全 文 ：云 南 植 物 研 究 3 ( 4 ) : 3 8 3一3 88 , 2 0 5 1
A e t a B o ta n iCa Yu n n a n ie a
五福花科的另一个新属 , 兼论本科
的科下进化和系统位置
吴 征 锰
(中国科学院昆明植物研究所 )
一 、 发现历史和形态描述
作者写定并付印华福花 S ian d o x a 一文 〔 1 〕的过程 中 , 曾因探索五福花 A d o x a 的分
布 , 就中国科学院植物研究所 、 四川生物研究所和四川大学所藏五福花科 , 虎耳草科 以
及其他形近易混的各科标本做了较彻底的检查 , 在未鉴定的金腰 属 C h r y s os p l e in u m 标
本中发现有四川雅安和峨眉山的几号标本 (见下 ) 显然和金腰属有异而在雄蕊特征上和
五 福花属一致 。 当时 (去年八月间 )因即将赴 日本进行学术交流 , 故只将标本检出 , 未来
得及深入研究和描写而暂时搁置下来 。 在 日本东京大学综合研究资料馆植物部 门 D eP ar -
m e n t O f B o t a n y
,
U n i v e r s i t y M
u s e u m
,
U n i v
. o f T o k y o
, 交流华福花一文原稿时 ,
因该馆原宽教授 H i r os hi H ar a 是金腰属分类的专家 , 曾向他 口头提到在峨眉山发现 的
这种有趣植物 , 可能反映五福花科和虎耳草科 aS 川 f ar g a c e a e 有某些联系 。 其后 (今年五
月间 ) 原宽教授参加国际树木学会代表团到我国访问 , 果然在峨眉山海拔 2 3 0 0米处又采
得本种植物的花标本 , 并来函征求作者意见 , 是否联名发表 , 作者因未见到他的标本 ,
只答覆侯见到他的标本后再定 。 八月间赴澳大利亚参加第十三届国际植物学会之前 , 作
者进一步研究了前已提及的几号标本 , 认为这个新分类群虽然显然应该归入五福花科 ,
但又显然和传统的五福花属有别而且显然是本科的一个原始类群 。 这些原始特征概括起
来有三点 , 即 : 1 . 花序总状 , 有限生长 (即顶花先开 ) , 约 3 一 5 朵 , 上下同形 , 同数 。
2
. 花数均为四数 , 且同数 I s o m e r y , 即按花式 K ( ` ) C ( 4 ) A 连 ( x Z ) + 0 G 4 : 1 : i 。 3 . 四心
皮近于全部分离 , 且近于上位 。 因此作者将这一新分类群暂定为新属 T e t ar d o xa , 暂用
种名为 ` ,o 。 ie en is s” , 并完成一个初稿。 及至在悉尼大学 U in v . of S y d en y 参加国际命
名法规会议时 , 和原宽教授再度聚会 , 作者向他 出示了图稿 , 他则向作者出示了他已写
定成新种一文 的清样 , 始知我们所根据的材料虽然不 同 , 但物种确是一个 , 他已命名为
A d o x a 。 m ie e n is s H ar a 〔 2 〕 , 这一相同种名自然是一个巧合 。 我们曾讨论到这一分类群
的特点和亲缘 , 作者并告知他 , 作者将另文发表新属的描写和讨论 , 以示百家争鸣 。 会
议结束后 , 承蒙他于九月初寄来他的论文抽印本和一个同模式 sI ot y cP . 现 在 作者在本
文 中所引这一分类群的用扫描电镜拍摄的花粉粒即系取 自这个花粉较新鲜的同模式 。 作
者在此谨向原宽教授致谢 , 并记录这一中日学术交流中的佳话如上 。
由于所持观点不同 , 作者所见材料又稍多 , 特将这一分类群重新全面描写如下 :
3 8 4 云 南 植 物 研 究
四福花属 新属
五福花科的新属 , 位于虎耳草科 、 忍冬科和五福花科之前 。 和前者 (虎耳草科 ) 的
区别颇大 , 在于花冠合瓣 , 雄蕊着生花冠管上 , 与花瓣互生 , 二裂 , 花药盾形 , 一室 ,
花盘无 , 雌蕊 4 , 近于分离 , 上位 , 成熟为核果 , 多汁小草木 , 具葡甸近块根状根茎 ,
和单一具二叶的茎 ; 和后者 (忍冬科 ) 的区别也大 , 在于小而多汁草本 , 叶无托叶 , 分
裂 , 有基生叶 , 花规则 , 雄蕊二裂 , 花药盾形一室 , 雌蕊近于分离 , 近于上位 。 在五福
花科中也因尊片 、 花瓣 、 雄蕊 、 子房均 同数和 四数 , 花有长柄 , 组成顶生少花的总状花
序 (兼有在对生茎叶叶腋中的 ) , 雌蕊近于分离和上位两不同 。 十分可能是虎耳草科 ,
忍冬科和五福花科的联络线并在五福花 中居于原始位置 。
T e t r a d o x a * C
.
Y
.
W
u , g e n u s n o v u m
G e n u s n o v u m A d o x a e e a r u m a n t e S a x i f r a只a e e a s , C a p r i f o l i a e e a s e t A d o x a e e a s
d i s p o s i t u m
, a p r i o r e e o r o l l i s g a m o p e t a l i s s t a m i n i s t u b o e o r o l l a e i n s e r t i s
, p e r
p a r i a e u m l o b i s e ju s a l t e r n a t i s
,
b i p a r t i t i s
, a n t h e r i s p e l t a t i s
, 1一 l o e u l a r ib u s ,
d i s e o n u l l o
, g y n a e e i i s 4 , f e r e l ib r i s
, i n d r u p i s m a t u r a t i s
,
h e r b a p a r v a s u e e o s a
,
r h i z o m a t e s u b t u b e r o s o r e P e n t e
, e a u l i s s im P l i e ib u s Z一 p h y l l i s v a ld e d i s t i n g u i t u r ,
a p o s t e r i o r e h e r b a p a r v a s u e e o s a
,
f o l i i s e s t ip u l a t i s l o b a t i s
,
f l o r i b u s r e g u l a r ib u s
,
s t a m i n i s b i p a r t i t i s
, a n t h e r i s p e l t a t i s
, 1一 l o e u l a r ib u s , g y n a e e i i s f e r e l ib r i s , f e r e
s u P e r i s d i s t a t ; i n t e r A d o x a e e a s s e P a l i s一 P e t a l i s q u e e t s t a m i n i s一 o v a r i i s q u e i s o m e r i s一
t e t r a m e r i s q u e
,
f l o r ib u s l o n g e p e d i e e l l a t i s i n r a e e m i s l a x i s t e r m i n a l ib u s v e l r a r i s -
s i m e e t i a m i n a x i l l i o f o l i o r u rn e a u l i n o r u m o p p o s i t o r u m d i s p o s i t i s
, o v a r i i s
f e r e s u p e r i s d i f f e r t
.
V e r i s i m i l i t e r e o n e a t e n a t u nt e u m S a x i f r a g a e e i s C a P r i f o l i a e e i s
。 t p r i m i t i v u m i n A d o x a e e i s e s t
.
S p e e i e s u n i e a P r o v i n e i a e S i e h u a n (Y a 一 a n e t O nr e i ) S i n a e i n e o l a
.
四福花 新组合 图 1
多年生无毛 、 多汁 , 纤细草本 , 高 10 一 16 厘米 。 地下茎近块根状 , 葡甸 , 上部密被
白色肉质鳞片 , 鳞片腋 中抽出纤细丝状葡旬枝 。 基生叶少数 , 叶柄基部通常变白增厚 。
茎单生或有时 2 条 , 四棱 , 上部在花序下着生一对茎生叶 。 基生叶和茎生叶近同形 , 绿
色 , 微肉质 , 轮廓宽卵形 , 直至近圆形 , 长宽各约 1一 3 厘米 , 三裂至 中部或 以下 , 裂片
长卵形 , 也是 2 一 5 浅裂 , 小裂片具极小尖突 , 叶先端锐尖或多少钝形 , 基部近截形 ,
` 圆形或近心形 , 微下延成短 (对生茎叶的 , 长约 0 . 4一 2 厘米 ) 或长 (基生叶的 , 长 达
12 厘米 ) 柄 。 花序有限生长 , 疏总状 , 顶生 (稀也从对生的茎叶叶 腋 中 生 出 ) , 约 3
一 5 花 , 花柄与花序轴近等长或稍长 , 长约 2 一 4 厘米 。 花柄长约 0 . 5一 1厘米 。 花黄绿
色 , 径达 5 一 8 毫米 , 粤盘状 , 裂片 4 , 狭三角披针形 , 长 2 一 3 毫米 , 果时宿存 ; 花
冠近辐状 , 深 4 裂 , 裂 片长约 2 . 5一 4 毫米 , 狭卵形 , 先端尾状渐尖 , 内面密被腺状乳
突 , 基部在 中间具乳突状腺体 ; 雄蕊 4 , 在花冠管上和在花瓣间着生 , 长约 0 . 4一 1 毫
N
o m e n e v o e i b
u s
T
e t r a e t A d
o x a e o m Po s i t u m
.
本属名系由 T e t邝 ( 四 ) 和五福花属 A d o x a 组合而成 ,
吴 征锐 : 五福花科的另一个新属 , 兼论本科的科下进化和系统位置
珠
米 , 花丝裂至中部 , 内弯 , 向上作 T 形叉开 , 分枝顶端具盾形 , 长 0 . 6毫米 , 淡黄色单
室的花药 , 雌蕊 4 , 近于分离 , 近 于上位 , 花柱微外弯 , 顶端形成点状柱头 。 核果 (据
采集者观察为浆果 ? ) 未成熟时绿色 。 花期五月 。 果八月以后成熟 。
T e t r a d o x a o m e i e n s i s ( H a r a ) C
.
Y
.
W
u , e o m b
.
n o v .
A d o 义 a o 阴 e i e n s i s H . H a r a i n J o u r n . J a p , B o t . 5 6 ( 9 ) : 2 7 1 , f . i 一 3 . 1 9 8 1
拉丁文描写 , 大体如原宽氏原著 , 从略 。
四 ) I}省 : 雅安 Y a 一 a n , 无记录 , 花 , 1 9 5 5年 , 川经雅队 10 0 7 (北京所 P B , J! !大 S IU ,
昆明所 K B ? ) 多 峨眉 O m ie , 大乘寺 , 林中湿处 , 幼果浆果状 , 1 9 5 2年 8 月 2 日 , 熊济
华 X i o n g J i一 h u a , 张秀实 Z h a n g X i u 一 s h i , e t 蒋兴馨 J i a n g X i n g一 l i n 3 1 8 5 1 ( P R , S I U ) ,
同地 , 弓背山 , 林中潮湿石上 , 幼果 , 19 5 2年 6 月 3 0 日 , 熊 , 张 , 蒋 3 2 3 5 6 ( P B , S IU ) ;
同地 , 2 3 0 0米 , 19 8 1年 5 月 5 日 , H , H o r a 无号 ( \ d o x a o m o i e n s i 、 H a r a 的同模式 ,
模式存东京大学 T l) 。
二 、 五福花科的科下进化和可能的起源
五福花迄今为止 , 已非一属 , 而应是三属 。 这三属就是五福花属 A do xa , 华福花属
is
n a dox
a , 和现在发表的四福花属 T et ar do x a 。 它们的最重要的共同识别特征应是 :
植株多年生 , 常矮小 , 多汁 , 无毛 。 有单轴 m on 叩 od ial 根茎 。 茎单一式 2 一 4 条丛
生 。 基生叶少数 , 茎生叶在花序下 , 仅二枚对生 。 花小 , 黄绿色 , 常少 花 , 形 成 顶生
(稀兼有腋生 ) , 简单 (稀棋合 ) 有限花序 。 合尊 , 合瓣 , 花部同数至异数 , 通常 4 一
5 基数 , 但粤片或心皮常趋向减少 。 雄蕊着生花瓣上 , 仅外轮发育 , 二浅裂至深裂 , 成
为花瓣 的两倍 。 内轮雄蕊退化为乳突状或指状腺体 , 花瓣内部常有腺状乳突或腺点 。 子
房具同数至异数的心皮 , 自离生至合生 , 或退化为一心皮一室 , 近于上位至下位 , 胚珠
每室一枚 , 倒生 , 柱头均在花柱顶端 , 通常点状 。 果为核果 。 种子具胚乳 ( ? ) 。
如上所综合的 , 这些特征可以分成两类 。 比较稳定的全科一致的特征存在于 : 1 . 茎
叶特征和体态 。 2 . 花的大小 , 颜色 , 多少 。 3 . 粤 、 瓣连合的情况和基数 。 4 . 雄 蕊 的轮
数 , 退化和分裂的情况 。 5 . 胚珠在每室的数 目和柱头形状 。 6 . 果实的性质 。 而比较表现
进化趋势和多变异的特征则是 : 1 . 花序的性质和棋合程度 。 2 . 尊片的基数和特征 。 3 . 心
皮的基数 , 离合程度和与其他花部的相对位置 。 4 . 花柱的离合程度 。
兹将三个属的各种特征 , 表列异 同如下 :
命、 ~凡二 四 福 花 …五 福 花 , , 花一奋一一 ~蔺一…多年 生 , 矮刁、 , 多汁 , 无· …同前 , 最。 ,]、 一下高丽儡; 一一一一
” 茎
{
单轴 , 湘 …单轴 , 翎周 } 单 ` “ “
” 甸 枝
{
纤细 , 丝状
}
纤细 , ” 状 无
茎
{
’ 一 2 条
{
通常 ` 条 卜 `熟 丛生
茎 断 面 } 四方形 四方形 四 方形
3 8 6 南 植 物 研 究
1 一 3 1 0 士
同 前
3深 裂 , 稀二回羽 状三 出 深裂
(四 川色达标本 )
同 前
1 一 2 回羽状三 出复叶
叶裂生基茎叶
花 茎
顶 生 花 序
同 前
有限 , 聚伞性头状 , 少花 无 限
有 限
前
, 间断穗状 ; 部 分花序
, 团伞状 , 少花
狡 生 花 序
花 柄
苞片和小右片
1一 3
2 枚 , 对生 , 具柄
3 深裂
单一 、 直立
有 限 , 总状 , 少花
分别在对生茎叶腋内
有较长柄
才七
花形和花部基数 同形 ,
绿
同为 四 数
花 尊 形 毛处
花粤数 (与花瓣 比 )
粤 片
盘状 ( 合粤 )
数
平
花 冠 (管 )
花 瓣 上 腺 体
雄 蕊 情 况
退 化 雄 蕊
花丝 分裂程度
花 药
心 皮 数
子 房 位 置
花 柱
柱 头
胚 殊
果
胚 乳
辐状 , 极 短
{ 密布腺乳突
,外轮 , 着生花瓣上 , 分裂为二半蕊
内轮 、 成小指状腺休
二裂至 中部 、 T 形
单室 、 盾形 、 外向 、 纵 裂
与花部 同数 , 心发 4
儿 上 仁丈
几 分离而 有 四 个花柱
点 状
梅室 1 枚 , 悬 垂倒生了
数枚小枝果
无
无 柄 }
无 {
黄 绿
异形异数 (顶花 通常 四数 , 侧
花 五数 )
浅杯状 (合粤 )
异 数 }
扁 平
辐状 , 极短
乳突约略可见
同 前 }
内轮 、 成腺状乳突 )
二 裂几至从部
同 前
异数 , 心 皮 3
半 下位至下位
近连合而 成三 个柱头
点 状 {
每宝 1 枚 , 悬垂 倒 生
核果具 数核
具胚乳
常在对生茎叶腋内
无 栖
无
黄 绿
异形 异数 (顶花三至四 数 , 侧
花四 数 )
怀状 ( 合芬 )
同 数
肉质 , 囊 状 , 肋上有狭翅
杯 状 , 极短
腺点部分脱落
同 前
内轮 , 成小 指状腺体
二裂几至基 部
同 前
异数 , 心皮 1
半下 仁
花往几无
点 状
仅 1 室 , 1 枚 , 悬 垂 倒生
核果 ( ? )
无黄
笋
同扁
,
从上表全面对比之后应当得到如下结论 :
1
. 四福花在三属中应是从本科祖先型残存下来的最原始的分类群 。 它具有前述三点
原始特征 。 联系到本科三属的分布区型式 , 生境和海拔高度 , 可以进一步证明作者在发
表华福花〔约时所做的推论 , 并从而确定本科的起源地应是位于横断 山区东部边缘 第 三
纪古热带的山区亚热带中 。 当喜马拉雅 、 青藏高原和横断山区相应地隆升的时期中 , 它
的最适生境 , 可能就像它现在仍有残存的海拔 2 3 0 0米左右 的针叶 、 常绿阔叶混交林 。
2
. 从和四福花相似的祖先型出发 , 一个分枝可能是在第三纪 、 第四纪的几个冰期中 ,
经过一定程度的简化和退化 , 产生现代五福花的祖先 , 逐渐适应于亚高山针叶林和北方针
叶林的新环境 , 并随亚高山针叶林向北方原野逐渐下降和迁移而扩大其分布区 〔已如在
昊征锐 :五福花科的另一个新属 , 兼论本科的科下进化和系统位置
弓套,
华福花一文 〔门中图 1所示 , 但应在 “ 横断山区 ” 分布区的东南缘再加一圆 点 (代表雅
安 、 峨眉 ) 以示四福花的分布区 〕。 这些简化和退化趋势出现在 : 1 . 植株变得更矮小 。 2 . 花
茎减少为 1 条 。 3 . 花柄缩短 , 花序从总状变为头状 , 对生茎叶的腋生花序完全消失 。 4 .
花形和花部基数从同形 、 同数变为异形 、 异数 。 5 . 曹片数减少 , 成为异数 。 6 . 雄蕊外轮
花丝的发展趋势是从只裂至 中部到几乎分裂到底 。 7 . 心皮数从与花部同数减为异数 。 8 . 子
房从近上位变为半下位至下位 。 9 . 柱头从分离变为近联合 。
.3 从和 四福花相近的祖先型向另一方面发展看来是在随着青藏高原的不断隆升的过
程中 , 愈来愈适应于高寒潮湿的生境而最后在海拔 4 10 。一 4 8 0 0米的高山砾石带或潮湿草
甸中定居下来 , 形成华福花属 。 这一属在本科中显然是最进化的 。 它所具有的进化特征
是 : 1 . 植株变得稍高大粗壮一些 , 而失去储藏养分的叶柄残余部分和甸 甸枝 。 2 . 花茎数
目增加 , 叶增加分裂程度 , 并达到复叶的境地 。 3 . 花序复合化而变为几乎无限伸长的间
断穗状花序 , 其部分花序则仍形成和五福花相似的特点 。 对生茎叶叶腋 中的腋生花序逐
渐发展 。 4 . 花形和花部数 目变为异形 、 异数 (和五福花一致 ) 。 5 . 合尊从盘状变为杯状 。
6
. 尊片仍保留同数 , 但转化为肉质囊状 , 并有狭翅 。 7 . 雄蕊花丝几乎分裂到基部 (和五
福花一致 ) 。 .8 心皮数减为一个 , 花柱几无 (较五福花更进化 ) 。
4
. 本科下的进化树 , 按照前述各种资料 , 应如下列简图所示 。 三属的分布海拔高度
范围如下图所示 。
华福 花 S i n a d o x a ( 4 10 0一 4 5 0 0米 )
五福 花 A d o x a ( 0 一 4 0 0 0米 )
四福 花 T e t r a d o x a ( 2 3 0 0米 )
原始类 型 的五福花科植物
三 、 五福花科的系统位置
我所方瑞征和樊熙楷二 同志为作者制备了三属花粉粒的扫描电镜照片 (图版 1 ) 。
谨在此致谢 。
在华福花属论文中 (文献引证均见该文 ) , 作者们已较详细地介绍了有关本科系统
位置和亲缘关系的各种事实和理论 〔 1 〕 。 根据本科最原始属 (四福花属 T e tr ad ox a) 的花
部同为四数的情况看来 , 所谓 “ 总苞一尊 ” (即外层花被为总苞二 苞片 + 二小苞片 , 内层
花被为尊 ) 的假说 , 可以不攻 自破了 。 而且 , 根据三属花粉粒的扫描电镜照片 , 则三者
均为长球形至宽椭球形 , 均具三拟孔沟 , 外层约与内层同厚 , 网状 ( 网胞到沟及极面减
小 ) 等都是比较一致的 。 只是四福花属和五福花属花粉粒均为长球形 , 而华福花则为宽
椭球形 。 四福花属和五福花属的区 别 , 除前者花粉粒较大而后者较小外 , 前者网纹 (胞 )
3 8 8 云 南 植 物 研 究
亦较粗疏 , 网格宽仄较一致 , 后者网纹 (胞 ) 大小极不一致 , 较细而且网格有时较宽 。
五福花属与华福花属相比 , 前者花粉粒在三属 中是最小的 , 后者亦较四福花属为小 , 不
但为宽椭球形 , 而且 网纹也与五福花属相近 , 而和四福花属完全不同 。 看来花粉学材料
不但可以直接证明三属应属同科 , 而且也可从旁证明三属的进化关系正应如前作系统树
图所示 。 另外 , 从这些花粉学材料看 , 本科花粉粒的主要特征既和虎耳草科的金腰属相
一致〔 3 〕也和忍冬科的接骨木 S a m b uc us 〔 3 〕比较一致 。 前者花粉粒具 3拟孔沟 , 近长球形
( 16 只 12
·
5 卜 ) 。 外层与内层同厚 , 细网状 。 后者花粉粒亦具三孔沟或三拟孔沟 , 近长球
形至长球形 (极轴 23 一 40 林 ) , 外层网状 , 与内层等厚或稍厚 。 虎耳草科 , 根据 E r dt m an
从花粉学得来的论断 , 是 “ 一个花粉多类型的 , 异源的科 ” 。 而接骨木属 S a m b uc us 若
按 A i , )一 S h a 、 、一 ( 19了3 )的意见 , 也应恢复成科 S : n l b u e a e e a e L i n k ; 从忍冬科分出。 如果如
此 , 似乎也不无可能 , 五福花科正是和狭义虎耳草科 (虎耳草科 的某一部分 , 特别要包
括金腰 C hr 拼 。 : p l e in lt )n 和接骨木科同出一源 。 而且五福花科通过其最原始的分 类 群
— 四福花和毛莫科 Ran un c ul ac ea e 尽管在其他形态上或有联系 (如草本习性 , 多分裂至复叶 , 子房具四个近上位 , 近于分离的心皮等等 ) , 但花粉粒形态却联系殊少 。 从上
述花粉学资料看 , 也几乎排除了任何和五加科 A r al iac e ae 或撒形科存在联系的可能 。
参 考 文 献
吴征锐 、 吴珍兰 、 黄荣福 , 19 81 : 华福花属 , 五 福 花 科 的 一 新 属 , A c比 Fh尹ot a 灭 , 5抽 . 19 ( 2 ) :
2 0 3一 2 1 0 , f 。 1 一 2 .
原宽 H i r o sh i H a r a , 2 9 5 1 : A N e w S pe e i e s o f t h e G e n u s A d o x a f r o m n o t . o m e i o f C h i n a i n j o u r n .
J a P
。
Bo t
.
5 6 ( 9 )
: 2 了1一 2 7 4 , f . 1 一 3 .
G
.
E r dt m a n ( 王伏 雄 、 钱南芬译 ) , 1 9 62 : 花粉形 态与植物分类 , 口页 , 图 4了C ; 况 8页 , 图 2扭 G . ( 吸
著 1 9 5 2 ) 。
百侧r月,
.
d.目
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
C
.
AN O T HE R N E W G E N U S O F AD OX AC EA E
,
R E F E RE NC E S O N T H E ! N F R AF AM! L!AR
AN D T H E SY S T E MA T IC P O S IT ! O N O F
W IT H S P E C !A L
E V O LU T旧 N
T H E F AM! LY
、 V Lt C h e l i g一少 i
(凡 : : 。 , , .泣。口 I n s 了派t “ ro o f B o t a n夕 , A e a d 。 , ,: i a s 应n盛c a )
AB ST RA C T
B a s e 〔1
Y
。 从厂
o n t l, 。 、
,
e r 手· r o e 。 。 t l ) r d e s e r i b e o l 卫d o x a 0 2; ` e i e n s i : l注a
t t 1 5 r a i s e o l s o e o n d n c w g e n t
l s i n t l
l e 丑d o 工 a e e a e ,
r a , 了’ e t r a (10 尤 a
i n n i a k i n 线 t li i 、
f o r m e r l l m o n o 士少· p i e f a m i l } , t o 3一红 e z l o r i e 一 \ t h o r o u ; h e o m p a r i s o l z a m o n 笔 T e 才) a -
(
10 戈 a , 一 1。l o x u : 、 11 01
,
S 八l a o j口 工 : 15 12 1昆d 。 : , l一` l 士l一。 i ;l f l a f a l n i l i 、 l· 。 、 ( ) l u t i .。 : l }, 。 1 2: :
从一 i d e 13 d i s e u s s e d
,
T h e s }
一
s t e m a t i e p o s i t i o rL o f t h o f a
z: 1 1 1 1: a l : 。 。 l t l e l e{: : t 。」
改 e e o l 、 11。 监 t o t h o p a l手一 12 0 1。。咨i c ` . l d 。 : 。* }〕手一 S匕入1 .
吴征锐 :五福花科的另一个新属, 兼论本科的科下进化和系统位置
T e飞r a d o x a o m e ie盛5 15 ( H a r a ) C . Y . W 、、 i 。植株 ; 2 . 花枝 : 3 . 花 ( 火 8 )
5
。 幼果 ( 义 8 ) 。 `曾孝 滚绘 )
; 4
。花 冠展开 ( x s ) :