型为:网状 、颗粒状 、瘤状 、疣状 、块状等;微细结构为:颗粒 、刺 、小脊等;孢子纹饰
为单纯的基本纹饰类型的种类很少 ,多为混合纹饰类型.
卷柏科植物具异型孢子 ,在研究孢子的形态 ,或是讨论每一种的演化位置时 ,都要分别从大 、小孢子两
个角度加以比较分析 ,即使以一个角度为主进行定性推断 ,也必须兼顾另一角度 ,否则结论将不全面.因此
与大多数具有同型孢子的植物相比 ,其分类及演化地位的研究都增加了一定的难度 ,同时更加证明了卷柏
科植物具有特殊的系统学意义.另外 ,从孢粉学角度来看 ,具异型孢子对于植物的鉴定是有一定意义的.例
如本次所观察的小笠原卷柏(S.boninensis Baker)的大孢子(图 1(1-3)),藤卷柏(S.willdenowii)的大孢子
(图 3(1-3)), S .wallichii 的大孢子(图6(1-4))都具颗粒状纹饰 ,从大孢子的特征上比较起来 ,比较相似.
但是3种卷柏的小孢子纹饰各不相同 ,小笠原卷柏(S.boninensis Baker)的小孢子(图 1(4-6))为瘤状 、疣状
纹饰 ,藤卷柏(S.willdenowii)小孢子(图 3(4-6))为鸡冠状纹饰 ,S .wallichii的小孢子(图 6(5-6))具有粗
糙不平的疣块状 ,微观结构可见孢壁上密布小颗粒 、小刺.由此可见 ,即使从大孢子纹饰来看很难区分的种
类依然可以从小孢子的纹饰特征方面进行鉴定 ,同样 ,小孢子纹饰比较相似的种类也可以从大孢子纹饰特
征方面进行比较.
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(下转第 128 页)
94 吉首大学学报(自然科学版) 第 27卷
在统计中还发现参考文献著录错误较多 ,错误之处主要在年 、卷(期)、页码 ,直接影响了数据的准确
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的编校质量;稳定“学报”的学术质量 ,进一步提高“学报”的学术影响力;发挥学术“窗口”作用 ,为学校赢得
更大的荣誉.
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Analysis About the Cited Papers of Journal of Jishou
University(Natural Science Edition)
ZHU Chang-ju1 ,YI bi-wu2
(1.Library of Jishou University , Jishou 416000 ,Hunan China;2.Editorial Dept.of
Journal , Jishou University , Jishou 416000 ,Hunan China)
Abstract:Based on the date of China citation database of CNKI database , the cited situation of published papers of
Journal of Jishou university (Natural science Edition)from 1999 to 2004 is statistically analyzed , aiming at valuating ,
from the perspective of documentary citation , the academic achievement and quality of published papers of Journal of
Jishou university (Natural science Edition).
Key words:Journal of Jishou university (Natural science Edition);statistical analysis;analysis of cited papers
(责任编辑　易必武)
(上接第 94 页)
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Spore Morphology of Selaginellaceae from Torrid and Subtorrid Zone
ZHU Yu-qiong1 ,WANG Gui-zhong2 ,LIU Xiao-rui1 ,ZHANG Qiao-yan1 ,SUN Xiao-hong1 ,LIU Jia-xi1
(1.College of Life Science , Capital Normal University , Beijing 100037 , China;
2.Wuling Mountain National Nature Reserve , Xinglong 067300 ,Hebei China)
Abstract:The spores of six species of S.boninensis Baker , S.willdenowii (Desv.)Baker , S .xipholepis Baker , S .
indica (Milde)R.M.Tryon , S .wallichii (Hook.et Grev.)Spring , S .arbuscula (Kaulf.)Spring from torrid and
subtorrid zone were observed by SEM.The results showed that the spore morphology of seleginellaceae is radiosymmetic
and trilete with intricate surface ornamentation;the sporodem ornamentation is mainly composite and distinct.The re-
sults provide some basic materials for the study of the morphology and systematic evolution of Selaginellaceae.
Key words:Selaginellaceae;spore morphology;SEM (责任编辑　易必武)
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