全 文 :·研究报告 ·
收稿日期:2008-04-17
基金项目:国家科技攻关计划项目(2006BAD24B 01);国家林业局
2005年度 “九四八 ”项目(2005-4-02)及国家林业局 2003年
度重点科研项目(2003-018-L18)资助。
作者简介:贾忠奎(1976-), 男 ,博士 ,讲师;研究方向:植被恢复 ,苗木
培育 ,城市林业;E-mail:jiazk@bjfu.edu.cn。
通讯作者:马履一(1957-), 男 ,博士 ,教授;研究方向:植被恢复 ,苗木
培育 ,城市林业;E-mail:maluyi@bjfu.edu.cn。
黑云杉种源早期选择研究
贾忠奎 1 , 郝亦荣 2 , 马履一 1
(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 , 北京 100083;
2.北京市林学会 , 北京 100029)
摘要:选择已成功引种到北京地区的北美黑云杉为研究对象 ,以来自加拿大的 9个黑云杉种源的一年生容器苗为试验材
料 ,在温室中测定不同种源云杉幼苗的早期生长 、生理等指标 , 并对其进行深入的分析 ,以期为探讨今后种源的苗期选择
和北美云杉属植物的引种 、育种和推广栽培提供理论依据。 结果表明黑云杉种源 9060058是较好的种源 , 其他种源
9060059, BS是有待进一步考察的种源。
关键词: 黑云杉;形态;生理;抗性;早期选择
中图分类号: S722.5 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2008)08-0001-06
TheResearchMorphologyPhysiologyandStressResistance
ofPiceamarianaofNorthAmerica
JIAZhong-kui1 , HAOYi-rong2 , MALǜ-yi1
(1.ThekeylaboratoryforsilvicultureandconservationofMinistryofEducation, Beijing100083 , China;
2.BeijingForestrySociety, Beijing100029, China)
Abstract:Inthisdissertation, weselectedPiceamariana(9seedsourcesareincluded).asobjectswhichare
containerizedseedlingofgreenhouseofoneyearfromdiferentplacesinCanadabutintroducedsuccessfulyin
Beijing.Analysisandstudiedphysiologyandstressresistanceindexofdiferentseedsourcewerecariedoutin
ordertoprovideacademicbasisaboutselectingofseedsourceintheseedlingandintroduction.breedingand
spreadplantingofpiceafromnorthAmerica, Inthepaper.ResearchresultsindicatedPiceamarianaofdifer-
entseedsourceshavediferencesinacertainextent9060058 ofpiceaglaucaisbeterseedsourcesthrough
syntheticalyappraising.9060059, BSneedmorereview.
Keywords: Piceamariana;morphology;physiology;stressresistance;earlyselect
黑云杉原产于北美洲北部 ,广布于加拿大和美国
大湖区 ,从阿拉斯加至纽芬兰和美国东北部 、中部和中
南部南达科他黑山地区以及西部蒙大拿都有分布 ,纬
度跨度 44 ~ 69°N, 垂直分布从海平面到海拔 1 500m,
形成宽阔的森林带 ,是重要的成林树种和耐寒针叶树
种之一 ,也是北美洲分布最广的针叶树种 ,更是美国及
加拿大最重要的用材树种 。黑云杉树干通直 ,材质优
良 。在南部适宜分布区 ,树高可达 24 ~ 42m,胸径 0.6
~ 1.2m,树型优美 ,冠伞形 ,干通直 ,尖削度小 ,针叶灰
绿色 ,其木材黄白色 ,质软 ,是原产地纸浆材的重要来
源之一 。也可应用于建筑 、民用和作为观赏树种。
我国对国外云杉的引种一直未受足够重视 。虽然
早在 20世纪 30年代就有引种 ,但 80年以前仅 6个种
在江西庐山 、辽宁熊岳 、江苏南京 、浙江杭州 、山东青岛
等植物园公园内有零星栽培 [ 1] 。 1980年后 ,中国林业
科学研究院从北美引进黑云杉 ,在我国温带不同生态
区广泛开展多地点多树种多产地的引种对比试验。
黑云杉 (Piceamariana)是值得我国进一步中试
的种类 。该属具有广阔的引种前景:不仅是在温带 ,还
有可能在亚热带广泛引种:可在石灰岩山地 、海拔
3 000m以上的高山峻岭以及城市楼群的背荫处栽培。
辽宁省对黑云杉引种成功后 ,为了给生产提供优良苗
木 ,加快优良树种的推广 , 1998年辽宁省林科院董
健 [ 2]开展了扦插试验。在此之前 ,在国内外除了欧洲
云杉外 ,黑云杉没有扦插试验的报道 。穗材采自于清
原县大边沟林场 , 该林场 1988年引进种子育苗 ,定植
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研究报告 贾忠奎 等:黑云杉种源早期选择研究
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2008.08.086
后苗木存活率为 50% ~ 69%[ 3] (这批种子是美国林学
会赠送给我国林学会的 ,用于支援大兴安岭火灾迹地
恢复生态使用。中国林科院考虑到大兴安岭林区正面
临重建家园和清理火烧林木的繁重任务 ,将这批种子
安排在东北 、华北几处林场试种)。 1990年从营造的
林分中优良母树上采取当年生半木质化嫩枝。 3种云
杉中 ,欧洲云杉生根率最高 ,沙质插壤达到 77.5%,平
均生根量 5.6条 ,平均最长根长 20 cm,偏根率 20%;
黑云杉生根率最低 ,沙质 44.5%,锯末 33.3%,但平均
生根量最多 ,到 7.1条 ,偏根率也最低只有 15%;白云
杉生根率及根系发育都为中等 。 3种云杉在两种扦插
基质上 ,沙质好于锯末 ,成活率高 , 3个树种属难生根
树种 ,但通过全光自动喷雾扦插设备和合理运用各项
技术 ,解决生根的关键问题 ,是可以大幅度提高生根率
的 ,说明通过扦插繁育优良苗木是完全可行的 。
黑云杉早年仅庐山植物园有过引种栽培 [ 4] 。 1980
年以后吉林 、蛟河 、伊春 、呼和浩特 、草河口 、天水 、伊犁
相继引种栽培。近 15年从美国 、加拿大引进的种子 ,
在温带地区作多点试验 ,吉林省在吉林四合 、蛟河两试
验地作黑云杉 、白云杉 、红皮云杉三树种对比试验 ,苗
期结果(2年生):苗高和地径四合黑云杉(18.7cm, 0.
44 cm)稍大于白云杉 , 而天南白云杉稍大于黑云杉
(26.3cm, 0.51cm),二者之间的差异不显著 ,但两地
两个树种均显著大于红皮云杉 ,表现出速生特性。在
黑龙江伊春 2年生苗高 27cm,呼和浩特 2年生苗高 9
cm,在新疆哈密 1年生苗高 10 cm,但均能在露地越
冬 ,有成功的希望 。表明黑云杉在我国温带湿润地区
有推广价值 。
为了实现造林树种的多样化 ,促进林业事业的发
展 ,提高森林的稳定性及抗性 ,充分发挥森林的防护作
用 ,更好地为城市美化 、道路绿化和山区造林的树种选
择提供科学依据 ,选择了已经在北京地区引种成功的
来自加拿大不同地区的 9个黑云杉种源的 1年生温室
容器苗为对象 ,对不同种源的早期生长 、生理和抗性指
标作相应的分析和研究 ,为今后的苗期种源选择 ,及北
美云杉属植物的引种 、育种和推广栽培提供理论依据。
1 研究方法
1.1 苗高 、地径
随机抽取苗木 40株 ,用卷尺测量每株苗木的苗高
H(cm),用游标卡尺测量地径 D(mm)。
1.2 苗木干重
随机抽取各种源苗木 。先将苗木洗干净 ,再晒干。
将苗木沿根茎交界处剪短 ,并分别挂上标签 ,然后分别
装入纸袋进行烘干。烘箱温度保持在 60 ~ 70℃,烘干
时间为 48h。然后分别进行称重 ,记录每株苗木茎生
物量(g)、根生物量(g)。
1.3 苗木质量指数
Dickson在 1960年提出苗木质量指数(QI)[ 5] ,由
公式可见 ,苗木高径比 、茎根比越小 ,总干重越重 , QI
越高 ,苗木质量越好。
QI= (QI)=苗木总干重(g)(苗高 cm/地径 /cm)+(径干重 g/根干重 g)
1.4 蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度
使用 licor-6 400光合测定分析仪 ,该仪器可以同
时测定苗木光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2
浓度等指标 。
1.5 各项指标的综合聚类分析
聚类分析是直接比较各事物之间的性质 ,将性质
相近的归为一类 ,将性质差别较大的归入不同的类。
聚类分析事先并不知道对象类别的面貌 ,甚至连共有
几个类别也不确定。试验中对所分析的指标进行处
理 ,最后使用 SPSS软件进行聚类分析。
2 结果与分析
通过测定和分析 ,不同种源在发芽率 、苗高 、地径 、
生物量 、质量指数 、光合特性 、水分和抗性方面 ,都存在
着一定的差异。
2.1 播种指标 -发芽率的分析
调查及分析结果见表 1。从表 1中可以看出 ,黑
云杉各种源间发芽率差异较大 , 最大的种源为 BS
(97.0%),最小的种源为 7750015(58.3%),极差达
38.7%,粗估变异系数为 10.1%。
表 1 供试种源的发芽率
黑云杉 P.mariana 发芽率(%)
BS 97.0
9550023 96.8
9060058 96.0
9910001 95.6
9060059 91.3
7550005 82.9
8950111 82.3
7669448 64.1
7750015 58.3
2.2 生长指标的分析
2.2.1 苗高分析
各种源苗高分析结果见图 1。
从图 1可以直观地看出 ,黑云杉各种源间在苗高
指标上存在着一定的差异 , 进一步用 SPSS软件的
One-WayANOVA作方差分析 ,结果见表 2。
·2·
第 27卷 第 8期 2008年 8月 种 子 (Seed) Vol.27 No.8 Aug. 2008
图 1 黑云杉幼苗的苗高
图 2 黑云杉幼苗的地径
方差分析结果显示 ,在可靠性为 95%时 ,黑云杉
各种源间在苗高生长指标上差异显著 。为了确定哪几
个种源之间差异显著 , 进一步采用 LSD法分析差异
性 ,其结果见表 3。
表 2 黑云杉幼苗苗高的方差分析
平方和 自由度 均方 F 差异显著性
组间 685.479 8 85.685 24.877 0.000
组内 1 181.417 343 3.444
总变异 1 866.896 351
在可靠性为 95%时 ,黑云杉种源 9060059、BS、
7669448与种源 7750015、9550023、8950111、9060058、
9910001之间差异显著 。最高的两个种源 9060059、BS
分别超出最低的种源 7750015达 267%和 241%。指
标较大的种源 9060059、BS、7669448、7550005之间差
异不显著。
2.2.2 地径分析
大量研究表明:地径可以比较可靠地反映苗木质
量 。在苗龄不太大的情况下 ,地径与造林成活率及生
长量呈正相关 ,说明苗木地径越大苗木质量越好 [ 5] 。
在生产中地径也常作为衡量苗木等级的重要指标。对
于不同的树种 ,地径大小可比性较差;而对于同一树
种 ,其地径大小具有很好的可比性 。地径分析结果见
图 2。在可靠性为 95%时 ,方差分析(见表 4)表明 ,黑
云杉各种源间地径差异显著。进一步做多重比较(见
表 5),种源 9060059、7669448的地径值最大 ,两者之
间差异不显著 , 但与其它种源差异均显著。种源
7750015地径最小 ,与其它种源之间差异均显著 。最
大的种源 9060059、 7669448分别超出 7750015达
156%和 127%。地径较小的种源 9550023 除与
7750015差异不显著外 ,与其它种源之间差异显著。
表 3 黑云杉幼苗苗高的多重比较
种源 均值 xi 差异显著性(0.05)
9060059 6.920 a
BS 6.445 a
7669448 6.003 a
7550005 5.685 ab
9910001 5.130 bc
9060058 5.055 bc
8950111 4.535 cd
9550023 3.670 d
7750015 1.888 e
表 4 黑云杉幼苗地径的方差分析
平方和 自由度 均方 F 差异显著性
组间 0.075 8 0.009 30.734 0.000
组内 0.103 343 0.000 3
总变异 0.178 351
表 5 黑云杉幼苗地径的多重比较
种源 均值 xi 差异显著性(0.05)
9060059 0.090 8 a
7669448 0.080 5 ab
9910001 0.078 3 b
BS 0.078 0 b
7550005 0.073 8 bc
8950111 0.073 3 bc
9060058 0.069 5 c
9550023 0.056 3 d
7750015 0.035 5 e
2.2.3 根系分析
由于起苗过程中苗木的须根很容易受到损伤 ,使
得根系长度 、根幅与须根量的关系不紧密 。因此 ,这两
个指标在反映苗木根系 ,尤其是苗木须根状况方面有
明显缺陷。比较而言 ,侧根数 、根系总长度 、根表面积
指数等指标则能较好地反映苗木须根状况 [ 5] 。
表 6 不同种源的根系指标
黑云杉 主根长
>5cm
侧根长
>5cmⅠ级
侧根数
根系总
长度
根表面
积指数
9060058 8.8 6.1 11.7 71.6 834.8
9060059 7.2 7.2 8.0 57.3 458.7
8950111 4.0 5.9 8.0 47.2 377.6
7669448 10.1 8.6 6.0 51.4 308.4
BS 7.1 5.6 6.3 35.5 224.6
7750015 7.3 6.8 5.7 38.7 219.4
9550023 5.5 4.4 6.3 27.9 176.5
7550005 6.9 5.3 5.7 30.2 171.3
9910001 5.6 4.7 5.7 26.6 150.9
·3·
研究报告 贾忠奎 等:黑云杉种源早期选择研究
试验测定结果显示 ,黑云杉各种源间根系总长度 、
根表面积指数差异较大。黑云杉根系总长度及根表面
积指数最大的种源 9060058(71.6, 834.8)分别是最小
的种源 9910001(26.6, 150.9)的 2.7倍和 5.5倍。各
种源的具体指标值详见表 6。
2.2.4 苗木重量比较分析
试验测定了苗木总干重 ,包括地下部分重(根重)
和地上部分重(茎 、叶重)(见图 3)。苗木生长量大小
主要看其物质积累量 ,干重是反映物质积累状况的最
主要指标 ,因此也是指示苗木质量的较好指标 。
图 3 各种源生物量
黑云杉各种源总干重方差分析结果见表 7,在可
靠性 95%时 ,各种源间差异显著 。进一步做多重比
较 ,详见表 8。
表 7 黑云杉总干重方差分析
平方和 自由度 均方 F 差异显著性
组间 0.256 8 3.202E-02 32.254 0.000
组内 1.787E-02 18 9.927E-04
总变异 0.274 26
表 8 黑云杉总干重多重比较
种源 均值 xi 差异显著性(0.05)
BS 0.319 9 a
9060059 0.294 4 a
9060058 0.176 2 b
7669448 0.154 2 bc
7550005 0.112 3 cd
8950111 0.094 1 de
9550023 0.064 3 def
9910001 0.050 4 ef
7750015 0.034 1 f
多重比较结果显示 ,黑云杉各种源总干重排序为
BS>9060059 >9060058 >7669448 >7550005 >
8950111 >9550023 >9910001 >7750015。从表 8可
见 ,种源 BS与 9060059之间 、9060058与 7669448之
间 、7669448与 7550005之间 、 7550005与 9550023和
8950111之间 、8950111与 9910001和 9550023之间 、
9550023与 7750015 和 9910001 之间 、 9910001 与
7750015间差异不显著外 ,其它各种源间差异均显著 。
2.2.5 苗木质量指数比较分析
各试验苗木的质量指数见图 4。
可以看出 ,各类苗木的质量指数相差极大。供试
苗木各种源的苗木质量指数情况如下:
黑云杉种源:9060059(0.030)>BS(0.028)>
9060058(0.025)>7669448 (0.016)>7550005
(0.012)>8950111(0.010)>9550023(0.007)>
9910001(0.005)=7750015(0.005)。
黑云杉质量指数最高的是种源 9060059(0.030)、
BS(0.028)、9060058(0.025),最高种源是最低的种源
7750015(0.005)的 6倍。这说明虽为同一树种 ,但各
种源间苗木质量仍然存在着较大的差异。
图 4 黑云杉质量指数差异
2.3 光合生理指标的分析
2.3.1 光合速率
黑云杉各种源净光合速率方差分析结果见表 9,
在可靠性 95%时 ,各种源间差异显著。进一步作多重
比较 ,详见表 10。
表 9 黑云杉净光合速率方差分析
平方和 自由度 均方 F 差异显著性
组间 245.842 8 30.730 4.258 0.005
组内 129.920 18 7.218
总变异 375.762 26
多重比较显示 ,黑云杉各种源的净光合速率大小
排序为 7669448 >9060059 >9060058 >9910001 >
9550023>bs>7550005 >7750015>8950111,净光合
速率最大的种源 7669448是最小的种源 8950111的
3.4倍 。种源 7669448与 8950111、7750015、7550005、
BS、9550023之间差异显著 , 另外 , 种源 8950111、
7750015分别与 9060059、 9060058、 9910001、9550023
之间存在显著差异 ,其它各种源间差异不显著 。
2.3.2 蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度的分析
蒸腾作用是调节植物体内水分循环 ,促进树木吸
收矿质元素的重要生理指标 ,当土壤中水分含量少 ,树
木从土壤中吸收的水分低于蒸腾作用散失的水分 ,便
会发生水分亏缺引起树木脱水和死亡 ,大量研究表明 ,
·4·
第 27卷 第 8期 2008年 8月 种 子 (Seed) Vol.27 No.8 Aug. 2008
在土壤干旱的条件下 ,气孔关闭 ,气孔的导度降低 ,从
而使蒸腾作用降低[ 6] ,气温 ,光合有效辐射 ,叶饱和水
气压差 ,相对湿度 ,土壤水势和气孔阻力等内外因子的
综合效果影响着蒸腾速率 ,其中 ,影响较大的因子是气
温 、光合有效辐射和气孔导度。
表 10 黑云杉幼苗净光合速率的多重比较
种源 均值 xi 差异显著性(0.05)
7669448 14.70 a
9060059 11.53 ab
9060058 10.79 ab
9910001 10.55 ab
9550023 10.06 b
Bs 7.93 bc
7550005 7.75 bc
7750015 5.45 c
8950111 4.37 c
表 11 供试种源幼苗的蒸腾速率 、气孔导度 、
胞间 CO2浓度比较
黑云杉
p.mariana
蒸腾速率
[ mmol/(m2· s)]
气孔导度
(cm/s) 胞间CO2浓度
9910001 3.27 0.17 249.00
9550023 1.76 0.10 197.33
9060059 2.99 0.18 247.67
9060058 2.15 0.12 213.00
8950111 1.44 0.06 245.67
7750015 2.29 0.10 265.00
7669448 3.60 0.22 240.67
7550005 2.03 0.11 237.67
黑云杉各种源的蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2
浓度具体测定结果见表 11。各种源在蒸腾速率 、气孔
导度 、胞间 CO2浓度指标上极差不大。多重比较结果
表明 ,白云杉各种源在蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2
浓度指标上差异不显著。
2.3.3 水分生理指标的分析
水分是苗木生命活动不可缺少的物质 ,在木本植
物中水分至少占鲜重的 50%以上 [ 7] 。苗木生命活动
在很大程度上决定于体内水分状况 ,可以说苗木体内
生理活动只有在水分参与的情况下才能正常进行。大
量研究和生产实践证明 ,造林后苗木死亡的一个重要
原因就是苗木水分失调。所以将水分状况作为苗木质
量的生理指标成为人们的愿望 [ 8 ~ 12] 。
研究苗木水分状况在苗木生命力中的作用 ,首先
是从苗木含水量开始的。很早以前 ,人们就通过测定
含水量来反映苗木水分状况 ,许多研究也发现 ,水分对
苗木造林成活与否起着非常重要的作用。在一定范围
内 ,苗木水分状况与造林成活率是一种线性关系 ,随着
苗木体内水分逐渐丧失 ,造林成活率呈下降趋势。刺
槐苗木根系含水量平均每减少 1%,其造林成活率减
少 8.67%[ 13] 。但后来发现以干重来测算含水量 ,其
结果在反映苗木质量方面并不科学 ,因为在苗木体内
的水分完全丧失以前 ,其生理活动就已经受到很大影
响 ,甚至有时苗木已经死亡 ,但体内仍然还有不少水
分 ,所以以含水量来衡量生理活动是不准确的 。而且 ,
该指标无法将正常苗木与吸足了水的死苗区分开。为
弥补含水量的不足 , Weatherley提出用重量法计算苗
木的相对含水量(RWC)和水分亏缺(WD)[ 14] 。
表 12 供试种源的相对含水量 、水分亏缺
种源 相对含水量 水分亏缺
9060058 0.923 0.077
9550023 0.866 0.134
BS 0.863 0.137
9060059 0.862 0.138
7750015 0.861 0.139
8950111 0.852 0.148
7550005 0.847 0.153
7669448 0.841 0.159
9910001 0.827 0.173
图 5 黑云杉幼苗的根系活力
图 6 黑云杉幼苗脯氨酸的含量
表 12表明 ,黑云杉种源 9060058的相对含水量最
高 ,达到 92.3%。而种源 9910001的相对含水量最
低 ,但也达到 82.7%,前者超出后者 9.6个百分点。
差异不大。进一步在 95%的可靠性下对黑云杉种源
作方差分析 ,结果表明 ,黑云杉种源间在相对含水量指
标上差异不显著 。
2.3.4 根系活力比较分析
试验中用 TTC配制标准液 ,用分光光度计于 485
nm下进行比色测定 。以每小时每克鲜重的根系还原·5·
研究报告 贾忠奎 等:黑云杉种源早期选择研究
TTC的微克数 [ μg/(g· h)]表示根系活力 。
根系活力具体结果见图 5。从图中可以看出 ,黑
云杉各种源的根系活力差异较大 ,如黑云杉根系活力
最大的种源 9060059[ 336.426μg/(g· h)]是最小的
种源 9910001[ 156.761μg/(g·h)]的 2.2倍 。
各树种根系活力从大到小的顺序分别为:9060059
(336.426)>9060058(331.921)>7550005(310.673)
>8950111(301.358)>BS(278.770)>9550023
(267.446)>7750015(219.836)>7669448(206.807)
>9910001(156.761)。
2.3.5 脯氨酸含量的分析
从图 6中可以看出 ,黑云杉各种源的脯氨酸含量
差异较大 , 如脯氨酸 含量最大的 种源 9060058
[ 61.101μg/(g· h)] 是 最 小 的 种 源 7669448
[ 13.811μg/(g·h)]的 4.4倍多。各树种脯氨酸含量
从大到小的顺序分别为:
黑云杉:9060058(61.101)>9550023(60.423)>
8950111(58.258)>9060059(46.491)>7550005
(44.881)>BS(35.475)>7750015(32.102)>
9910001(28.350)>7669448(13.811)。
脯氨酸与抗逆性的关系可能并不十分简单 ,这主
要在于植物抗逆性的途径是多种多样的 ,不同植物不
同条件下不一定通过同一途径来抵抗外界的不良环
境 。从脯氨酸在逆境条件下累积的途径来看 ,它即可
能有适应性的意义 ,又可能是细胞结构和功能受损伤
的表现 。因而对于脯氨酸在植物抗逆性中的意义要根
据植物和环境两方面作具体的分析。
3 多性状综合评定进行优良种源的选择
为了综合全面的评价苗木不同种源间的差异 ,对
上述各指标进行聚类分析 。分析结果见图 7。
黑云杉聚类分析图显示 , 黑云杉 9个种源中
9060058与其它种源可以明显地分为两类 。可以认为
9060058是一个较好的种源。其它种源在形态 、生理 、
抗性上表现 不一。 9060058 具有较高的发芽率
(0.96)、较高的质量指数 、光合速率 、根系活力 ,最高
的根系总长度和根表面积指数 、相对含水量 、脯氨酸含
量 。综合以上分析 ,可以认为 9060058无论在形态指
标 、生理指标上 ,还是抗性指标上都是一个较好的种
源 ,今后可以进一步扩大栽培试验 ,并作连续的的定点
观察 ,研究苗木的早晚期相关性 ,以便为今后的种源试
验 、推广造林 、苗木早期选择提供更加科学合理的参
考 。其他种源如 9060059, BS在某些指标上也表现较
好 ,有待进一步考察。
图 7 黑云杉聚类分析
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第 27卷 第 8期 2008年 8月 种 子 (Seed) Vol.27 No.8 Aug. 2008