全 文 ：植物研究 2012，32(1) :77 ～ 83
Bulletin of Botanical Research
基金项目:中国科学院系统与进化植物学国家重点实验室开放课题，山东省自然科学基金(ZR2009DL008)
第一作者简介:赵大鹏(1983—) ，男，硕士研究生，主要从事植物系统与进化的研究。
* 通讯作者:E-mail:houyuantong@ 263． com
收稿日期:2011 － 05 － 18
基于叶绿体 trnL-F，rbcL序列和核核糖体 ITS序列探讨
蓼属(蓼科)头状蓼组的系统发育
赵大鹏 王康满 侯元同*
(曲阜师范大学生命科学学院，曲阜 273165)
摘 要 选用叶绿体基因 trnL-F，rbcL序列和核核糖体 ITS 序列对蓼属头状蓼组的分类和系统发育进行了分析。
以药用大黄为外类群，用最大简约法对 3 个片段的单独和联合矩阵分别构建系统发育树。结果表明，头状蓼组是
一个较自然的类群，与春蓼组、刺蓼组和金线草属的亲缘关系较近;支持头状蓼组作为一组放在春蓼属，细茎蓼和
蓝药蓼从头状蓼组转移至冰岛蓼属;不支持将刺蓼组并入头状蓼组;对于小叶蓼的系统学位置有待于进一步研究。
关键词 系统发育;trnL-F;rbcL;ITS;蓼属头状蓼组;蓼科
中图分类号:Q949． 744 文献标识码:A 文章编号:1673 － 5102(2012)01 － 0077 － 07
Phylogeny of Polygonum Sect． Cephalophilon(Polygonaceae)Inferred from the
Chloroplast trnL-F，rbcL and Nuclear Ribosomal ITS Sequences
ZHAO Da-Peng WANG Kang-Man HOU Yuan-Tong*
(College of Life Sciences，Qufu Normal University，Qufu 273165)
Abstract The phylogeny of Polygonum sect． Cephalophilon was analyzed using the chloroplast genes trnL-F，
rbcL and nuclear ribosomal ITS sequences． Individual and combined analyses of three datasets were performed
with maximum parsimony method and the gene trees were constructed with Rheum officinale as outgroup． The re-
sults show that Polygonum sect． Cephalophilon is a more natural group which is the most closely related to Polyg-
onum sect． Persicaria，sect． Echinocaulon and the genus Antenoron． The results support to put Polygonum sect．
Cephalophilon into the genus Persicaria as a section and transfer P． filicaule and P． cyanandrum from Polygonum
sect． Cephalophilon to the genus Koenigia，do not support to attribute Polygonum sect． Echinocaulon to Polygo-
num sect． Cephalophilon． There is strong conflict regarding the systematic position of Polygonum delicatulum，
which needs further studies．
Key words Phylogeny;trnL-F;rbcL;ITS;Polygonum sect． Cephalophilon;Polygonaceae
蓼属头状蓼组(Polygonum sect． Cephalophilon
Meisn．)位于蓼科(Polygonaceae)蓼亚科(Poly-
gonoideae)中，以一年生或多年生草本、茎直立或平
卧、花序头状等特征区别于蓼亚科内其它植物［1］，
主要分布在东亚、东南亚和中亚南部［2］。中国有
17 种 6 变种［1］，主要分布在西南地区，尤以云南、
四川和西藏为多。
Meisner［3］首次在蓼属(Polygonum s． lat．)中
建立头状蓼组，得到 Meisner［4］、Hooker［5］、Stew-
ard［6］、李安仁［7］、Li Anjen，et al．［1］等学者的承认;
Gross［8］、Hedberg［9］和 Haraldson［10］将其作为组放
入春蓼属(Persicaria) ;Spach［11］则将其提升为头状
蓼属(Cephalophilon Spach．) ，得到了 Tzvelev［12］和
吴征镒［13］的支持;Ronse Decraene［14］还将其并入
春蓼组(Persicaria sect． Persicaria)。Bentham 和
Hooker［15］将刺蓼组(Polygonum sect． Echinocaulon
Meisn．)移入头状蓼组，得到了 Dammer［16］的认同;
Hooker则将刺蓼组从头状蓼组中移出，得到了
Gross、Steward、Hedberg、Haraldson、李安仁、Li An-
jen，et al． 等学者的支持。Hedberg［9，17］、张小平和
周忠泽［18 ～ 19］等学者根据花粉形态的研究将蓝药蓼
(Polygonum cyanandrum)、细茎蓼(Polygonum fili-
caule)和小叶蓼(Polygonum delicatulum)放入冰岛
蓼属(Koenigia) ;Haraldson 根据茎解剖学的研究也
支持将小叶蓼和细茎蓼放入冰岛蓼属;李安仁和
Li Anjen，et al． 依然将蓝药蓼、细茎蓼和小叶蓼放
入头状蓼组。朱立涛等［20］对头状蓼组的叶表皮微
形态研究表明该组叶表皮特征不具有一致性。
近年来，一些学者利用叶绿体基因和(或)核
核糖体 ITS(nrITS)探讨了蓼科或蓼科内部分类群
的系统发育［21 ～ 26］，但目前关于头状蓼组的系统学
研究尚缺乏［25］。刘明珍等［27］根据叶绿体 atpB-
rbcL序列分析支持将蓝药蓼置于冰岛蓼属。Kim
和 Donoghue［22］利用叶绿体 rbcL、trnL-F、trnK in-
tron-matK、psbA-trnH IGS 和 nrITS 序列重点探讨了
春蓼属的系统发育，单独及联合矩阵分析均强烈支持
春蓼属是一个单系类群(包括春蓼组、金线草组 sect．
Tovara(本文为金线草属 Antenoron)、刺蓼组和头状蓼
组)，支持春蓼属的成立，与 Haraldson 根据茎解剖学
的研究结果一致;支持春蓼组是一个单系类群，与金
线草组、刺蓼组的亲缘关系较近，头状蓼组是它们的
姊妹群，但没有对头状蓼组的系统发育进行分析。向
红等［28］对贵州产头状蓼组 6 种植物的 ITS 序列进
行了分析，结果支持头状蓼组具有共同起源。
以上学者对头状蓼组作了大量深入的研究，但各
学者在头状蓼组的位置和范围上意见并不一致:(1)
头状蓼组是提升为属，还是将其作为组放入蓼属或春
蓼属，或将该类群并入春蓼组;(2)刺蓼组植物是否应
并入头状蓼组，对于某些种如蓝药蓼、细茎蓼、小叶
蓼，是放入头状蓼组还是移入冰岛蓼属。以形态特征
为基础的分类研究仍存在着较大争议，因此对以上问
题的解答有必要从分子水平上寻找进一步的证据。
本文对采集到的头状蓼组及其近缘类群的基因片
段(rbcL、trnL-F和 nrITS)进行测定，已报道的相应
片段作为补充，探讨头状蓼组的系统发育，并用不
同的类群进一步验证 Kim和 Donoghue的结论。
1 材料和方法
1． 1 实验材料及其来源
依据 Li Anjen，et al．的蓼属分类系统进行取样
(头状蓼组为蓼属一组) ，选取 5 属 32 种为研究对
象，主要是春蓼组(6 种)、头状蓼组(8 种)、刺蓼组
(3 种)及其它一些组或属的模式种及代表种，材料
及来源详见表 1。选取药用大黄(Rheum officinale)作
为外类群。种的鉴定和分类处理依据中国植物志［7］，
凭证标本存放于曲阜师范大学植物标本室(QFNU)。
1． 2 方法
1． 2． 1 DNA提取、扩增和测序
实验所用分子材料为新鲜或经硅胶快速干燥
的叶片，取各种植物的叶片 0． 1 g，用研钵粉碎，采用
改良的 CTAB法［29］提取总 DNA。PCR扩增反应体系
为 25 μL，包括 DNA 模板 1 μL，Taq 酶(5 u·μL －1)
0. 25 μL，10 × Buffer(无 Mg2 +)2． 5 μL，Mg2 + (25
μmol·L －1)2 μL，dNTP(2． 5 μmol·L －1)2 μL，正
反向引物(10 μmol·L －1)各 1 μL，加双蒸灭菌水
补足 25 μL。所用引物如下:nrITS 为 ITSLeu［30］和
ITS4［31］，trnL-F为 ucp-c和 ucp-f［32］，rbcL为 1FS［21］
和 rbcL-1425R［22］。PCR 扩增反应在东胜·龙
(EDC-810)PCR仪上进行。
3 个片段的 PCR 扩增程序为:94℃预变性 5
min;94℃变性 1 min;ITS 为 51℃退火 30 s，trnL-F
为 51℃退火 50 s，rbcL为 50℃退火 75 s;ITS、trnL-F
为 72℃延伸 1 min，rbcL 为 72℃延伸 75 s;35 个循
环;72℃保温 10 min。反应结束后，产物置 4℃保
存。PCR扩增产物经纯化后，送上海生工测序，扩增
引物同时为测序引物。为保证所测序列的准确性，
分别对每一物种的 trnL-F、rbcL序列进行双向测序。
1． 2． 2 系统发育分析
序列排序用 Clustal X 1． 83 软件［33］完成，经人
工调整后，将矩阵导入 PAUP* version 4． 0b10［34］
进行系统树的构建及自展分析。数据均处理为等
权重和无序，空位(gap)处理为缺失(missing) ，采
用最大简约法(Maximum Parsimony) ，1 000 次随机
加入，TBR(tree bisection-reconnection)枝长交换，
进行启发式搜索(Heuristic Search) ，寻找最简约
树。系统树的可靠性评价采用自展检验(Boot-
strap)来评估，启发式搜索 1 000 次重复取样，计算
各分支的支持率，50%严格一致树采用。
2 结果与分析
以药用大黄为外类群，采用最大简约法，基于
蓼属及其近缘类群的 3 个基因片段的单独及联合
矩阵构建系统发育树(图 1) ，有关序列信息和系统
树的统计分析结果见表 2。4 个矩阵中，简约信息
位点占变异位点的比例很接近，而占总长度的比例有
很大差别。nrITS的简约信息位点占总长度的 41%，
87 植 物 研 究 32 卷
表 1 实验材料来源及 GenBank序列号
Table 1 The source of materials and GenBank accession number
分类群
Taxon
地点
Locality
来源
Voucher /Source
GenBank序列号
GenBank accession number
nrITS trnL-F rbcL
Koenigia L．
K． islandica L． EF653686* FJ821778* EF653763*
Polygonum sect． Polygonum
P． aviculare L． GQ339983* EF653787* AF297127*
P． plebeium R． Br． Qufu，Jining，Shandong，China X． H． Xiong 0910055 － 1(QFNU) GQ339946* EU109598* HQ435348
Polygonum sect． Persicaria(Mill．)Meisn．
P． viscosum Buch． -Ham． ex D． Don Tengchong，Baoshan，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09209(QFNU) EU196922* EU197051* HQ435350
P． lapathifolium L． EU196887* EF653807* FM883630*
P． orientale L． EU196898* EU109604* FM883636*
P． hydropiper L． EF653703* FJ627267* FM883629*
P． posumbu Buch． -Ham． ex D． Don EU196900* EU024778* EF653778*
P． longisetum De Br． EU196890* EU109597* FM883631*
Polygonum sect． Bistorta(Mill．)D． Don
P． viviparum L． GQ339919* EU024776* FM883608*
P． bistorta L． GQ339918* EU024790* FM883607*
P． macrophyllum D． Don Xianggeliya，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09048(QFNU) EU718496* EU109594* HQ435351
Polygonum sect． Cephalophilon Meisn．
P． chinense L． Lushui，Nujiang，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09179(QFNU) FJ648806* HQ435343 HQ435352
P． capitatum Buch． -Ham． ex D． Don FJ648807* EF653793* FM883623*
P． runcinatum Buch． -Ham． ex D． Don EF653692* EF653795* AF297124*
P． nepalense Meisn． EF653691* EU109595* FM883634*
P． glaciale(Meisn．)Hook． f． Deqin，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09138(QFNU) HQ435336
P． delicatulum Meisn． Xianggeliya，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09092(QFNU) HQ435337 HQ435344 HQ435353
P． filicaule Wall． ex Meisn． Xianggeliya，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09091(QFNU) HQ435338 HQ435345 HQ435354
P． cyanandrum Diels Xianggeliya，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09072(QFNU) HQ435339 HQ435346 HQ435355
Polygonum sect． Echinocaulon Meisn．
P． maackianum Regel EF653694* EF653797* EF653771*
P． thunbergii Sieb． et Zucc． Kunyu Mountain，Shandong，China X． H． Xiong 0910050 － 3(QFNU) HQ435340 FJ627265* HQ435356
P． sagittatum L． EF653696* EU024784* EF653773*
Polygonum sect． Aconogonon Meisn．
P． molle D． Don EF653687* EF653790* EF653764*
P． tortuosum D． Don Deqin，Diqing，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09143(QFNU) HQ435341 EU109593* HQ435357
P． forrestii Diels DQ406633* FJ821779* AF297144*
P． campanulatum Hook． f． var． fulvidum Hook． f． Lushui，Nujiang，Yunnan，China Y． F． Chen ＆ D． P． Zhao 09177(QFNU) HQ435342 HQ435347 HQ435358
Fallopia Adans．
F． dentatoalata (Fr． Schm．)Holub EU580726* EU024775* EF653759*
F． multiflora (Thunb．)Harald． EU580721* EU024777* FM883616*
Antenoron Rafin．
A． filiforme (Thunb．)Rob． et Vaut． EF653698* EF653800* AF297135*
Fagopyrum Mill．
F． gracilipes (Hemsl．)Damm． ex Diels AB000332* EU024787* AB000311*
F． esculentum Moench AB000330* EU024792* D86285*
Rheum L．
R． officinale Baill． FJ980444* AB303431* AB232456*
Note:QFNU，Qufu Normal University Herbarium;* :from GenBank．
971 期 赵大鹏等:基于叶绿体 trnL-F，rbcL序列和核核糖体 ITS序列探讨蓼属(蓼科)头状蓼组的系统发育
为 3 个片段中所含信息量最丰富的，trnL-F的简约
信息位点占总长度的 31%，与 3 个片段的联合矩
阵的很接近，rbcL 的简约信息位点仅占总长度的
10%。trnL-F的变异位点和简约信息位点是 3 个
片段中最多的，提供的系统发育信息要多于 nrITS
和 rbcL(表 2) ，且基于 trnL-F的系统树的一致性指
数(CI)和维持性指数(RI)分别为 0． 776 和 0． 853，
也是 3 个片段中最大的，其系统树的拓扑结构较为
可信。不同片段所获得的系统树在拓扑结构上大
体相似，仅在某些分支关系上存在不同，但冲突部
分的支持率并不高(基于 rbcL 的系统树相冲突部
分的分支支持率仅为 52%)。基于 trnL-F 的系统
树与基于 3 个片段的联合矩阵构建的系统树几乎
是一致的，且后者分支上的支持率明显提高。
图 1 基于 nrITS，trnL-F，rbcL和联合矩阵的 50%严格一致树 A． nrITS;B． trnL-F;C． rbcL;D． 联合矩阵
Fig． 1 Fifty percent strict consensus trees from maximum parsimony for nrITS，trnL-F，rbcL and combined genes．
Bootstrap values are presented above the branches A． nrITS;B． trnL-F;C． rbcL;D． Combined genes
08 植 物 研 究 32 卷
表 2 序列信息及基于不同矩阵构建最简约树的统计结果
Table 2 Aligned sequence information and the summary
of Maximum Parsimony of various datasets
nrITS trnL-F rbcL Combined*
Sequence length(bp) 533 － 666 678 － 966 1287 － 1428 —
Aligned sequence length(bp) 732 1 053 1 328 3 171
Number of variable sites 468 511 236 1 277
Number of PIS 302 323 133 794
PIS /aligned sequence length (bp) (%) 41 31 10 25
PIS /variable sites(%) 65 63 56 62
Number of MP trees 12 15 8 2
Length of MP trees 1 313 882 407 2 839
Consistency Index(CI) 0． 601 0． 776 0． 705 0． 652
CI(excluding invariant sites) 0． 531 0． 705 0． 599 0． 571
Retention Index(RI) 0． 708 0． 853 0． 832 0． 755
Note:PIS = parsimony － informative sites;MP = most parsimonious;* :Combined dataset
with nrITS，trnL-F and rbcL．
4 个系统树中，分支 Clade A 所包含的类群是
相同的，都包括春蓼组、刺蓼组、头状蓼组(除蓝药
蓼、细茎蓼、小叶蓼外，下同)和金线草属，其分支
支持率分别为 71%，98%、98%和 98%，表明该分
支是一个单系类群。Clade A 构成了 Haraldson 的
春蓼属的范围，表明春蓼属是一个自然的类群，支
持 Haraldson 根据茎解剖学对春蓼属的划分，与
Kim和 Donoghue 的研究结果也一致。在 Clade A
内部，春蓼组和头状蓼组作为一个单系类群也分别
得到了很好的支持，春蓼组支持率均为 100%，头
状蓼组的支持率分别为 100%、100%、99% 和
100%。但春蓼属内春蓼组、头状蓼组、刺蓼组和金
线草属之间的亲缘关系依然没有得到很好的解决，
如在图 1:A中，春蓼组、金线草属和头状蓼组首先
聚为一支，刺蓼组为它们的姊妹群;在图 1:B 和 D
中，春蓼组、刺蓼组和金线草属首先聚为一支，头状
蓼组为它们的姊妹群;在图 1:C 中，春蓼组、头状
蓼组和刺蓼组首先聚为一支，金线草属为它们的姊
妹群。要阐明春蓼属内各类群之间的亲缘关系可
能还需要更多的类群和选择进化速率更快的片段。
分支 Clade B 所包含的类群也是相同的，都包
括冰岛蓼属、神血宁组、拳参组和头状蓼组的小叶
蓼、细茎蓼和蓝药蓼，其分支支持率在 4 个系统树
中分别为 76%、94%、98%和 100%，3 个片段的联
合矩阵构建的系统树提高了该分支的支持率，表明
它们之间具有较近的亲缘关系。在 Clade B 内部，
拳参组作为一个单系类群得到了很好的支持，支持
率均为 100%。Clade C 作为一个单系类群也得到
了很好的支持，支持率分别为 100%、100%、99%
和 100%，它包括了冰岛蓼，大铜钱叶蓼，蓝药蓼和
细茎蓼，表明它们之间的亲缘关系较近，支持将蓝
药蓼和细茎蓼从头状蓼组转移至冰岛蓼属。对于
小叶蓼的系统位置，在 A 中小叶蓼和绒毛钟花神
血宁(Polygonum campanulatum var． fulvidum)聚
为一支，而在其他 3 个系统树中小叶蓼均单独为
一支。
3 讨论
3． 1 头状蓼组的系统位置
本文利用 nrITS、trnL-F 和 rbcL 3 个片段的单
独和联合矩阵构建了蓼属及其近缘类群的系统发
育树(图 1) ，头状蓼组作为一个单系类群得到了很
好的支持，其支持率分别达到 100%、100%、99%
和 100%。向红等［28］基于 ITS序列分析，也支持头
状蓼组具有共同起源。Lamb-Frye 和 Kron［21］基于
rbcL的分析表明广义蓼属(Polygonum s． lat．)是一
个并系类群，本文基于 nrITS、trnL-F和 rbcL的分析
也支持广义蓼属不是一个单系类群，应将其划分为
更多更自然的类群。在 4 个系统发育树中，头状蓼
组和春蓼组、刺蓼组、金线草属聚为一支，它们构成
了 Haraldson的春蓼属的范围，支持率均为 100%，
表明春蓼属是一个单系类群，支持 Haraldson 根据
茎解剖学对春蓼属的划分，与 Kim 和 Donoghue 的
研究结果也一致。但春蓼属内各类群之间的亲缘
关系尚未完全阐明，且基于 trnL-F 的系统树与基
于 3 个片段联合构建的系统树表明春蓼组、刺蓼组
和金线草属的亲缘关系较近，头状蓼组是它们的姊
妹群，对于头状蓼组是应该独立成属还是作为一组
放入春蓼属需要更深入的研究。在查阅头状蓼组
标本过程中，我们发现头状蓼组的一些种，如蓼子
草(Polygonum criopolitanum)的花序由头状向紧密
的穗状过渡，本文暂且认为将头状蓼组作为一组放
在春蓼属中较为合适。
3． 2 头状蓼组的范围界定
在形态上，刺蓼组以茎、叶柄具倒生皮刺，茎攀
援上升，叶椭圆形或三角形，基部箭形或戟形等特
征与头状蓼组植物显著不同;本文中头状蓼组和刺
蓼组分为两个不同的分支，结果不支持将刺蓼组并
入头状蓼组。在蓼科中，冰岛蓼属花粉与其他属相
区别的最显著特征是花粉粒外壁具明显的长刺状
181 期 赵大鹏等:基于叶绿体 trnL-F，rbcL序列和核核糖体 ITS序列探讨蓼属(蓼科)头状蓼组的系统发育
纹饰［17］，而典型的头状蓼组植物具三沟，外壁纹饰
为粗网状［17］。Hedberg 通过花粉形态和细胞学的
研究，将蓝药蓼、细茎蓼和小叶蓼放入冰岛蓼属。
本文中冰岛蓼、大铜钱叶蓼、蓝药蓼和细茎蓼聚为
一支，且得到了很好的支持，支持率分别为 100%、
100%、99%和 100%，表明它们的亲缘关系较近，
分子证据支持将蓝药蓼和细茎蓼从头状蓼组转移
至冰岛蓼属。
目前已经研究的冰岛蓼和小叶蓼的染色体基
数均为 x = 7［17］，神血宁组为 x = 8 或 10［35］，春蓼属
为 x = 10、11 或 12［9 ～ 10］，染色体基数的不同和花粉
形态［17］均支持将小叶蓼归入冰岛蓼属。虽然小叶
蓼、冰岛蓼、大铜钱叶蓼、蓝药蓼和细茎蓼的花粉粒
外壁均具明显的长刺状纹饰，但其花粉形态并不完
全一致:小叶蓼具 6 ～ 8 沟，沿赤道排列;大铜钱叶
蓼具 12 散沟;冰岛蓼、蓝药蓼、细茎蓼花粉与大铜
钱叶蓼相似，但花粉具散孔［17］。而且 Hedberg［36］
通过对小叶蓼的深入研究发现小叶蓼具有二型花
柱异常和花粉两型性现象，具短型花柱类型的花粉
外壁与冰岛蓼属其他种一样具有长刺状纹饰，而具
长型花柱类型的花粉外壁是具网状纹饰，与春蓼属
花粉外壁纹饰一样。Hedberg 据此认为冰岛蓼属
和春蓼属的关系更近，而他们之间则是通过小叶蓼
作为联系的桥梁，小叶蓼是冰岛蓼属中最原始的
种［17］。而基于分子序列的研究也表明，小叶蓼的
系统位置也较为特殊，除 A 中小叶蓼和绒毛钟花
神血宁聚为一支，其他 3 个系统树中小叶蓼均单独
为一支，并没有和冰岛蓼属聚为一支，这可能与小
叶蓼二型花柱异常现象有关。对于小叶蓼的系统
位置，需要作更深入的研究。
致谢 山东省邹城市林业局陈玉峰同志在野外考
察及标本采集中给予了诸多帮助，曲阜师范大学蒋
志敏和邵玉平等同学在分子实验中鼎立相助;中国
科学院北京植物研究所高天刚博士在论文修改中
提出了宝贵的意见，在此一并谢忱。
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