全 文 ：第 30卷 第 2期 西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2005年 4月
Vol. 30 N o. 2 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science) A pr. 2005
文章编号:1000 5471(2005)02 0325 04
野古草(Arundinella hirta)
对水淹逆境的生殖响应①
付天飞1 , 2 , 3 , 曾 波1 , 2 , 3 , 叶小齐1 , 2 , 3 ,
孟金柳1 , 2 ,3 , 张艳红1, 2 , 3 , 吴国平1 , 2 , 3 , 卢立霞1 , 2 , 3
1. 西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715;2. 西南师范大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;
3. 重庆市 三峡库区植物生态与资源重点实验室 , 重庆 400715
摘要:分析了嘉陵江边不同强度水淹后的 1 年生野古草个体的有性生殖和无性生殖数量特征 , 结果表明:野古草
有性生殖植株的单株种子质量 、粒数和生殖分配等随水淹强度增大而逐渐降低 , 高强度水淹后野古草没有进行有
性生殖. 在一定水淹范围内 , 表征野古草无性生殖的单株质量 、 分枝数随水淹强度的增大而呈增大的趋势 , 说明野
古草无性生殖随水淹强度的增加呈增强的趋势. 在周期性的自然水淹下 , 无性生殖是野古草适应自然的生殖方式.
关 键 词:野古草;水淹;无性生殖;有性生殖;生殖分配
中图分类号:Q948 文献标识码:A
野古草属多年生禾本科植物[ 1] , 根系发达 , 耐瘠薄土壤 , 自然分布在嘉陵江沿岸. 每年汛期来临时 , 野
古草因江水上涨而被淹没 , 被淹时间和被淹深度随植物在河岸上垂直分布高度不同而各异.
野古草通过有性生殖和无性生殖繁殖后代 , 而生殖是一种耗能的行为 , 物质供应的差异能引起植物生
殖特征的变化. 逆境造成植物体内积累物质减少 , 引起物质在各种生理过程中重新分配[ 2] , 由于水淹能引
起植物积累的物质减少 , 因此不同水淹强度将引起物质积累差异 , 进而可能影响随后生殖的一些数量特征. 环
境变化亦能引起生殖方式比例改变 , 不同水淹环境下 , 野古草有性生殖和无性生殖间也可能存在差异.
通过对野古草的生殖适应研究 , 可了解其在自然条件下季节性水淹后的生殖适应对策 , 进一步理解自
然形成的消落带的植物对环境的适应性 , 为三峡库区消落带植被的构建的植物物种选择提供一定的理论依
据. 本研究探讨了不同水淹强度后野古草的生殖分配和生殖方式 , 提出以下假设并加以验证:①水淹后能
够引起野古草有性生殖特征发生变化 , 其有性生殖的特征随水淹强度增强而呈减弱的趋势. ②水淹能引起
野古草有性生殖和无性生殖的比例改变 , 无性生殖比有性生殖更适应周期性水淹环境.
1 研究地概况和研究方法
1. 1 研究地概况
研究地位于重庆北碚区东阳镇嘉陵江沿岸 , 北纬 29°50′55″, 东经 106°25′32″, 北碚区年平均气温 18. 4 ℃.
无霜期高达 335 d , 年平均降雨量为 1 105. 4 mm , 降雨的季节分布不均 , 夏秋季降雨多 , 冬春季降雨少 , 年平
均相对湿度 81%, 无低温冻寒 , 时有洪灾 , 阴雨 , 伏旱发生率达 93%[ 3] . 在东阳镇嘉陵江段 , 2003年最高
洪水水位为海拔 197. 55 m.
1. 2 研究方法
样地面积约 300 m2 , 野古草是样地内的单优势种 , 此样地在夏季汛期期间多次被淹没. 样地内沿江岸
① 收稿日期:2004 11 05
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30440035).
作者简介:付天飞(1973 ), 男 , 重庆酉阳人 , 硕士研究生 , 主要从事植物生态学研究.
通讯作者:曾 波 , 教授 , 博士生导师.
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xsxb牣牪牥牥牭牣牥牪牣牥牫牫
海拔高程带分三段:海拔 179 ～ 180 m 段 , 为高强度水淹;海拔182 ～ 183 m与 184 ～ 185 m 段 , 分别为中强
度水淹和低强度水淹. 不同海拔下植物的水淹状况不同 , 海拔越低 , 水淹强度越大 , 水淹时间也就越长 , 因
此 , 不同的海拔样带代表了不同的水淹强度. 2003年 11月 20日 , 从低强度水淹段和中强度水淹段分别随
机抽取 310株 1年生且种子成熟的野古草带回实验室. 从中随机抽出 10个植株 , 测量其株高 、分枝数 、穗
长 、花序长 、种子数量 , 烘干至恒重后测定其单株质量 、花序质量 、穗质量 、单株种子质量 , 以及烘干至恒
重后植株种子的千粒质量. 计算其生殖分配 , 公式如下[ 4 6] .
生殖分配1 =穗质量 /生殖蘖质量×100% 生殖分配2 =种子质量 /生殖蘖质量 ×100%
2 结 果
2. 1 不同强度水淹后当年生野古草植株有性生殖特征
由图 1、图 2可知 , 植株单株种子质量 、种子千粒质量 、单株种子数 、穗长 、穗质量 、花序质量 、生殖分配1
与生殖分配2 随水淹强度增大而减小. 说明野古草的有性生殖特征受水淹影响 , 随水淹强度增加呈减弱的趋
势. 不同强度水淹后野古草的穗长 、穗质量 、花序质量之间差异不显著(p分别为 0. 063 ,0. 459 ,0. 243).
2. 2 不同水淹强度后 1年生野古草植株无性生殖特征
中强度水淹后的植株比低强度水淹后植株的分枝数多 、单株干质量大(图 3). 说明在一定的水淹强度
内 , 植物无性生殖随水淹强度增加而增加. 通过野外观察知 , 野古草在各种强度水淹后 , 均能够进行无性
生殖 , 而在高强度水淹后不能进行有性生殖(图 2). 说明无性生殖受水淹影响较小 , 能在水淹后完成生殖
过程 , 成功地繁殖后代.
*表示 p<0. 05 , **表示 p<0. 01 , 无*表示差异不显著
图 1 不同强度水淹后野古草植株的单株种子质量 、单株种子数 、千粒质量和穗长 、花序质量 、穗质量
Fig. 1 The Seed M ass and Seed Number of Sing le T il le r , Seed M ass of 1 000 Grains ,
Spike Leng th , Inf lo rescence M ass and Spike M ass of Reproductive
Arundinel la hirta Tillers Subjected to Dif ferent F looding Levels
不同字母表示差异
图 2 不同强度水淹后野古草有性生殖植株
的生殖分配1 和生殖分配2
Fig. 2 The Reproductiv e A llocation 1 and the Reproduc tive
A llocation 2 of Arundinella hirta
Tiller s Subjected to Different Flooding Levels
*表示 p<0. 05 , **表示 p<0. 01
图 3 不同强度水淹后野古草有性生殖植株
的分枝数和单株干质量
Fig. 3 The Numbe r of Ramification , Dry Mass of
Single Arundinella hirta Tiller s
Subjected to Different Flooding Levels
326 西南师范大学学报(自然科学版) 第 30卷
3 讨论与结论
3. 1 不同强度水淹对野古草的有性生殖的特征和生殖分配的影响
陆生植物在水淹下很少或不能利用水中的二氧化碳 , 从而影响水淹下植物的光合作用. 而且水体中光
强和光质受水深变化的影响[ 7 , 8] , 而光强和无机碳供应是影响陆生植物水淹下光合的主要因素[ 9] , 这使得
一些陆生植物在水淹下只能进行微弱的光合作用[ 10] . 陆生植物为适应水淹逆境 , 能量需求增加 , 呼吸作用
增强 , 体内糖类和蛋白质加速转化成可溶性化合物[ 11] ;由于水中氧气浓度远低于空气中的浓度 , 陆生植物
水淹下有氧呼吸下降甚至停止[ 12 ] , 无氧呼吸增加[ 13] , 加速了可溶性糖的消耗和酒精的积累. 同时光合作
用下降 , 同化物形成减少 , 分解大于合成[ 7] . 另外 , 由于洪水到来时 , 水流冲刷引起植物机械损伤 , 改变了
植物体内物质的分布. 这些都影响植物随后进行生殖的物质积累和分配.
在种间竞争中 , 通常竞争性强的物种获取更多资源 , 而同一植株光合生产物质的量的有限性决定了体
内物质的分配在一定的生活时期内存在一定的比例关系. 水淹逆境下植物体内物质消耗引起物质量的改
变 , 导致物质在体内重新分配;植物各器官对物质的需求和竞争力不同 , 造成物质分配比例的改变 , 形成
营养生长和生殖生长对资源的竞争. 竞争的结果使物质在体内分配更为合理 , 使个体更加适应其生存环
境[ 14] . 一些自然分布的多年生植物 , 由于生长季节经常性水淹使植物器官重建频繁发生 , 用于生殖的物质
减少 , 使生殖分配在水淹逆境下具较强的可塑性[ 15 , 16] , 野古草有性生殖的数量特征和生殖分配随水淹强度
增大而减少也证明了这一点.
种子千粒质量受同化物在体内分配的影响 , 分枝起种子数量和质量减小. 水淹一般发生在夏秋季 , 水
淹后日长变短 , 影响光合产物积累 , 进而影响种子的数量和大小[ 17] . 野古草单株种子质量与千粒质量随水
淹强度的变化趋势也证实了这一点. 高强度水淹后 , 由于物质大量消耗 , 茎 、叶器官的完整性受到影响 , 植
物投入大量物质进行重建 , 没有有性生殖.
3. 2 不同强度水淹后的野古草的生殖对策
无性生殖因遗传组成与母体植株相同 , 新生成个体适应其所处的自然环境. 逆境条件下进行无性繁
殖 , 保证了植物生存和延续. 因此 , 它比有性生殖更能够适应周期性的环境变化[ 18] . 由于无性生殖和有性
生殖的相对比例受水 、热等环境条件的影响[ 19] , 在资源充足的情况下 , 一些植物以有性生殖为主要的生殖
方式[ 20] .
野古草的种子数量 、单株种子质量以及千粒质量随水淹强度增大而减小 , 证明水淹逆境下有性生殖呈
减弱的趋势. 相反 , 由于野古草的节极易生根 , 汛期带来的河沙使其地上部分一些节变成地下部分 , 节长
出不定根 , 形成分株 , 因此其分枝就是一种无性生殖. 在一定的水淹范围内 , 随水淹强度增加 , 野古草分枝
数 , 单株干质量呈增加的趋势(图 3), 说明其无性生殖在适度的水淹后呈加强的趋势.
本研究证实了实验假设:野古草的有性生殖受水淹影响 , 随水淹强度增加 , 单株种子数 、单株种子质
量和千粒质量呈减小趋势;而一定水淹范围内 , 分枝数 、单株干质量随水淹强度的增加而增加. 一定强度
水淹后 , 植株具有有性生殖降低 , 无性生殖增强的变化趋势. 说明野古草无性生殖比有性生殖更能够适水
淹环境 , 是长期自然选择的结果.
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The Reproductive Responses of Arundinella hirta Individual to Flooding
FU Tian-fei1 , 2 , 3 , ZENG Bo1 , 2 ,3 , YE Xiao-qi1 , 2 , 3 , MENG Jin-liu1 , 2 , 3 ,
ZHANG Yan-hong1 , 2 , 3 , WU Guo-ping1 , 2 , 3 , LU Li-xia1 , 2 , 3
1. School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China ;
2. Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region (MOE),
Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China ;
3. ChongqingKey Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region , Chongqing 400715 , China
Abstract:The sexual and asexual reproductive features of g raminoid species Arundinel la hirta g rowing at
riversides of Jialing River w ere analyzed. It w as found that the seed weight and seed number per ti ller and
reproductive allocations of A. hirta w ere decreased w ith the intensity o f f looding , and the plants g row ing
at low est elevat ions of banks subjected to intense f looding did no t show sexual reproduct ion. The biomass ,
number of branches per til le r w ere increased wi th the f looding intensi ty , which implies that , contra ry to
sexual reproduction , asexual reproduction of A. hirta was enhanced by f looding .
Key words:Arundinel la hirta;flooding;asexual reproduction;sexual reproduction;reproductive allocation
责任编辑 胡 杨
328 西南师范大学学报(自然科学版) 第 30卷