全 文 ：首都师范大学学报(自然科学版)第 24 卷　第 3期
2003 年 9 月
Journal of Capital Normal University
(Natural Science Edition)
Vol.24 , No.3
Sept.　2003
4种卷柏科植物小孢子的形态研究＊
李　倩　孙晓红　刘家熙＊＊
(首都师范大学生物系,北京　100037)
摘 要
　　本文利用扫描电子显微镜对大叶卷柏(Selaginella bodinieri Hieron.)、疏松卷柏(S .effusa Alston)、具边卷柏(S .
limbata Alston)、海南卷柏(S .rolandi-principis Alston)4 种卷柏小孢子进行观察 ,描述分析其形态结构 , 并与光学显微
镜下的观察结果做对比.本次观察对传统处理扫描电子显微镜样品的方法进行改进 ,节省了可利用空间.减少了污
染.本文为卷柏科系统分类学和孢粉学补充了有价值的资料.
关键词:卷柏科 , 孢子形态 , 小孢子 , 扫描电子显微镜.
中图分类号:O 949.36
收稿日期:2002-09-10
＊国家自然科学基金资助项目(No.39800011)
＊＊通讯作者
　　卷柏科(Selaginellaceae)是起源古老的拟蕨类中
的一个重要类群.由古生代石松类中具叶舌 ,孢子异
型的草本类群演化而来.卷柏科于下泥盆纪时出现 ,
石炭纪最为繁茂.二叠纪时大多数绝灭.全世界约有
750多种[ 1] ,我国约有 60多种(张宪春 ,未发表),现
存种类均为草本.
孢子形态是相当稳定的分类特征 ,关于卷柏的
研究工作 ,就孢子形态而言 ,国外 Hellwig(1969)[ 2] 、
Tryon(1978 , 1982)[ 3 , 4] 、 Minaki (1984)[ 5] 、 Bajpai
(1986)[ 6] 等分别就数种或数十种的孢子做过描述 ,
但未涉及国内产的多数种类;国内张玉龙(1976)在
《中国蕨类植物孢子形态》一书中记录过光镜下 21
种卷柏的小孢子形态[ 7] ,黄增泉(1981)研究了 14种
卷柏的孢子形态[ 8] , 吴玉书(1989)对中华卷柏 S .
sinensis (Desv.)Spring 的孢子做了电镜扫描[ 9] ,刘保
东等(1989)在《中国卷柏科孢子形态研究》一文中用
扫描电镜辅以光镜的方法研究了我国近半数种类的
大孢子(26 种)和小孢子(28种)形态[ 10] ,这些工作
还并不全面.我们主要致力于中国产卷柏科植物孢
子形态的研究工作 ,发现了很多有价值的信息 ,旨在
为这一方面的研究填补空白 ,补充资料 ,为卷柏科植
物的分类和系统演化的研究提供可靠的依据.本文
在以前观察了大叶卷柏 Selaginella bodinieri Hieron.、
疏松卷柏 S .effusa Alston 、具边卷柏 S .limbata
Alston、海南卷柏 S .rolandi-principis Alston 4种卷柏
大孢子的基础上[ 11] ,描述以上 4种卷柏小孢子的形
态特征 ,以完善应用扫描电子显微镜观察卷柏孢子
的工作 ,并且在方法的改进上作了一些探讨性的工
作.
1　材料和方法
1.1　材　料
取 4种卷柏科植物小孢子的蜡叶标本均存于中
国科学院国家标本馆(PE)(具体来源见附录).
1.2　方　法
本次观察所采用的方法不同于以往的传统方
法 ,主要作法是:取干燥好的孢子囊穗.在培养血内
挑破小孢子囊 ,小孢子将散落出来 ,将杂质如孢子囊
残片 、孢子叶碎片等剔除干净 ,并使小孢子分布较均
匀(不要太密),然后把透明双面胶(电镜专用)剪成
小块 ,用镊子夹起去沾取培养皿内的小孢子 ,最后把
粘有小孢子的一面向上并贴到样台上.每种卷柏小
孢于各取 10 ～ 20个 ,在光学显微镜下测量极轴和赤
道轴长 ,取平均值 ,孢子大小均以“极轴长×赤道轴
长”的方法表示 ,并给出变异幅度.单位为微米.
2　观察结果
2.1　大叶卷柏(S.bodinieri Hieron.)(图版 1 ～ 3)
　　小孢子扁球形.极面观圆三角形或近圆形 ,赤道
面观扇形.孢子大小为(17.3 ～ 32.0)22.7 ×27.2
(16.0 ～ 38.7)μm.三裂缝挺直突出 ,长达赤道线 ,其
上排列着较密集的单行小瘤 ,小瘤上具小刺.有的孢
1～ 3Microspores of Selaginella bodinieri Hieron.(1×1200;2×1020;3×6000);4～ 6Microspores of S.effusa Alston(4×1320;5×1200;6×1320);
7～ 6Microspores of S.limbata Alston(7×1320;8×1200;9×1800);10～ 12Microspores of S.rolandi-principis Alston(10×1200;11×2100;12×4800)
图 1　4种卷柏科植物小孢子的扫描电镜照片
54 首都师范大学学报(自然科学版) 2003年
子的三裂缝末端的瘤变大.近极面为其上具刺或极
小颗粒的瘤状纹饰 ,较密集 ,形状不规则 ,辐射间区
的突起较小 ,赤道线附近的较大.远极面为疣状纹
饰 ,较近极面疏松 ,疣突形状不太规则 ,大小不一 ,其
上具小颗粒.疣突之间的孢壁上也密布小颗粒.
2.2　疏松卷柏(S.effusa Alston)(图版 4 ～ 6)
小孢子扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观半圆
形.孢子大小为(17.0 ～ 28.8)23.7 ×29.8(20.9 ～
39.2)μm.三裂缝挺直突出 ,几达赤道线.近极面为
颗粒状纹饰 ,并有一些稍大的疣 ,在三裂缝交汇处瘤
突比较少 ,而向外则比较紧密.远极面为较大的疣状
纹饰 ,疣突较规则 ,偶有呈块 ,疣突上有小颗粒.
2.3　具边卷柏(S.limbata Alston)(图版 7 ～ 9)
小孢子扁球形.极面观近圆形或三角图形 ,赤道
面观半圆形.孢子大小为(19.6 ～ 28.8)24.2×30.3
(26.2 ～ 35.3)μm.三裂缝长几达赤道线 ,上具扁刺状
突起 ,与近极面纹饰十分相似 ,所以三裂缝不太明
显.近极面为颗粒状或扁刺状纹饰 ,非常密集 ,形状
很不规则 ,有的刺呈脊状或片状.远极面为扁刺状纹
饰 ,刺突较大 ,形状不规则 ,刺较钝 ,有时呈脊状或片
状 ,有的刺基部之间有小颗粒.
2.4　海南卷柏(S .rolandi-principis Alston)(图版 10
～ 12)
小孢子扁球形.极面观近圆形 ,赤道面观扇形.
大小为(14.4 ～ 19.6)17.4×22.9(18.3 ～ 28.8)μm.三
裂缝突出 ,微扭曲.长达赤道线.近极面孢壁较光滑 ,
无明显纹饰.远极面孢壁具稀疏的棒状纹饰 ,棒直立
或弯曲 ,且高度不一.微观结构可见有的棒头上具小
刺.棒基部有许多细条状纹饰 ,彼此交叉 ,紧贴孢壁.
赤道线处有一环膜 ,可能为四分体分开时外面包裹
的周壁破裂的痕迹.
3　讨　论
张玉龙等(1976)在《中国蕨类植物孢子形态》[ 7]
中曾对本次观察的 4种卷柏的小孢子在光学显微镜
下进行过观察与描述.下面把张玉龙等(1976)在光
镜下得到的结果和本次观察在扫描电子显微镜下得
到的观察结果做个比较(参见表 1).
表 1　光学显微镜和扫描电子显微镜的观察结果比较
材料 结果光学显微镜 扫描电子显微镜
大叶卷柏
(Selaginella bodinieri Hieron.) 疣状纹饰
近极面为瘤状纹饰;远极面为疣状纹饰.瘤突和疣突上
具刺或小颗粒
疏松卷柏
(S.effusa Alston) 小瘤状纹饰 近极面为颗粒状纹饰;远极面为较大的疣状纹饰
具边卷柏
(S.limbata Alston)
致密的刺状纹饰 , 长短不一 ,有的刺已成为扁而
宽的片状突起
近极面为颗粒状或扁刺状纹饰;远极面为扁刺状纹饰 ,
有的呈脊状或片状
海南卷柏
(S.rolandi-principis Alston)
稀疏的刺状纹饰 , 刺顶端常膨胀大或弯曲 ,主要
分布于远极面
近极面孢壁较光滑;远极面孢壁具稀疏的棒状纹饰 ,棒
直立或弯曲
　　由表 1的比较可以得出结论:本次研究在电镜
下的结果与前人在光镜下的结果是基本一致的.只
是对于海南卷柏(S.rolandi-principis Alston),光镜下
的描述的纹饰类型为“稀疏的刺状纹饰 ,刺顶端常膨
大或弯曲 ,主要分布于远极面” ,本次描述认为应是
棒状纹饰.但由于棒状纹饰与弯曲的膨大的刺形状
很相近 ,所以两种结果也是基本一致的.显然 ,电镜
由于具有放大倍数大的特点 ,使观察结果更加细致
直观 ,清晰度大.因此 ,扫描电子显微镜在孢粉学上
的应用 ,使孢粉学的研究提高到了一个新水平和新
阶段.
本次观察在方法上作了一些摸索与改进 ,传统
的整体制样方法一般有两种 ,分别是:(1)直接在贴
有透明双面胶的样品台上撒干燥孢子的方法.(2)先
在金属台上粘好胶块 , “再把干燥好的孢子囊穗在金
属台胶带上轻扣或轻擦的方法.本次观察采取使用
镊子夹着胶块去粘取小孢子的方法 ,实践证明是有
很多好处的.
传统的直接在贴有透明双面胶的样品台上撒干
燥孢子的方法 ,要求所使用的双面胶块较大.最好一
次只做一种材料 ,这样就浪费了空间 ,且增加了电镜
的消耗.如果想一次多处理几种材料 ,为了避免在撒
孢子的过程中造成对同时处理的其它材料的污染 ,
每次供测试的粘有材料的双面胶必须小心地注意人
55第 3期 李　倩等:4 种卷柏科植物小孢子的形态研究
为分开 ,但是在样品台上可操作的范围是有限的 ,这
样就增加了处理的难度.而且 ,这种处理的方法要确
保材料的均匀是很难做到的.而先在金属台上粘好
胶块 ,再把干燥好的孢子囊穗在金属台胶带上轻扣
或轻擦的方法则容易粘到很多杂质如孢子囊残片
等 ,将影响观察的效果.
本次观察的处理方法所需的孢子材料少 ,所占
的空间小 ,污染在一定程度上是可以避免的.在一个
小金属台上可以放入 15 ～ 20个样品 ,一次放入的观
察样品多 ,可以节省更换样品重抽真空的时间 ,大大
提高工作效率.但要特别注意的是除了使用的工具
要及时清洗避免污染外.用透明双面胶粘取小孢子
的时候 ,要注意轻一些 ,粘取上即可 ,否则如果用力
太重 ,在观察结果时会看到孢子下陷在胶里的现象 ,
特别是夏天更容易发生 ,造成所得图象背景不干净 ,
影响图象反差.
附录:
大叶卷柏 Selaginella bodinieri Hieron.:四川峨嵋
山 ,方文培12587.
疏松卷柏 S .effusa Alston:广西罗城 ,张宪 春
1265.
具边卷柏 S .limbata Alston:深圳三洲田 ,深圳
考察队 297.
海南卷柏 S .rolandi-principis Alston:广西上思 ,
北京青年队 0414.
参 考 文 献
1 　Jermy A C.Selaginellaceae.In:Kramer K U , Green P S eds.The Families and Genera of Vascular Plants I:Pteridophytes and
Gymnosperms.Berlin ,Heidelberg:Springer-Verlag , 1990.39～ 45
2 　Hellwig Robet Lee.Spores of the Heterophyllous Selaginellae of Mixico and Central America.Ann.Missouri Bot.Gard.1969 , 56:
444-464.
3 　Tryon Alice F , Bernard Lugardon.Wall Structure andMineral Content in Selaginella Spores.Pollen et Spores , 1978 , 20(3):315 ～
340.
4 　Tryon R M , Tryon A F.Ferns and Allied Plants with Special Reference to Tropical America.New York etc:Springer-Verlag , 1982.
821-823.
5 　Minaki M.Macrospore morphology and taxonomy of Selaginella(Selaginellaceae).Pollen et Spores , 1984 , 26(3 , 4):421 ～ 480.
6 　Bajpai U , et al.SEM Study of Megaspore Sporoderm of some Indian Selaginellas.Phytomorphology , 1986 , 36(1 , 2):43～ 51.
7 　张玉龙 , 席以珍 ,张金谈 , 等.中国蕨类植物孢子形态.北京:科学出版社 , 1976.41 ～ 48.
8 　Huang Tseng-chieng(黄增泉).Spore Flora of Taiwan.Taiwan:Tah-Jinn Press , 1981.61～ 67.
9 　吴玉书.中华卷柏孢子形态的研究及其生态意义.植物学报 , 1989 , 31(1):77 ～ 80.
10　刘保东 , 包文美 ,敖志文.中国卷柏科孢子形态的研究.植物研究 , 1989 , 9(3):113 ～ 131
11　刘家熙 , 张宪春 ,孙晓红 , 等.中国卷柏科植物孢粉学新资料.电子显微学报 , 2001 , 20(4):511-512
(下转第 61页)
56 首都师范大学学报(自然科学版) 2003年
KcsA:A Novel Potassium Ion Channel
Qin Zhen　Hong Jianming　Huang Qinni
(Department of Biology ,Capital Normal University , Beijing　100037)
Abstract
KcsA(K+ conduction and selectivity architecture)is a novel potassium channel which was discovered by Declan A.
Doyle et al with X-ray crystallize analysis in Streptomyces lividans in 1998.KcsA consists of four subunit and each subunit
consists of two alpha-helix.There is a selective filter membrane at the middle of KcsA ,which has a special permeation for
potassium ion.The structure of KcsA and the possible mechanism of KcsA is discussed in the review.
Key words:KcsA , potassium ion channel , selective filter membrane , alpha-helix
(上接第 56 页)
Microspore Morphology of Four Species of Selaginella
Li Qian 　Sun Xiaohong　Liu Jiaxi
(Department of Biology ,Capital Normal University , Beijing　100037)
Abstract
The microspores of four species , Selaginella bodinieri Hieron., S .effusa Alston , S.limbata Alston , S .rolandi-
principis Alston from China were observed under SEM(scanning electron microscope).The morphological characters of
them are described in detail.The microspores of Selaginella bodinineri Hieron.have many turbercles on the proximal faces
and many verrucae on the distal faces.There are denser and small spinules on the turbercles and verrucae.As to S .effusa
Alston , the microspores have some granules on the proximal faces and many verrucae on the distal faces , the verrucae are
bigger and more regular.The microspores of S .limbata Alston have granules or blunt spinules on the proximal faces , on
the distal faces , the sinules are flat and irregular and sometimes anastomosing to cristae.As for the microspores of S .
rolandi-principis Alston , the proximal faces are smooth , and there are some sparse bacula on the distal faces.We found
that the results under SEM in this work are more exquisite than the results under LM(light microscope).In this paper ,we
improved traditional ways to deal with materials with SEM.Many advantages were achieved , such as saving room on the
stubs where fix double-sided tape with spores and reducing pollution.
Key words:Selaginellaceae , spore morphology , microspore , SEM.
作者简介　李倩 ,女 , 汉族 , 1980 年 12月出生.2001年 6 月毕业于烟台师范学院生物系.同年考入首都师范大学生物系攻读硕
士学位研究生 ,研究方向为发育植物学.现正在参加国家自然科学基金和北京市自然科学基金项目的研究工作.
61第 3期 秦　桢等:KcsA一种新型的 K离子通道