全 文 ：第 29 卷 第 1 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 1
2015 年 1 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Jan． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)01 － 059 － 06 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 011
基于 Ｒipley的 K(r)函数的毒杂草型
退化草地狼毒与西北针茅种群空间分布格局
*
任珩1，赵成章2，安丽涓3
(1．中国科学院国家科学图书馆兰州分馆 /中国科学院资源环境科学信息中心，兰州 730000;
2．西北师范大学地理与环境科学学院，兰州 730070;3．白银市实验中学，白银 730900)
提 要:种群的点格局特征是植物群落生态学关系与过程在空间格局上的表现形式，是种群和群落结构
动态与稳定性的标志。在祁连山北坡西北针茅草原，采用 Ｒipley 的 K(r)函数，定量分析了狼毒(Stellera
chamaejasme)和西北针茅(Stipa krylovii)种群点格局特征。结果表明:随退化草地狼毒种群规模扩大，狼毒与西
北针茅的种群密度和高度表现出规律性的变化趋势;狼毒种群在未退化和轻度退化草地中聚集分布格局显著，
均匀分布和随机分布是中度和重度退化草地的主要分布类型;西北针茅种群在四个梯度中以随机分布最为显
著，仅在轻度退化草地中在 0 － 38cm 尺度上表现为均匀分布。狼毒和西北针茅种群的点格局的不对称性变
化，以及由此引起的植物种内、种间竞争和协同策略的改变，是草原植物应对干扰的种群更新途径选择。
关键词:狼毒;西北针茅;空间格局;高寒草地;祁连山北坡
中图分类号:Q948． 15 文献标识码:A
植物种群的空间分布格局是植物群落环境、种间种内等各种因素相互作用的结果，是植物在空间位置
上的基本布局特征［1］。通过研究植物种群的空间分布格局，既可以揭示物种在所处群落环境中的地位和
作用，也可以深入剖析物种在内外驱动因素作用下的空间分布动态特征，以及与其他物种间相互依存、制
约关系的转变过程［2，3］。在过度放牧和气候变迁等外界因素影响下，作为优良牧草的建群种或优势种群
衰退，而适口性较差的伴生物种扩散，降低了天然草地的牧草产量，极大地制约了草地资源的持续利用，以
及牧区生态社会经济的可持续发展［4］。因而从空间分布格局视角入手，揭示草地生态系统的退化机理，
可以为制定有效的资源利用策略，确保区域生态社会经济安全提供理论基础［5 － 6］。
在祁连山北坡西北针茅草原，西北针茅(Stipa krylovii)和狼毒(Stellera chamaejasme)是原生地带性植
被群落的建群种和主要伴生物种［7，8］。在过度放牧干扰下，高寒草地建群种西北针茅种群受到过度踩踏、
啃食等放牧行为的影响，种群个体逐渐破碎、死亡，种群的更新能力受到严重的破坏［8］，同时，狼毒等毒杂
草凭借轴根系特征，在恶劣环境中具备较为优越的繁殖能力，通过挤压原生植被的生存空间，逐步占据群
落优势地位，高寒天然草地逐渐演替为毒杂草型退化草地。通过西北针茅和狼毒种群空间分布格局的
研究，可以毒杂草型退化草地植物种群应对干扰的途径。目前，学界分别开展了退化草地狼毒，或者西
北针茅种群的的分布格局及关联关系的相关研究［9 － 11］，但是从二者对比的视角揭示狼毒种群的繁殖策略
和进化适应机制尚未见报道，导致无法深入理解毒杂草型退化草地生态系统的演替机理。因而文中采
用群落调查和 Ｒipley K(r)函数相结合的分析方法，分析了不同退化阶段狼毒和西北针茅种群的空间分布
格局动态变化特征，旨在揭示毒杂草型退化草地演替过程中，主要植物种群之间的竞争关系和生存、繁
殖策略。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
* 收稿日期:2013 － 7 － 30。
基金项目:国家自然科学基金项目(91125014，40971039) ;甘肃省科技支撑计划项目(100FKCA157)资助。
作者简介:任珩(1985 － ) ，男，甘肃文县人，实习研究员，硕士，主要从事生态地理学与生态经济方向的研究。
E － mail:renheng@ llas． ac． cn
东祁连山北坡地处河西走廊与青藏高原的过渡带，具有大陆性气候和山地垂直气候特征，生态环境脆
弱，植被以荒漠和草原为主，在特定的地形地貌和气候条件下主要发育并形成了荒漠草原(1900 －
2450m)、典型草原(2450 － 2800m)和草甸草原(2800 － 3800m)，植物以旱生和中生草本以及灌木为主。研
究区位于甘肃省肃南县马场滩草原(38°4722． 1″ － 38°5211″ N，99°4511． 7″ － 99°5741． 2″ E)，海拔 2610
－ 2632m，年均温 1 － 2 ℃，≥0 ℃的年积温为 2450 ℃，相对无霜期 80 天，年降水量 270 － 350mm，年蒸发量
1480 － 1620mm，相对湿度 65%，土壤以山地栗钙土为主。原生植被属于典型草原亚型的西北针茅草原，
主要植物有:西北针茅、狼毒、冷蒿(Artemisia frigida)、赖草(Aneurolepidium dasystachys)、甘肃臭草(Melica
przewalskyi)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)等。
1． 2 样地设置与调查分析
根据 2001 － 2011 年对祁连山北坡毒杂草型退化草地群落演替过程的观察研究［7 － 11］，在地貌相对
一致、地形平缓的冬春草场，结合草地放牧管理和草地群落学调查，根据草地群落的优势种、物种丰富度，
以及群落主要毒杂草物种狼毒的平均高度、盖度和密度等指标选取了 4 户牧民的围栏草地作为实验样地，
分别为:未退化草地(Ⅰ)、轻度退化草地(Ⅱ)、中度退化草地(Ⅲ)和重度退化草地(Ⅳ)，各样地概况和群
落特征(表 1)。供试草地每年 6 － 11 月休牧，其余时间正常放牧。
表 1 供试样地的主要特征指标
Table 1 The main characteristics of the plots
样地
海拔
(m)
狼毒 S． chamaejasme 群落 Community
高度(cm) 盖度(%) 密度(株 /m2) 丰富度 优势种
未退化(Ⅰ) 2615 16． 89 ± 2． 31b 18． 20 ± 2． 12d 4． 3 ± 0． 31b 12 ± 1． 00 西北针茅 S． krylovii
轻度退化(Ⅱ) 2610 21． 22 ± 3． 73a 38． 41 ± 6． 19c 5． 3 ± 0． 52b 12 ± 1． 00
西北针茅 S． krylovii
狼毒 S． chamaejasme
中度退化(Ⅲ) 2632 24． 30 ± 3． 56a 52． 32 ± 9． 23b 9． 2 ± 1． 17a 14 ± 2． 00 狼毒 S． chamaejasme
重度退化(Ⅳ) 2627 24． 45 ± 3． 20a 65． 45 ± 10． 27a 10． 7 ± 2． 00a 16 ± 2． 00 狼毒 S． chamaejasme
同一列数据后不同字母表示处理间差异显著 P ＜ 0． 01。
由于点格局分析取样要调查所有研究个体，调查费时费力［12］，因而采样多采用 3 次重复过程［13 － 14］。
试验在 2011 年 8 月植物生长盛期进行，在每个围栏样地内随机设置 3 个 2m ×2m的样方，共设置 12 个样
方，用 1m ×1m的样方框(样方框内小格子的面积为 2cm × 2cm)按从左到右，从上到下的顺序依次放置
(样方框按正南正北方向放置)4 次，进行狼毒与西北针茅种群的空间格局及调查。实测并记录每个样方
(2m ×2m)内的植物种类、密度、株高和地上生物量;以样方框左下角顶点为基点，记录样方(2m × 2m)中
每个狼毒与西北针茅株丛的地面投影和相对位置，用坐标值直接表示距离［15］。在室内对每一个样方(2m
×2m)按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并，确定各群落优势种。
1． 3 数据分析方法
研究区域内，位于二维空间的点构成点事件，用 Ｒipley 的 函数来反映点事件空间布局的依赖程
度［16］，其定义如下:
k(r)= λ － 1E(#(rij≤r))
式中:λ表示研究区域内每单位面积点事件的密度，E表示在一定距离尺度下点事件数量的期望，#表
示数量，rij表示研究区域内任意一点到其它点的距离，r 表示距离尺度。如果在一定距离尺度下点事件的
分布是随机的，则有:
E(#(rij≤r))= λπr
2
此时，k(r)= πr2。当点事件为聚集分布时，如果距离尺度较小，k(r)的观测值将大于 πr2。估计式
为:
K^(r)= A
n2
Σ
n
i
Σ
n
j
1
Wij
Ir(uij) (i≠j)
式中:当个体 i和 j的距离(u≤r)时，Ir(u)为 1，否则为 0，Wij是以 i 为圆心，uij为半径的圆;A 为研究
区域面积，n为研究区域内个体总数。
实际上， K(r)/槡 π在表现格局关系时可使方差保持稳定。为了更直观地解释实际的空间格局，Besag
提出了 Ｒipley的 L(r)函数:
L(r)= K(r)/槡 π － r
·06· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
在随机分布下，L(r)= 0;若 L(r)＜ 0 时，为聚集分布;若 L(r)＞ 0 时，为均匀分布。文中采用的步长
为 10cm，通过 Monte_Carlo随机模拟的数目为 20 次，得到上下两条包迹线围成的 95%置信区间。数据分
析与作图过程采用 GetData Graph Digitizer 2． 22、VisualFortran 6． 5、sigmaplot11 等软件完成。
2 结果与分析
2． 1 不同退化梯度草地狼毒和西北针茅种群特征
表 1 和表 2 资料表明，狼毒种群密度随草地退化而增
加，从 4． 3 株 /m2 增长至 10． 7 株 /m2，种群高度也表现出逐
渐增大的趋势，从 16． 89cm 增长至 24． 45cm。西北针茅种
群密度和高度表现出不一致的变化趋势，种群密度呈现波
状变化趋势，整体上从 52 株 /m2 减少至 21 株 /m2，在中度
退化草地出现增加，从 37． 5 株 /m2 增长至 42 株 /m2，种群
高度则随草地退化而递减，从 19． 8cm降低至 10． 5cm。
表 2 不同退化梯度草地狼毒和
西北针茅种群特征
Table 2 Characteristics of Stellera
chamaejasme and Stipa krylovii population in
different gradients of degraded grasslands
样地
西北针茅 Stipa krylovii
密度(株 /m2) 高度(cm)
未退化(Ⅰ) 52 ± 2． 6a 19． 8 ± 0． 99a
轻度退化(Ⅱ) 37． 5 ± 1． 87b 17． 1 ± 0． 86a
中度退化(Ⅲ) 42 ± 2． 1b 11． 3 ± 0． 57b
重度退化(Ⅳ) 21 ± 1． 1c 10． 5 ± 0． 53b
同一列数据后不同字母表示处理间差异显著 P ＜ 0． 01。
2． 2 狼毒种群空间分布格局分析
狼毒种群的空间分布格局特征在高寒草地不同退化阶段中呈现出不同的变化趋势(图 1)。聚集分布
格局在未退化和轻度草地的 0 － 42cm和 0 － 61cm尺度上出现，均匀分布格局在中度退化草地 0 － 41cm尺
度上出现，其他退化阶段尺度上均表现为随机分布格局。
图 1 不同退化梯度狼毒种群空间分布格局
Figure 1 Spatial point patterns of Stellera chamaejasme population
2． 3 西北针茅种群空间分布格局分析
高寒退化草地中，西北针茅种群在不同退化阶段的格局分布特征表现出差异(图 2)。聚集分布格局
仅在中度退化草地的 57 － 62m尺度上出现，而均匀分布格局仅在轻度退化草地 0 － 38cm 尺度上出现，其
他退化阶段尺度上均表现为随机分布格局。
3 讨论
种群的空间点格局特征的形成与变化主要是种群自身的生物学特征与种内、种间相互关系导致的。
聚集分布的空间格局体现了有利于个体之间生存的生态关系，均匀分布体现了种内某些个体对其它个体
产生不利影响的生态关系，随机分布则意味着种内个体间相互独立［1，17］。
3． 1 狼毒种群的空间分布格局
·16·第 1 期 任珩等 基于 Ｒipley的 K(r)函数的毒杂草型退化草地狼毒与西北针茅种群空间分布格局
图 2 不同退化梯度西北针茅种群空间分布格局
Figure 2 Spatial point patterns of Stipa krylovii population
小尺度格局的形成和变化与植物种群的主要生物学特性和种间关系密切相关［18］。种群集群分布有
利于个体抵抗不利自然因素，以及其他物种的资源、空间的竞争［19］，而均匀分布则有利于减少种群劣势个
体，提升种群整体竞争能力。未退化草地中，狼毒种群在 0 － 42cm 尺度上出现聚集格局，主要是由于狼毒
种群尚未成为群落优势种群，个体体型较小，缺乏资源、空间的有利竞争，为抵御种间竞争压力、风沙灾害
和提高存活机会，幼小个体之间需要相互庇护，以此来抵抗外界的干扰，同时幼小个体存活所需的资源和
空间相对较少，个体间的竞争相对较弱，因而竞争关系主要表现为以种间竞争为主，种内竞争为辅的相互
关系，进而在空间上表现为集群分布的分布格局［20 － 21］。随着狼毒种群规模逐渐扩大，狼毒个体的年龄和
体积也不断增大，独立抵御风沙危害的能力明显增加，导致个体之间相互庇护的依赖性降低［9，22 － 23］，对光
照、水分、养分等有限资源的争夺导致种内竞争加剧，于是个体之间以相互排斥关系为主，因而在中度退化
草地中，狼毒种群空间分布格局在 0 － 41cm尺度上出现。由于种群规模扩大，种群个体数量增加，个体间
对资源、空间的竞争程度加剧，因而在一定程度上出现了种群自梳效应，在这种密度制约作用下，个体数量
出现平衡，未出现个体数量的大幅增长，从中度退化至重度退化草地，种群密度仅从从 9． 2 株 /m2 增长至
10． 7 株 /m2，导致种群空间分布聚集格局减弱，并向均匀分布转变。毒杂草型退化草地形成过程中，狼毒
种群空间分布格局呈现聚集格局向均匀和随机转变的现象，揭示了种群内部关系由互利共生向相互排斥
转化的生态学过程，一方面保证了种群规模和种群的稳定，另一方面说明狼毒种群的种内竞争有助于促使
狼毒斑块规模不断扩张，实现种群的扩散。这与赵成章等［9］的研究结论存在差异，分析原因可能是研究
区域之间海拔、土壤、温度、伴生物种不同导致，尤其以海拔差异影响最大，不同海拔梯度可能对狼毒空间
格局造成严重影响［24 － 25］，有待进一步研究。
3． 2 西北针茅种群的空间分布格局
西北针茅种群空间分布格局的转变，可能是外因和内因两方面因素造成的，一是狼毒种群入侵，压迫
了西北针茅种群的生存空间，导致西北针茅种群生态位萎缩;二是西北针茅种群衰退，个体死亡，种群控制
的资源和空间减少，引起种群衰退。在未退化草地中，狼毒种群处于入侵初期，尚不能对西北针茅种群的
优势地位产生影响，西北针茅种群通过自梳效应使个体数量递减，因而呈现为随机分布。草地退化过程
中，狼毒种群规模逐渐增大，西北针茅空间格局表现为均匀分布，这可能是因为狼毒种群压迫西北针茅种
群的生存空间，造成西北针茅种群发生他疏现象，引起的个体随机死亡导致种群格局由随机分布向均匀分
布偏移。在中度退化草地中，狼毒已经成为草地群落的优势物种，在群落资源、空间竞争中占据了优势地
位，相较而言，西北针茅种群则被狼毒种群更替的态势。因而西北针茅为了延续种群，个体之间以正向相
互关系对抗狼毒种群的扩散，同时狼毒种群的自疏作用使群落中出现空斑，为西北针茅种群趁机拓殖提供
·26· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
了空间，西北针茅种群密度也出现了短暂地增加，从 37． 5 株 /m2 增长至 42 株 /m2。在重度退化草地中，西
北针茅种群空间分布格局出现随机分布，其中的原因可能是因为狼毒种群规模具备了控制群落环境的能
力，种群内部关系协调、抗干扰能力强，竞争能力也较强，西北针茅只能被动地在狼毒种群的周围生存，其
生存的资源和空间也仅仅是狼毒种群的剩余资源，故而西北针茅的个体数量减少，西北针茅种群空间
分布格局趋于随机分布，种群密度随之从 42 株 /m2 减小至 21 株 /m2。
3． 3 不同退化阶段狼毒种群进化适应机制探讨
通过狼毒种群的生物学特性、生态过程研究，发现狼毒种群在不同的生活环境中，为了获得足够的资
源，以确保种群数量、维持种群扩散，在不同的阶段表现出不同的生存策略和进化适应机制［11，26］。狼毒种
群入侵高寒草地初期，表现为种内个体间相互协作的关系，以提高种群的资源、空间竞争能力，确保相对于
建群种处于劣势的个体存活机率;而在狼毒种群入侵成功，并定植之后，个体间结成斑块状，一方面可以提
高群落有限资源的争夺能力，另一方面可以压迫西北针茅等其它物种的生存空间;当狼毒种群斑块形成一
定规模之后，狼毒种群采取种内竞争和种间竞争结合的策略维持种群在群落中的地位和作用。其中，种内
竞争策略造成自然稀疏效应，以减少弱小个体数量，保证优质个体的增加、扩散，提升种群的稳定性，种间
竞争策略则保证了资源、空间竞争能力的延续［10］。
4 结论
综上所述，草地退化过程中，狼毒种群空间格局表现为聚集 －聚集尺度增大 －均匀 －随机特征，可
能反映了狼毒种群通过自疏效应和它疏效应实现种群扩散的策略;西北针茅种群空间格局表现为随机
－均匀 －聚集 －随机的格局转换特征，反映了退化草地西北针茅种群北部退化的过程。因此，放牧干扰
下，狼毒凭借逆境生长的特性，部分抵消了入侵初期种间竞争劣势的不利影响，从而在种群拓展过程占据
优势地位，控制群落资源和空间，这可能是狼毒种群在小尺度上的进化适应机制，反映了毒杂草种群的繁
殖更新策略。
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Spatial point patterns of Stellera chamaejasme and Stipa krylovii populations in
degraded grassland of Noxious and Miscellaneous types based on Ｒipley＇s K(r)
function
ＲEN Heng1，ZHAO Chengzhang2，AN Lijuan3
(1． Lanzhou Branch of National Science Library，Scientific Information Center for Ｒesources and Environment，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou
730000，China;
2． College of Geography and Environment Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China;
3． Baiyin Experimental Middle School，Baiyin 730900，China)
Abatract:Population＇s spatial point pattern is the main forms of plant community＇s ecological relationship and ec-
ological process on the space pattern，which can help to reveal the dynamic and stability of population structure
and community structure． Study site locates in the Ma Changtan grassland in Sunan country of the north Qilian
Mountain． In the study，the population ＇s spatial point pattern of Stellera chamaejasme and Stipa krylovii was
quantitatively analyzed by using point pattern analysis and Monte － Carlo random simulation methods． The results
showed that the plant community structure have been changed with increasing of Stellera chamaejasme coverage，
as well as the population density and height of them showed regular change trend． For Stellera chamaejasme，the
clumped distribution was significantly showed in no degraded and light degraded grasslands，clumped distribution
and random distribution was showed in moderate and heavy degraded grasslands． As well as Stipa krylovii，the
random distribution was significant，only the clumped distribution was showed in the 0 － 38 cm scales of light
degradation conditions． The asymmetrical changes of spatial point pattern of Stellera chamaejasme and Stipa kry-
lovii were the update approaches for the grassland plants responding to the disturbs． The study on the spatial
point pattern of Stellera chamaejasme and Stipa krylovii population may be used to predict the grassland degrada-
tion and give some advices for Stellera chamaejasme population control．
Key words:Stellera chamaejasm;Stipa krylovii;spatial point pattern;alpine grassland;Qilian Mountains
·46· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷