全 文 ：水淹对野古草和秋华柳不定根形成的影响
陈婷 ,曾波＊ ,叶小齐 ,罗芳丽 ,刘 巅
(西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,西南大学重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 ,西南大学生命科学学院,重庆 400715)
摘要 在不同水淹缺氧环境条件下 ,对三峡库区岸生植物野古草和秋华柳不定根的形成情况进行研究。结果表明:(1)在连续水淹条件
下 ,野古草不定根的生成早于秋华柳植株;(2)随着连续底淹时间的增加 ,秋华柳不定根生长有增加的现象 ,但增长量不显著;(3)连续底
淹 30 d前 ,野古草植株不定根的生长量随水淹时间的增加而不断增长;30 d后 ,不定根量开始减少;(4)不同的水淹方式下 ,野古草植株
不定根的生长情况不同 ,水淹 10 d时 ,底淹和全淹的野古草不定根生长量无明显差异;水淹 20 d后 ,底淹的野古草不定根生长量都明显
高于全淹环境中的野古草;(5)全淹环境中的秋华柳植株几乎无不定根的生成 ,只在全淹 60 d后一两株秋华柳植株有不定根生长现象。
可见不同的水淹时间和水淹方式对秋华柳和野古草不定根的形成有着不同程度的影响。
关键词 水淹;秋华柳;野古草;不定根
中图分类号 Q948.11 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)19-05703-02
Effect of Flooding on Adventitious Root Formation of Arundinella anomala Steud.and Salix variegata Franch.
CHEN Ting et al (Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region ,Ministry of Education , Key Laboratory of Plant Ecology and
Resources in ThreeGorges Reservoir Region , School of Life Science ,Southwest University, Chongqing 400715)
Abstract The effect of flooding on adventitious root formation of Arundinella anomala Steud.and Salix variegata Franch.in the three gorges reservoir
was investigated.The results indicated that adventitious root formation of A.anomala was earlier than that of S.variegate.The number of adventitious
root of S.variegate did not increase insignificantly , with the increase of belowground submerged period.Before 30 days belowground submerged , the
number of adventitious root of A.anomala was increased.Ater 30 days , the status was turning.After belowground submerged for 20 days , the number of
adventitious root of A.anomala was more than that of A.anomala plants submerged with water depth of 2 m.There was no adventitious root formation
of S.variegate submerged with 2 m water depth.So different flooding treatments led to different adventitious rooting formation of A.anomala and S.
variegate.
Key words Flooding;Salix variegata Franch.;Arundinella anomala Steud.;Adventitious root
三峡水库建成后 ,根据需要水库水位会发生季节性升
降 ,从而导致库区消落区的形成[ 1] 。在此情形下 ,水库消落
区的植被将会面临长期处于水淹环境的状况中。水淹环境
的主要危害之一就是造成土壤缺氧[ 2-3] ,以至土壤肥力下
降[ 4 ] 。植物为了能够在此环境中生存下来 ,会在靠近水面
处产生许多新生的不定根 ,并且在这些不定根内部产生大量
的通气组织[ 5] 。秋华柳(Salix variegata Franch.)和野古草
(Arundinella anomala Steud.)是长期生长在三峡库区消落区的
植物物种 ,笔者通过对这两种物种进行不同水淹时间和水淹
方式的处理 ,拟研究解释水淹环境对秋华柳和野古草植株不
定根形成的影响。
1 材料与方法
1.1 材料 2006年 5月 ,在位于三峡库区重庆嘉陵江北碚
段江岸 ,采集野古草当年生分蘖苗和秋华柳 1年生实生苗 ,
移栽入试验盆中。试验盆大小 25 cm×15 cm ,栽培用土为 4∶1
(体积比)壤土与腐殖土的混合土。所有试验用植株在西南
大学三峡库区生态环境教育部重点实验室试验研究基地内
培养 ,培养期间进行正常供水 、除草等常规管理 。
1.2 方法 2006年 7月随机选取秋华柳和野古草植株进行
水淹处理试验。分别随机选取 36株秋华柳和野古草植株作
为对照(不进行水淹 ,常规管理),并各选取 60株植株随机等
分进行不同水淹深度(底淹:植株置于水中 ,植株根部被淹
没;全淹:植株置于水中 ,植株顶部与水面距离为 2 m)的试验
处理 ,每种处理 6株。水淹处理在西南大学三峡库区生态环
境教育部重点实验室试验研究基地中进行 。
基金项目 国家自然科学基金资助项目(30440035;30500041),新世纪优
秀人才支持计划。
作者简介 陈婷(1982-),女 ,贵州贵阳人,硕士研究生 ,研究方向:植物
生态学。＊通讯作者。
收稿日期 2007-04-04
1.3 数据记录及分析 连续底淹处理中 ,秋华柳和野古草
植株不定根数据记录时间为底淹 10、20、25、30、45、60 d ,连续
全淹处理中 ,秋华柳和野古草植株不定根数据记录时间为全
淹 10、20 、30、60 d。在不同水淹方式下 ,秋华柳和野古草植株
所生成的不定根生物量变化采用单因素方差分析和多重比
较进行分析。数据分析都在 SPSS11.5软件中进行 。
2 结果与分析
2.1 不同水淹环境对秋华柳不定根形成的影响 不同水淹
环境下的秋华柳植株处于不同程度的缺氧状态下。底淹 8 d
秋华柳植株的不定根开始形成 ,但数量少 ,无法获取其生物
量;底淹 20 d后 ,随着底淹时间的增加 ,秋华柳不定根生长也
有增加的现象 ,但增长不显著(图 1)。而全淹状态下的秋华
柳水淹 60 d后仍几乎无不定根的生长 。
图 1 秋华柳不定根在连续底淹环境中的生长情况
2.2 不同水淹环境对野古草不定根形成的影响 野古草处
于不同水淹环境的缺氧状况下 ,其有相应的不定根的形成 。
底淹 5 d后野古草植株开始形成不定根 ,并随着连续底淹时
间的增加不定根的生长量也不断增加 ,底淹 30 d的野古草植
株不定根量最多;底淹 30 d后 ,随着底淹时间的继续延长 ,野
安徽农业科学, Journal of Anhui Agri.Sci.2007 , 35(19):5703-5704 ,5712 责任编辑 庆 责任校对 俞洁
古草植株的不定根逐渐开始死亡 、凋落(图 2)。
全淹环境下生长的野古草植株在水淹 5d后也有一定量
的不定根的形成 ,全淹 10 d后 ,野古草植株不定根的生长量
与底淹植株的不定根生长量无明显差异(图 3-A);而随着水
淹时间的增加 ,全淹环境中的野古草植株不定根的生长量显
著低于底淹环境中的野古草植株(图 3-B、C、D),底淹环境比
全淹环境更能促进野古草植株不定根的生成。
3 讨论
(1)连续水淹环境条件下 ,植物根系长期处于缺氧状况
中 ,为了能够在水淹缺氧环境中生存 ,植物一般会采取一定
的措施来缓解这一缺氧状况 ,植物通过诱导不定根和通气组 图 2 野古草不定根在连续底淹环境中的生长状况
注:A 为连续水淹 10 d;B为连续水淹 20 d;C为连续水淹 30 d;D 为连续水淹 60 d。
图 3 野古草不同水淹方式不定根的生长
织的形成来维系根系氧的供给就是植物避缺氧机制的表现
之一[ 6] 。
(2)连续底淹环境中 ,野古草植株在短时间内就有不定
根的形成。淹水初期 ,大量不定根的形成 ,能够迅速取代因
缺氧而窒息甚至死亡的初生根 ,有利于保持根系的活力和功
能[ 7] 。在水表层 ,因离空气较近 ,故水表层的含氧量较高 ,植
物生长的不定根便可以从这相对含氧较高的水表层吸收较
多的氧气 ,并通过根系内所形成的通气组织运输氧气来供给
植物生存的需要[ 8] 。随着连续底淹时间的延长 ,野古草植株
不定根生长量也逐渐增多 ,底淹 30 d时达到最高。在水淹环
境中不定根中丰富的通气组织形成以及空隙度大幅度提高 ,
对于不定根在淹水状态下的生存极为关键 ,但它的氧气运输
能力仍不能满足不定根旺盛的代谢和生长的需要[ 9] 。试验
结果也显示 ,随着底淹时间的一再增加 ,不定根的数量开始
减少 ,并且死亡 、凋落率显著增加。
(3)而在连续全淹环境下 ,野古草植株虽然也有不定根的
生成 ,但是其不定根的生长量远少于底淹环境下的野古草植株
不定根的生长量。这是由于在全淹条件下 ,较深水中的含氧量
很微 ,植物在此环境中也就无形成更多不定根的需要。
(4)秋华柳是一种木本植物 ,在连续底淹环境中其不定
根生长量也有一定增加的现象 ,但不明显 ,而全淹环境中则
无不定根生长现象 ,原因同上。
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掉的光能部分 , qNP较高 ,说明 PSⅡ所捕获的光能以能量耗散
的方式损失一部分 ,不能有效地用于光合作用 ,这进一步证
明了麻花艽主要是通过热耗散来抵御强光对植物的伤害。
因此 ,非光化学猝灭是麻花艽的一种自我保护机制 ,对光合
机构起一定的保护作用。
(2)光化学猝灭系数 qP 是 PSII 天线色素吸收的光能用
于光化学电子传递的份额 ,一定程度上反映了 PSII 反应中心
的开放程度 , qP 值越大 ,QA-重新氧化形成QA+的量越大 ,即
PSII的电子传递活性愈大[ 10] 。3种植物 qP 的日变化与光强
和叶温日变化相似 ,黎明时最低 ,上午随光强的增加而升高 ,
随后又随光强减弱逐渐降低 ,中午都保持较高的水平 ,但唐
古特山莨菪和鸡爪大黄的 qP 明显高于麻花艽 ,说明白天 3
种植物都具有较高的电子传递活性 ,但麻花艽的电子传递活
性低于其他 2种植物。唐古特山莨菪和鸡爪大黄的 ETR 高
于麻花艽 ,中午 Fv/Fm也没有降低 ,由此可知 ,大量的电子被
传递到光合反应中心 ,用于推动光化学反应。已有研究表
明 ,麻花艽的光合速率在午间显著降低[ 11-12] ,光抑制比较严
重 ,ETR 也低于其他 2种植物 ,进一步说明严重的光抑制是
引起其光合作用午间降低的主要原因。
(3)光合色素在光能的吸收 、传递和转换过程中起着关键
的作用 ,并能驱动光合作用把光能转变为化学能 ,聚光色素吸
收光能后从基态上升到激发态 ,然后通过光化学猝灭(光化学
反应)和非光化学猝灭(发射荧光 、热耗散)等去激途径回到基
态[ 13] 。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类 ,是类胡萝卜素的重
要组成部分 ,而依赖叶黄素循环的能量耗散是保护光合机构免
受过量光能损伤的重要机制之一。类胡萝卜素一方面可以吸
收过多的光能 ,避免叶绿素的光氧化;另一方面 ,可通过吸收紫
外辐射 ,起防护滤器的作用 ,使叶绿素 、叶绿体及细胞免受紫外
辐射的伤害[ 14] 。麻花艽的类胡萝卜素含量最高 ,非光化学猝
灭系数(qNP)在中午也最高 ,这可能与叶黄素循环的热耗散有
关。Chl a/b的比值能反映叶片光合活性的强弱 ,鸡爪大黄的
Chl a/b最高 ,表明其光合活性最强。
(4)高山地区辐射强 ,光谱中蓝光 、紫外光和红光的成分
较平原地区高。长期生活在高原自然环境下的高山植物由
于长期受强日辐射 、低气压 、低温的影响既遭受胁迫伤害 ,又
具有生理生化及形态结构等方面的适应特征[ 15] 。研究发
现 ,中午麻花艽叶片的光抑制加重 ,同时 qNP升高较多 ,说明
PSII吸收的光能不能有效地用于光合作用 ,主要通过耗散过
剩的激发能来抵御强光 、干旱等环境因子的胁迫 ,这是植物
的一种自我保护机制。而唐古特山莨菪和鸡爪大黄在高温
和强光等胁迫因子存在时 ,具有较高的光化学猝灭 、PSⅡ线性
电子传递效率和 PSⅡ有效光能转换效率 ,这样才能有效地抵
御强光 、高温和干旱等因子的胁迫 ,也是植物在长期的生长
过程中形成的一种适应方式。
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科技论文写作规范———缩略语
采用国际上惯用的缩略语 。如名词术语 DNA(脱氧核糖核酸)、RNA(核糖核酸)、ATP(三磷酸腺苷)、ABA(脱落酸)、ADP
(二磷酸腺苷)、CK(对照)、CV(变异系数)、CMS(细胞质雄性不育性)、IAA(吲哚乙酸)、LD(致死剂量)、NAR(净同化率)、PMC
(花粉母细胞)、LAI(叶面积指数)、LSD(最小显著差)、RGR(相对生长率),单位名缩略语 IRRI(国际水稻研究所)、FAO(联合国
粮农组织)等 。对于文中有些需要临时写成缩写的词(如表及图中由于篇幅关系以及文中经常出现的词而写起来又很长
时),则可取各主要词首字母写成缩写 ,但需在第一次出现处写出全称 ,表及图中则用注解形式在下方注明 ,以便读者理解 。
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