全 文 ：第 21 卷 第 4期
2002年 8 月
电　子　显　微　学　报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-21 , No.4
2002-8
文章编号:1000-6281(2002)04-0395-07
尼泊尔和巴基斯坦产卷柏科植物孢粉学新资料
刘家熙1 ,孙晓红1 ,董　阔1 ,张静梅1 ,李　倩1 , 张宪春＊2
(1首都师范大学生物系 ,北京 100037;2中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
摘　要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜首次对 5 种卷柏科(Selaginellaceae)卷柏属(Selaginella)植物:Selaginella
semicordata Spring , S.pallida Spring , S.fulcrata Spring , S.kashminiana Dixit , S.jacquemontii Spring 的大小孢子进行了
详细观察和研究。描述了每个种的大 、小孢子的形态特征 ,讨论了种间的差异 , 为卷柏科系统学和孢粉学研究提供
了基础资料。
关键词:卷柏科;孢子形态;扫描电子显微镜
中图分类号:Q944.42;Q336　　文献标识码:A
　　收稿日期:2001-12-18;修订日期:2002-02-01
　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(No.39800011).
　　Foundation item:National Natural S cience Foundation of China(No.39800011).
　　作者简介:刘家熙(1963-),男 ,北京市人 ,副教授.＊通讯作者
　　卷柏科(Selaginellaceae)植物约 700种 ,分布于
全世界。它集古老性 、特化性和进化性于一体 ,最早
出现异型孢子 ,具有特殊的系统学意义。孢子形态
一直被现代植物分类学作为描绘植物自然演化系统
树的可靠依据 。Tryon[ 1] 、Minaki[ 2] 、Bajpai[ 3] 、文献
[ 4] 、黄增泉[ 5] 、刘保东[ 6] 和刘家熙[ 7] 等曾对卷柏科
植物的孢子进行了一些研究。
本文利用光学显微镜和扫描电子显微镜首次详
细观察并描述了尼泊尔产 3 种卷柏(Selaginella
semicordata Spring , S .pallida Spring , S.fulcrata
Spring)、巴基斯坦产 2种卷柏(S .kashminiana Dixit ,
S .jacquemontii Spring)的大 、小孢子的形态特征 ,以
期为卷柏科植物的分类和系统发育提供孢粉学方面
的资料。
1　材料和方法
5种卷柏科植物大 、小孢子材料取自中国科学
院国家标本馆(PE),具体来源参看表 1。
扫描电子显微镜所用材料制作方法是:将自然
干燥的大孢子在光学显微镜下经过选取不同观察
面 ,逐个摆放在贴有透明双面胶的样品台上 ,经喷金
后置于HITACHI S-800型扫描电子显微镜下观察并
照相 。将自然干燥的小孢子直接均匀地撒在贴有透
明双面胶的样品台上 ,经喷金后置于HITACHI S-800
型扫描电子显微镜下观察并照相。每种大 、小孢子
各取 10 ～ 20个在光学显微镜下测量其极轴和赤道
轴数值 ,孢子大小均以“极轴长×赤道轴长”表示 ,两
值均为平均值 ,并给出变异幅度。
2　观察结果
2.1　Selaginella semicordata Spring(大孢子见图版
Ⅰ:1 ～ 4;小孢子见图版 Ⅰ:5 ～ 7)
大孢子扁球形 。近极面圆形三角形。赤道面近
圆形 。大小为(131 ～ 189)167×211(192 ～ 239)μm 。
三裂缝长 ,几达赤道线 ,突出 ,且裂缝呈片状。三裂
缝交汇处附近有较密的颗粒状纹饰 ,由近极点向四
周分布逐渐变稀并彼此联结 ,至赤道线附近已成为
褶皱 ,微细结构为小穴(穴较浅)。远极褶皱相互连
接成网状 ,网眼较大 ,网脊较高。小孢子扁球形 。近
极面三角圆形 。赤道面椭圆形 。大小为(15 ～ 20)17
×26(15 ～ 33)μm。三裂缝长为半径的 2 3 ,直挺 、突
出 ,上有较小的颗粒 ,末端不明显 ,且聚集有较大的
颗粒或瘤 。近极面比较光滑 ,除偶有颗粒外 ,无明显
的纹饰。远极面有较小的疣状突起 ,且疣上密布很
多小刺。
2.2　S.pallida Spring(大孢子见图版 Ⅰ :8 ～ 12;小
孢子见图版Ⅱ:1 ～ 4)
大孢子近球形 。近极面三角圆形 。赤道面近扇
形。大小为(227 ～ 264)240×273(251 ～ 298)μm 。三
裂缝长为半径的 1 2 ,突出 、直挺 ,末端不明显。近极
面辐射间区的纹饰不多 ,但类型较复杂 ,三裂缝交汇
处附近较光滑 ,向外则变为较不规则的疣状 ,而至赤
道线附近疣突彼此联结成褶皱。微细结构为浅穴和
不规则扁刺。远极面褶皱相互连接成网状 ,网眼较
大 ,无明显的微细结构 。小孢子近球形。近极面圆
形赤道面半圆形。大小为(16 ～ 24)20×21(16 ～ 25)
图版Ⅰ 　图 1～ 图 4　S.semicordata Spring 的大孢子;图 5 ～ 图 7　S .semicordata Spring 的小孢子;图 8 ～ 图 12　S .pallida
Spring的大孢子。
(图 1 ～ 图 12:Bar=53μm;45μm;40μm;2.3μm;4.5μm;4.5μm;4μm;53μm;53μm;65μm;2.3μm;2.3μm)
Plate Ⅰ 　Fig.1～ Fig.4　megaspore of S.semicordata Spring;Fig.5 ～ Fig.7　microspore of S .semicordata Spring;Fig.8 ～ Fig.12　
megaspore of S .pallida Spring.
(Fig.1～ Fig.12:Bar=53μm;45μm;40μm;2.3μm;4.5μm;4.5μm;4μm;53μm;53μm;65μm;2.3μm;2.3μm)
　
μm 。三裂缝长几达赤道线 ,突出 ,且在三裂缝交汇
处有些扭曲。近极面四分体痕的孢壁较薄 ,常下陷 。
近极面具稀疏的颗粒 ,至赤道线附近颗粒变多 ,常密
集在一起 。远极面具棒状纹饰 ,棒突的顶端略膨大 ,
常弯曲变成弧状。
396　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 21 卷
图版Ⅱ　图 1～ 图 4　S.pallida Spring的小孢子;图5 ～ 图7　S .fulcrata Spring 的大孢子;图 8～ 图 10　S.fulcrata Spring的小
孢子;图 11 ,图 12　S .kashminiana Dixit的大孢子。
(图 1 ～ 图 12　Bar=4.5μm;4.5μm;4μm;4.5μm;90μm;90μm;2μm;8μm;6.5μm;6.5μm;80μm;5μm)
Plate Ⅱ　Fig.1 ～ Fig.4　microspore of S.pallida Spring;Fig.5～ Fig.7　megaspore of S.fulcrata Spring;Fig.8～ Fig.10　microspore
of S.fulcrata Spring;Fig.11 , Fig.12　megaspore of S.kashminiana Dixit.
(Fig.1～ Fig.12　Bar=4.5μm;4.5μm;4μm;4.5μm;90μm;90μm;2μm;8μm;6.5μm;6.5μm;80μm;5μm)
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表 1　实验材料及其来源
Table 1　Species examined in this study
种名 孢子编号 采集人 采集地 采集日期 凭证标本 鉴定人
S.semicordata(Wall.ex Hook.et
Grev.)Spring 1948
Toshiyuki
Nakaike
Nepal
1986
9.27
1675750
(PE) 张宪春
S.pallida
(Hook.et Grev.)Spring 1092
Toshiyuki
Nakaike
Nepal
1986
8.26
1673590
(PE) 张宪春
S.fulcrata
(Buch-Ham.)Spring 1923
Toshiyuki
Nakaike
Nepal
1986
9.26
1675755
(PE) 张宪春
S.kashminiana
Dixit
383
Toshiyuki
Nakaike
Pakistan
1990
9.2
1675731
(PE)
Toshiyuki
Nakaike
S.jacquemontii
Spring
1496
Toshiyuki
Nakaike
Pakistan
1991
10.11
1675741
(PE)
Toshiyuki
Nakaike
2.3　S.fulcrata Spring(大孢子见图版 Ⅱ:5 ～ 7;小
孢子见图版Ⅱ:8 ～ 10)
大孢子扁球形 。近极面近圆形 。赤道面椭圆
形。大小为(311 ～ 355)333×413(401 ～ 430)μm 。三
裂缝长为半径的 1 2 ,直挺 ,上面有颗粒 ,末端不明
显。近极面具颗粒状纹饰。远极面也具颗粒状纹
饰 ,但有些颗粒状纹饰基部相互联结 ,微细结构为排
列较密集的尖刺 。小孢子扁球形。近极面三角圆
形。赤道面半圆形 。孢子大小为(18 ～ 28)24×33
(23 ～ 40)μm。三裂缝长几达赤道线 ,由小而钝的刺
状突起组成。近极面具小而钝的扁刺状纹饰 。远极
面具较大而长的扁刺状纹饰 ,末端一般较钝 ,且中部
的刺形状不规则 。
2.4　S.kashminiana Dixit (大孢子见图版 Ⅱ:11 ～
12 , 图版Ⅲ:1 ～ 2;小孢子见图版 Ⅲ:3 ～ 5)
大孢子近球形 。近极面近圆形。赤道面近圆
形。大小为(252 ～ 310)287×316(292 ～ 348)μm 。三
裂缝长达赤道线 , 直挺 、突出 。近极面具密集的颗
粒状纹饰。远极面也具密集的颗粒状纹饰 ,微细结
构仍为密集的小的颗粒。小孢子扁球形 。近极面圆
角三角形 。赤道面扇形。大小为(20 ～ 38)29×40
(40 ～ 44)μm 。三裂缝长达赤道线 ,直挺 、突出 。近
极面光滑 ,无明显纹饰。远极面有疣块状纹饰 ,且疣
块之间界限不明显 ,表面光滑 。
2.5　S.jacquemontii Spring(大孢子见图版 Ⅲ:6 ～
8;小孢子见图版 Ⅲ:9 ～ 12)
大孢子扁球形。近极面圆角三角形 。赤道近圆
形。大小为(248 ～ 321)280×332(303 ～ 375)μm 。三
裂缝长为半径的 3 4以上 ,直挺 。近极面和远极面
都具瘤块状纹饰 ,之间有很多小的颗粒。小孢子扁
球形 。近极面圆角三角形 。远极面近圆形。赤道面
扇形 。大小为(25 ～ 38)31×44(40 ～ 48)μm 。三裂缝
长为半径的 3 4以上 。近极面具自近极点向赤道线
方向的放射状条纹 ,较粗 ,且较矮 ,彼此界限不明显 ,
光滑 。远极面具疣块状纹饰 ,界限极其不明显 ,在疣
块状纹饰上有一些分散的颗粒。
3　讨论及结论
通过观察对比 ,发现上述 5种尼泊尔和巴基斯
坦产的卷柏科植物孢子基本相似 。表明卷柏科植物
的孢子在形态上具有高度的一致性 ,这为卷柏科植
物的鉴定 ,以及化石孢子的归属工作打下了一定的
基础 。为了更好的比较孢子形态的异同 ,作者将 5
种卷柏植物的大 、小孢子形态特征加以总结并列表 ,
见表 2。
本次观察的大孢子为近球形或扁球形;小孢子
也为近球形或扁球形。大孢子大小在(167 ～ 333)
261×309(211 ～ 413)μm 之间 ,而小孢子往往比大孢
子小 10倍左右 ,为(17 ～ 31)24×33(21 ～ 44)μm 之
间。大多数孢子的三裂缝挺直突出 ,只有 S .pallida
Spring 的小孢子的三裂缝在交汇处有些扭曲。但由
于 S .pallida Spring 小孢子四分体痕的孢壁较薄而
下陷 ,也有可能是由于孢壁下陷而造成裂缝的假扭
曲(图版 II:2)。然而 , 笔者认为最大的可能是 S .
pallida Spring 小孢子的三裂缝在交汇处确实稍微扭
曲(图版 II:1),而孢壁下陷更加加剧了三裂缝的扭
曲。大孢子的三裂缝长度都为孢子半径的 1 2 以
上 ,有的几达赤道线。小孢子的三裂缝长度为孢子
半径的 2 3以上 ,或达到赤道线 。由于颗粒状 、瘤
状 、疣状 、块状纹饰并非截然不同 ,区分起来有一定
难度 。这 5种卷柏的大小孢子常常是几种纹饰混合
分布的 ,甚至彼此联结 ,组成新的不规则纹饰类型 ,
398　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 21 卷
但是仍然可以用基本纹饰类型的组合来很好地进行
描述 。5种卷柏孢子在种之间表现出了一定的特异
性 ,各种孢子形态差异显著 ,可作为分类的依据。孢
子在三裂缝的长度和形态 ,纹饰的类型和组合上 ,同
一种内是基本稳定的。
图版Ⅲ　图 1 , 图 2　S .kashminiana Dixit的大孢子;图 3 ～ 图 5　S .kashminiana Dixit的小孢子;图 6 ～ 图 8　S.jacquemontii
Spring的大孢子;图 9～ 图 12　S.jacquemontii Spring的小孢子。
(图 1 ～ 图 12　Bar=72μm;72μm;10μm;10μm;8μm;80μm;72μm;72μm;10μm;7.5μm;2μm;8μm)
Plate Ⅲ　Fig.1 , Fig.2　megaspore of S.kashminiana Dixit;Fig.3 ～ Fig.5　microspore of S .kashminiana Dixit;Fig.6 ～ Fig.8　
megaspore of S.jacquemontii Spring;Fig.9～ Fig.12　microspore of S.jacquemontii Spring.
(Fig.1～ Fig.12　Bar=72μm;72μm;10μm;10μm;8μm;80μm;72μm;72μm;10μm;7.5μm;2μm;8μm)
399第 4 期 刘家熙等:尼泊尔和巴基斯坦产卷柏科植物孢粉学新资料 　　
表 2　5 种植物孢子的形态特征
Table 2　Spore morphology of the studied species
种名
Species
材料
Material
形状
Shape
大小(μm)
Size(μm)
裂缝
Spore s trilete
纹饰
Ornamentation
图版
Plate
S.semicordata
Spring
大孢子
megaspore
扁球形
oblate
(131～ 189)167×
211(192～ 239)
几达赤道线 ,片状
long , almost reaching the equator ,
with lobed processes
颗粒 、褶皱
granulate , rugate Ⅰ 1～ 4
小孢子
microspore
扁球形
oblate
(15～ 20)17×
26(15～ 33)
2 3 ,直挺 ,具纹饰
about 2 3 of spore radius , st raight ,
with densely micro-granulate
颗粒 、疣状
granulate , verrucate Ⅰ 5～ 7
S.pallida
Spring
大孢子
megaspore
近球形
subglobose
(227～ 264)240×
273(251～ 298)
1 2 ,直挺
about 1 2 of spore radius ,
straight
网状
reticulate
Ⅰ 8～ 12
小孢子
microspore
近球形
subglobose
(16～ 24)20×
21(16～ 25)
几达赤道线 ,微扭曲
long , almost reaching the equator ,
slight ly distort
颗粒 、棒状
granulate , baculate Ⅱ 1～ 4
S.fulcrata
Spring
大孢子
megaspore
扁球形
oblate
(311～ 355)333×
413(401～ 430)
1 2 ,直挺 ,具纹饰
about 1 2 of spore radius , straight ,
with micro-granulate
颗粒状
granulate
Ⅱ 5～ 7
小孢子
microspore
扁球形
oblate
(18～ 28)24×
33(23～ 40)
几达赤道线 ,具纹饰
long , almost reaching the equator ,
with micro-blunt spinate
扁刺状
blunt spinate
Ⅱ 8～ 10
S.kashminiana
Dixit
大孢子
megaspore
近球形
subglobose
(252～ 310)287×
316(292～ 348)
几达赤道线 ,直挺
long , almost reaching the
equator , straight
颗粒状
granulate
Ⅱ11～ 12 ;
Ⅲ1～ 2
小孢子
microspore
扁球形
oblate
(20～ 38)29×
40(40～ 44)
几达赤道线 ,直挺
long , almost reaching the equator ,
straight
光滑 ,疣块状
smooth , verrucose
-rugulate
Ⅲ 3～ 5
S.jacquemontii
Spring
大孢子
megaspore
扁球形
oblate
(248～ 321)280×
332(303～ 375)
3 4 ,直挺
almost 3 4 of spore radius ,
straight
瘤块状
tuberculate-
rugulate
Ⅲ 6～ 8
小孢子
microspore
扁球形
oblate
(25～ 38)31×
44(40～ 48)
3 4 ,直挺
almost 3 4 of spore
radius , straight
粗条状 、疣块状
widely costate ,
verrucose-rugulate
Ⅲ 9～ 12
致谢:感谢日本千叶县自然博物馆副馆长 Toshiyuki
Nakaike 博士赠送有关副号标本 。
Acknowledgments:The authors are obliged to Dr.
Toshiyuki Nakaike for sending duplicate specimens
collected by him from Nepal and Pakistan.
参考文献:
[ 1 ] Tryon RM , Tryon A F.Ferns and Allied Plants with Special
Reference to Tropical America [ M ] .New York:Springer-
Verlag , 1982.821-823.
[ 2 ] Minaki M.Macrospore morphology and taxonomy of
Selaginella(Selaginellaceae)[ J] .Pollen et Spores , 1984 , 26
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[ 3] Bajpai U , et al.SEM Study of Megaspore Sporoderm of some
Indian Selaginellas[ J] .Phytomorphology , 1986 , 36(1 , 2):
43-51.
[ 4] 中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组.中
国蕨类植物孢子形态[ M] .北京:科学出版社 , 1976.
23-25 , 41-48.
[ 5] Huang Tseng-chieng.Spore Flora of Taiwan[ M] .Taiwan:
400　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 21 卷
Tah-Jinn Press , 198.61-67.
[ 6 ] 刘保东 ,包文美 ,敖志文.中国卷柏科孢子形态的研究
[ J] .植物研究 , 1989 , 9(3):113-122.
[ 7 ] 刘家熙 , 张宪春 , 孙晓红 ,姜怡.中国卷柏科植物孢粉
学新资料[ J] .电子显微学报 , 2001 , 20(4):511-512.
　　＊ Corresponding author
Observations of the spores of some species of the
Selaginellaceae from Nepal and Pakistan
LIU Jia-xi1 , SUN Xiao-hong1 , DONG Kuo1 , ZHANG Jing-mei1 ,LI Qian1 , ZHANG Xian-chun2＊
(1 Biology Department of Capital Normal University , Beijing 100037 , China)
(2 Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China)
Abstract:The megaspores and microspores of five species of Selaginellaceae from Nepal and Pakistan were observed under LM and SEM.The
morphological characteristics are described in details.The spore morphology of the five species is different from each other.The data
contributed to a better understanding between palynology and systematics of Selaginellaceae.
Keywords:Selaginellaceae;spore morphology;SEM
401第 4 期 刘家熙等:尼泊尔和巴基斯坦产卷柏科植物孢粉学新资料