全 文 ：第 36 卷　第 5 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.5
2008 年 5 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) May 2008
外源 ABA对仁用杏花期抗寒力及
相关生理指标的影响＊
魏安智 ,杨途熙 ,张　睿 ,杨　恒 ,郑　元 ,杨向娜
(西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨凌 712100)
[ 摘　要] 　【目的】探讨外源 ABA 对仁用杏花期抗寒力的影响。【方法】以 8 年生仁用杏为材料 , 自来水为对
照 ,在仁用杏花芽膨大期喷施 18 mg/ L ABA 后 , 分别测定花蕾 、花朵和幼果的抗寒力及相关生理指标。【结果】与对
照相比 ,花芽膨大期喷施 18 mg/ L ABA , 可降低仁用杏花蕾 、花朵和幼果的电解质渗出率 ,且在较低温度下效果尤其
显著;可使半致死温度分别降低 2.73 , 1.73 和 0.38 ℃;M DA 含量分别降低 37.76%, 55.1%和 45.41%;SOD酶活性
分别提高 2.3%, 9.9%和 0.7%;POD酶活性分别提高 9.0%, 0.7%和 3.4%;可溶性糖含量分别提高 6.5%, 15.24%
和 12.3%;内源 ABA 含量分别提高 275%, 61.7%和 8.3%;使 ABA/ GA 3 维持较高水平。【结论】花芽膨大期喷施
18 mg/ L ABA , 可在不影响仁用杏花蕾 、花朵和幼果发育进程的情况下 ,提高仁用杏花期的抗寒力。
[ 关键词] 　ABA;仁用杏;花期;抗寒力
[ 中图分类号] 　S662.201 [ 文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)05-0079-06
Effect of exogenous ABA on cold-resistant ability and related
physiological indicators of almond-apricot during blossom period
WEI An-zhi ,YANG T u-xi , ZHANG Rui ,YANG Heng , ZHENG Yuan ,YANG Xiang-na
(Co llege o f Li f e S ciences , Northwest A &F Universi ty ,Y ang ling , Shaan xi 712100 , China)
Abstract:【Objective】This paper studied the ef fects o f exogenous ABA on co ld-resistance of almond-
aprico t during blo ssom period.【Method】Taking 8-year-old almond-aprico t as the material , running w ater
as comparison , the co ld-resistance and related physiological targets o f the f low er bud , f lowe rs and young
fruit s w ere dete rmined respectively af ter spraying 18 mg/L ABA during the sw elling-time of flowe r bud.
【Result】Compared to control , the results show ed that the t reatment could decrease the electro ly te o smo tic
rates of f low er buds , flow ers and young frui ts , e specially in lowe r temperature.It could also decrease the
semi-lethal temperature by 2.73 ,1.73 ,0.38 ℃ and MDA content by 37.76%, 55.1%,45.41% respect ive-
ly ,while the activity of SOD was enhanced by 2.3%,9.9%,0.7%and the act ivity of POD was enhanced by
9.0%,0.7%,3.4% respectiv ely .So luble sugar w as increased by 6.5%, 15.24%, 12.3% and endogenous
ABA content w as increased by 275%,61.7%,8.3% respectively.The treatment could keep a higher ratio
of ABA/GA 3 .【Conclusion】Spurting 18 mg/L ABA during the swelling-time could enhance the cold-resist-
ance o f almond-aprico t during blossom period in the situation o f not affecting flow er bud , flowe rs and
young fruit development of almond-apricot .
Key words:A BA;almond-aprico t;blo ssom period;cold-resistant abi li ty
＊[收稿日期] 　2008-01-04
[基金项目] 　国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD18B0201);陕西省重大科技专项计划项目(2006kz09-G6)
[作者简介] 　魏安智(1961-),男 ,陕西扶风人 ,教授,博士 ,主要从事经济林栽培研究。
[通讯作者] 　杨途熙(1963-),男 ,陕西杨凌人 ,副教授 ,主要从事林木育种研究。
　　仁用杏为我国北方地区重要的经济树种 ,因春
季开花早 、花期易遭受低温冻害而常导致减产 ,给生
产带来巨大损失 。目前 ,有关仁用杏冻害防治方面
的报道虽然较多 ,但多为采用施放烟雾 、花期喷水 、
树干涂白等传统方法 ,耗时费力 ,收效甚微。因此 ,
寻找能够增强仁用杏抗寒力的抗寒保护剂 ,探索冻
害防治新方法 ,不仅在解决生产实际问题上具有广
泛的应用价值 ,而且对抗冻胁迫的基础理论研究也
具有重要意义 。ABA 作为调节植物生长发育的一
种重要植物激素 ,不仅具有控制植物生长 、抑制种子
萌发及促进衰老等效应 ,而且还能提高植物的抗逆
性[ 1] 。有研究表明 ,ABA 是抗冷基因表达的启动因
子 , 对植物抗寒力的调控起着重要作用[ 2-3] , 外施
ABA 可提高植物的抗寒力 ,这已在番茄 、水稻 、芝麻
等植物上得到证明[ 4-6] ,但目前关于外源 ABA 对仁
用杏花期抗寒力的影响还未见报道 。本研究以 8年
生仁用杏为材料 ,探讨了外施 A BA 对仁用杏花期
抗寒力及相关生理指标的影响 ,以期为揭示仁用杏
花期抗寒生理特性和提高防冻技术提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材　料
1.1.1　供试植物　试验材料采自陕西岐山县仁用
杏品种园 ,树龄为 8年 ,品种为“优一” ,砧木为山杏 。
1.1.2　试剂与仪器　外源 A BA 由北京鼎国生物
技术有限责任公司生产;GA 3 、ABA 标样为 sigma
公司产品(纯度≥99%),色谱纯甲醇由德国 MER-
CK 生产;分析纯乙酸 、甲醇 、乙酸乙酯 、石油醚均为
西安化学试剂厂产品;激素测定用水为超纯水。
SCL-10A VP 高效液相色谱仪为日本岛津产品 ,包
括 SPD-10A VP UV-检测器 、Class-VP 液相色谱工
作站 、KQ-100DE 型超声波脱气机;另有 pHS-3B型
精密 pH 计 、SENCO R系列旋转蒸发器 、低温冰箱
和 DDS-11C型电导仪。
1.2　方　法
1.2.1　试验处理　于 03-01 花芽膨大期喷施 18
mg/L ABA(为多次试验筛选浓度),以喷自来水作
为对照(CK)。试验按 3 株小区 、3 次重复 、随机区
组设计。ABA 喷施后在 03-10(显蕾期)、03-20(盛
花期)和 04-08(幼果期)分别采集花蕾 、花朵和幼果
作为试样 。将试样分为 2部分:一部分在液氮中冷
冻 20 min后保存于超低温冰箱(<-40 ℃)中 ,用
于内源激素(ABA 、GA 3)含量测定;另一部分直接用
于电解质渗出率 、可溶性糖 、丙二醛(MDA)含量及
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)酶活性
测定。
1.2.2　测定项目与方法　(1)电解质渗出率与半致
死温度测定 。对需进行低温胁迫处理的材料 ,在低
温冰箱中分别进行如下温度的低温处理(降温速度
为 4 ℃/h),设 3次重复:
花蕾:-8 , -10 , -12 , -14 , -16 ℃;
花朵:-2 , -4 , -6 , -8 , -10 ℃;
幼果:-1 , -2 , -3 , -4 , -5 ℃。
冰箱降温达到所需的低温温度后维持8 h ,之后
切断电源 ,让冰箱温度逐渐回升至室温时取出材料 ,
在室内静置 10 h 后进行电解质渗出率的测定。测
定时 ,称样品 2.0 g 放入 50 mL 三角瓶中 ,加入 40
mL 蒸馏水 ,于室内静置 4 h , 用 DDS-11C型电导仪
测得的电导值作为煮沸前电导值(S/cm)。然后将
样品煮杀 10 min , 静置 2 h , 测得的电导值作为煮
沸后的电导值(S/cm)。用以下公式求出电解质渗
出率[ 7] :
电解质渗出率/ %=(煮沸前的电导值/煮沸后
的电导值)×100%。
对电解质渗出率配以 Logistic方程Y =K/(1+
ae
-bx),用拟合的 Logistic方程的拐点温度表示组
织的半致死温度L T 50[ 8] 。式中:Y 表示电导率 , x 表
示处理温度 ,K 、a 、b为常数 , e为自然对数。
(2)可溶性糖 、丙二醛含量及 SOD 、POD酶活性
测定[ 9] 。可溶性糖含量用蒽酮比色法测定 ,丙二醛
含量用硫代巴比妥酸 TBA 显色法测定 , SOD酶活
性用氮兰四唑(NBT)显色法测定 ,POD酶活性用愈
创木酚比色法测定。
(3)内源 ABA 、GA 3 的提取及其含量测定[ 10] 。
精确称取 1 g 样品 ,在冰浴下研磨成浆 ,加入体积分
数 80%冷甲醇20 mL ,保鲜膜密封 ,4 ℃冰箱内冷浸
过夜。浸提液抽滤 , 10 mL 甲醇润洗研钵 2次 ,过滤
后与浸提液合并 , 40 ℃下减压蒸发至没有甲醇残
留。剩余水相完全转移到三角瓶中。用 30 mL 石
油醚萃取脱色 2次 ,弃去醚相。水相 pH 调至 6.4 ,
加 0.5 g 聚乙烯基吡咯烷酮 ,超声 30 min ,抽滤 。滤
液 pH 调至 2.9 ,用 30 mL 乙酸乙酯萃取 3次 ,合并
酯相 , 40 ℃下减压蒸干 。用流动相溶解残渣并定容
至 2 mL ,经 0.45 μm 微孔滤膜过滤后得待测液 ,保
存于 4 ℃冰箱中 。取待测液 10 μL ,在选定的色谱
条件下注入高效液相色谱仪(n=3),积分求色谱峰
面积 ,以标准曲线计算样品中激素含量。色谱条件:
色谱柱为 Shim-Park C18 VP-ODS (150 mm ×4.6
80 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
mm , 5μm),流动相为 V(甲醇)∶V(0.075%冰乙酸
水溶液)=45 ∶55 , 检测波长 254 nm , 流速 0.7
mL/min ,进样量 10 μL ,柱温 30 ℃。
2　结果与分析
2.1　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果电解质
渗出率的影响
图 1表明 ,在低温胁迫下 ,仁用杏花蕾 、花朵和
幼果的电解质渗出率 ,均随温度的下降而上升 ,说明
随着低温胁迫的加剧 ,低温对细胞的伤害增加。喷
施 ABA 后 ,仁用杏花蕾 、花朵和幼果电解质渗出率
均基本小于对照 ,说明 ABA 能缓解低温对植物细
胞造成的伤害。另外 , 在较高温度下(花蕾 -8 ～
-12 ℃、花朵-2 ～ -4 ℃、幼果-1 ～ -2 ℃),ABA
的作用不明显;而在较低温度下(花蕾<-14 ℃、花
朵<-6 ℃、幼果<-3 ℃),ABA 能显著降低各器
官的电解质渗出率 ,减小低温伤害。
图 1　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果电解质渗出率的影响
Fig.1　I nfluence of exogenous ABA on electro ly te leakage o f the f low er bud , flower s and young f ruit of almond-apricot
2.2　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果半致死
温度的影响
采用电解质渗出率及 Logistic 回归方程 ,求得
仁用杏花蕾 、花朵和幼果的半致死温度(LT 50)(表
1)。从表 1可以看出 ,无论是喷施了 ABA 的仁用杏
还是对照 ,其花蕾 、花朵 、幼果的半致死温度大小排
序均为:花蕾<花朵<幼果 ,表明在开花座果过程
中 ,随着环境温度的逐渐上升 ,仁用杏半致死温度逐
渐升高 ,抗寒性逐渐降低。喷施 ABA 后 ,仁用杏花
蕾 、花朵和幼果的半致死温度分别较对照降低了
2.73 , 1.73和 0.38 ℃,表明外源 ABA 能降低仁用
杏半致死温度 ,提高抗寒力。
表 1　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果半致死温度的影响
Table 1　Influence of e xogenous ABA on half lethal tempera tur e o f the flower bus , flowe rs and young fruis of almond-apricot
处理
T reatm ent
采样时间
Date
发育阶段
Grow th tim e
logi stic方程
Logistic equation
符合度
R
L T50/ ℃
Half lethal temperatu re
03-10 花蕾 Flow er bud y=29.73(1+7.751e0.134 8x) 0.924 6＊＊ -15.19
CK 03-20 花朵 Flow er y=63.06(1+7.188e0.190 8x) 0.972 6＊＊ -9.71
04-08 幼果 Young f rui t y=50.88(1+88.62e0.985 9x) 0.858 7＊ -4.55
03-10 花蕾 Flow er bud y=73.31(1+7.121e0.109 5x) 0.939 8＊＊ -17.92
ABA 03-20 花朵 Flow er y=54.11(1+10.05e0.201 8x) 0.983 9＊＊ -11.44
04-08 幼果 Young f rui t y=61.10(1+110.76e0.955 0x) 0.926 5＊＊ -4.93
　　另外 , 经实地观测 , 芽膨大期喷施 18 mg/L
ABA ,对仁用杏花蕾 、花朵和幼果的发育进程未产
生影响。
2.3　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果 SOD 、
POD酶活性的影响
喷施 ABA后 ,仁用杏花蕾 、花朵和幼果的 SOD
酶活性分别较对照提高 2.3%, 9.9%和 0.7%(图
2),POD 酶活性分别较对照提高 9.0%, 0.7%和
3.4%(图 3),说明喷施 ABA 能提高仁用杏的 SOD
和 POD酶活性。
2.4　外源 ABA对仁用杏花蕾 、花朵和幼果 MDA 、
可溶性糖含量的影响
喷施 ABA 后 , 仁用杏花蕾 、花朵和幼果的
MDA 含量较对照分别降低 37.76%, 55.1%和
45.41%,说明外源 ABA 对仁用杏膜脂过氧化有明
显的缓解作用(图 4)。
81第 5 期 魏安智等:外源 ABA 对仁用杏花期抗寒力及相关生理指标的影响
喷施 ABA后 ,仁用杏花蕾 、花朵和幼果可溶性
糖含量分别较对照提高 6.5%, 15.24%和 12.3%
(图 5)。
图 2　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果 SOD 酶活性的影响
Fig.2　Influence o f exogenous ABA on SOD activ ity
of the flowe r bud , flow er and young
fruit o f almond-aprico t
图 3　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果 POD 酶活性的影响
F ig.3　Influence of ex ogenous ABA on POD activity
o f the flow er bud , flower and young fruit
o f almond-aprico t
图 4　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果 MDA 含量的影响
F ig.4　Inf luence of ex ogenous ABA on MDA
contents in the flowe r bud , flowe r and young
fruit o f almond-aprico t
图 5　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果可溶性糖含量的影响
Fig.5　Influence of ex ogenous ABA on so luble sugar
content in the flow er bud , flower and young
f ruit of a lmond-apricot
2.5　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和幼果内源
ABA 和 GA3 的影响
图6 ～ 8表明 ,喷施 ABA 能使仁用杏花蕾 、花朵
和幼果的内源 ABA 含量较对照分别提高 275%,
61.7%和 8.3%,内源 GA 3 分别较对照降低 6.3%,
3.1%和 4.7%, ABA/GA 3 比值分别较对照提高
248.4%, 18.17%和 13.99%。说明喷施 ABA能提
高仁用杏花蕾 、花朵和幼果的内源 ABA 含量 ,降低
内源 GA 3 含量 ,使 ABA/GA 3 值提高 。
3　讨　论
低温胁迫后植物细胞膜的结构遭受破坏 ,且破
坏程度随胁迫程度的增加而增大。细胞内电解质外
渗率的大小能够反映细胞膜结构的被破坏程度 ,比
较相同胁迫水平下电解质的外渗率 ,是间接评价植
物应对低温胁迫能力的一种有效途径[ 11] 。用电解
质渗出率及 Logistic 方程求得的半致死温度
(L T50),是鉴定植物抗寒性强弱的常用方法 ,已被广
泛应用[ 12] 。植物处于逆境条件下 ,细胞内自由基产
生与清除的平衡遭到破坏 ,自由基的增加使膜系统
82 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
首先受伤害 ,造成膜内离子外渗和膜脂过氧化。而
膜脂过氧化的中间产物丙二醛 ,能使生物膜受到更
严重的损害[ 13] 。SOD和 POD是防御膜脂过氧化作
用的重要保护酶 。增加植物体内清除自由基的保护
酶活性 ,就可以减轻膜脂的过氧化程度 ,降低低温对
植物的伤害[ 14] 。
图 6　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果内源 ABA 含量的影响
Fig.6　Influence of ex ogenous ABA on endogenous ABA
content in the flowe r bud , flowe r and
young fruit o f almond-aprico t
图 7　外源 ABA 对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果内源 GA3 含量的影响
Fig.7　Influence o f exogenous ABA on endogenous GA 3
content in the flower bud , flowe r and young fruit
o f almond-aprico t
图 8　外源 ABA对仁用杏花蕾 、花朵和
幼果内源 ABA/ GA 3 的影响
Fig.8　Influence of ex ogenous ABA on endogenous
ABA/ GA3 content in the flower bud , flowe r and young
f ruit of almond-apricot
　　本试验中 ,外施 ABA 降低了仁用杏花蕾 、花朵
和幼果的电解质渗出率 ,使 SOD和 POD酶的活性
增强 ,减缓了 MDA 的积累 ,增加了可溶性糖的含
量 ,降低了半致死温度 ,提高了仁用杏的抗寒性 。这
与前人在番茄[ 15] 、芝麻[ 6] 、水稻[ 16] 、香蕉[ 17] 等植物
上的研究结论基本一致。外施 ABA 还增加了内源
ABA 含量 ,使 ABA/GA 3 维持在较高水平 ,说明外
源 ABA 改变了仁用杏内源激素的平衡 。而内源激
素的平衡状况发生改变 ,可启动抗寒基因的表达 ,改
变代谢途径 ,合成和积累抗寒物质 ,促进抗寒性提
高[ 2] 。另外 ,本试验中喷施 ABA 对仁用杏花蕾 、花
朵和幼果的发育进程与对照相比差异不明显 ,这与
在小麦[ 18] 、番茄[ 3] 上喷施适宜浓度的 ABA 可以在
不抑制生长的情况下提高抗寒力的试验结果相似 。
4　结　论
芽膨大期喷施 18 mg/L ABA ,可在不影响仁用
杏花蕾 、花朵和幼果发育进程的情况下 ,提高抗寒
力。
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84 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷