全 文 ：一粒小麦抗白粉病和条锈病基因的分析
邱永春1 , 2 ,周荣华1 ,孔秀英1 ,徐世昌3 ,张书绅2 ,孙晓丽1 ,贾继增1
(1中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室 ,北京 100081;2沈阳农业大学植物保护学院/
农业部北方农作物病害免疫重点开放实验室 ,沈阳 110161;3中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
摘要:一粒小麦是普通小麦抗性改良的宝贵资源。本研究对 24 份一粒小麦分别进行了白粉病和条锈病混合菌种苗期接
种鉴定 ,进一步分别用一套白粉病菌菌株(15 个)对 2份乌拉尔图小麦和条锈病菌小种(21 个)对 1 份栽培一粒小麦进行接种
鉴定 ,其中乌拉尔图小麦 UR206 能抵抗所有供试白粉菌菌株 , UR204 除对白粉菌菌株 E11 感病外 ,对其余菌株表现抗性;栽
培一粒小麦 MO205对不同条锈菌小种表现出不同的抗性反应 , 研究表明乌拉尔图小麦 UR206 、UR204 和栽培一粒小麦
MO205分别含有与已知抗白粉病和抗条锈病基因不同的新基因。对乌拉尔图小麦 UR204、UR206 和栽培一粒小麦 MO205
分别进行抗白粉和条锈病基因的遗传分析 ,结果表明乌拉尔图小麦 UR204 和 UR206 分别含有一对显性抗白粉病基因 ,栽培
一粒小麦 MO205 含有两对独立遗传的显性抗条锈病基因。
关键词:一粒小麦;抗小麦白粉病;抗小麦条锈病;基因分析
收稿日期:2005-06-01 修回日期:2005-09-02
基金项目:国家“ 973”重点基础研究发展计划(2004CB117200)
作者简介:邱永春(1969-),男 ,博士,副教授 ,主要从事小麦抗病遗传研究。 E-mail:qychun@syau.edu.cn
通讯作者:贾继增 ,男 ,研究员。 E-mail:jzjia@mai l.caas.net.cn
Gene Analysis of Resistance to Wheat Powdery Mildew and
Stripe Rust in Einkorn Accessions
Q IU Yong-chun1 ,2 , ZHOU Rong-hua1 , KONG Xiu-ying1 , XU Shi-chang3 , ZHANG Shu-shen2 ,
SUN Xiao-li1 , JIA Ji-zeng1
(1 Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology , Ministry of Agriculture/ Institute of Crop Sciences ,
CAAS , Beijing 100081 ;2 Key Laboratory of Northern Crop Disease Immunity , Ministry of Agriculture/
College of Plant Protection , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 ;
3 Institute of Plant Protection , CAAS , Beijing 100094)
Abstract:Einkorn is the valuable genetic resource fo r improvement of resistance in hexaploid w heat
(Triticum aestivum L.).Reaction of 24 Einkorn accessions to mixed inoculum of powdery mildew and st ripe
rust , and two T .urartu accessions UR204 , UR206 and a T .monococcum accession MO205 w ere used fo r re-
action to a set of 15 differential Blumeria graminis tritici isolates and 21 dif ferential Puccinia strii formis iso-
lates , respectively .Among them , UR206 w as resistant to all 15 isolates , UR204 was resistant to 14 isolates ex-
cept E11 , and MO205 show ed different resistant types.The results indicated that most likely UR206 and
UR204 carried new powdery mildew resistance genes that w ere different f rom 18 known Pm genes and MO205
carried new st ripe rust gene(s)that w ere different f rom 24 known Yr genes.UR204 and UR206 and MO205
w ere genetically analy zed for resistance to pow dery mildew and stripe rust , and it w as identified that each of tw o
T .urartu accessions carried a dominant gene and MO205 carried two independent dominant genes , respectively.
Key words:Einkorn;Powdery mildew resistance;Stripe rust resistance;Gene analy sis
植物遗传资源学报 2005 , 6(4):400～ 405
Journal of Plant Genetic Resources
DOI :10.13430/j.cnki.jpg r.2005.04.008
小麦白粉病和条锈病是小麦生产的两种主要病
害 ,严重制约了小麦生产的发展 。培育抗病品种是
防治这两种病害经济 、有效 、安全的手段 。由于小麦
白粉菌和条锈菌具有高度的变异性 ,因此 ,需不断地
发掘和利用新的抗病基因 。
小麦 野生近 缘种 材料是 栽培普 通小 麦
(Tri ticum aestivum L.)良好的抗病基因资源 。迄
今 ,在已鉴定的 33 个基因位点的 49个抗小麦白粉
病基因中 , Pm1b 和 Pm1d 分别来源于栽培一粒小
麦 (T .monococcum)和 斯 卑 尔 脱 小 麦 (T .
spelta)[ 1] , Pm25 来 自 野 生 一 粒 小 麦 (T .
boeoticum)[ 2] , Pm4a 和 Pm5 来自栽培二粒小麦
(T .dicoccum)[ 3] , Pm16 、Pm26 、Pm30 和Pm31 来
自野生二粒小麦(T .dicoccoides)[ 4～ 7] , Pm4b 和
Pm33 来自波斯小麦(T .carthlicum)[ 8 ,9] , Pm6 和
Pm27 来自提莫菲维小麦(T .timopheevii)[ 3 ,10] ;在
已命名的 30个基因位点的 33个小麦抗条锈病基因
中 , Y r15 、Y r5 和Y r17 分别来源于野生二粒小麦 、
斯卑尔脱小麦和波斯小麦[ 11] ;Y r26 来自圆锥小麦
(T .turgidum)[ 12] 。其中一些抗病基因已在生产
上得到了广泛的应用 ,但迄今还没有源自乌拉尔图
小麦(T .urartu)抗白粉病基因和栽培一粒小麦抗
条锈病基因得到鉴定利用的报道。本研究对 24 份
一粒小麦(乌拉尔图小麦 、栽培一粒小麦和野生一粒
小麦)材料进行了抗白粉病和条锈病的鉴定和筛选 ,
并对部分材料含有的抗病基因进行了初步分析 ,以
便进一步对其利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
11份乌拉尔图小麦 、8份栽培一粒小麦 、5份野
生一粒小麦和普通小麦品种(系)中国春(CS)和
PI29。上述材料由中国农科院作物科学研究所农业
部作物种质资源与生物技术重点实验室提供 。18
个含有已知抗白粉病基因的品种(系)、15个白粉菌
菌株和感白粉病对照品种京双 16由中国农科院作
物科学研究所病虫害抗性鉴定及检疫室提供;23个
含已知抗条锈病基因的品种(系)、21 个条锈菌系
(小种)和感病对照品种铭贤 169由中国农科院植物
保护研究所小麦锈病室提供 ,详见表 1 、表 2 、表 3。
1.2 方法
对24份供试材料分别进行小麦白粉菌(15 号
小种)和小麦条锈菌(CY23 、CY25 、CY27 、CY29 、
CYSu-11和 CY31)苗期接种鉴定 ,寄主反应按 0(免
疫)、0;(近免疫)、1(高抗)、2(中抗)、3(中感)、4(高
感)记载反应型 ,0 ～ 2为抗病(R);3 ～ 4 为感病(S)。
并进一步对抗白粉病的乌拉尔图小麦 UR204 、
UR206和抗条锈病的栽培一粒小麦 MO205 进行抗
病基因推导和遗传分析 。抗病基因推导按照基因对
基因关系的原理 ,根据供试材料对具有不同毒性谱
菌系的反应型 ,并参考其来源 ,分析推导其可能具有
的抗病基因 。
1.2.1 抗白粉病基因推导 小麦抗白粉病基因分
析采用离体叶段接种方法 ,在温室内将乌拉尔图小
麦 UR204和 UR206 、含已知抗病基因的品种(系)
及感病对照在隔离条件下培育 15d左右 ,从第 1片
叶取 2cm 长的叶段 ,将叶片叶面向上平贴在直径
15cm 培养皿内含有 50mg/L 苯骈咪唑的 0.5%琼脂
表面 ,每个材料鉴定 3株 。每一个培养皿为一个处
理 ,含所有待测材料 、含已知抗病基因的品种(系)和
感病对照京双 16 ,接种一个白粉菌菌株。接种后用
保鲜膜将培养皿封紧 ,便以保湿和防止污染 。将接
种材料放入光照培养室 , 18℃每日光照 12 ～ 14h培
养 10d左右 ,待感病对照充分发病后调查结果。
1.2.2 抗条锈病基因推导 将栽培一粒小麦
MO205 、含已知抗条锈病基因的品种(系)和感病对
照播于装有沃土的 35cm ×25cm ×10cm 塑料盒中 ,
待第一片叶充分展开后用 0.05%的吐温 20 水溶液
喷雾 ,采用扫抹法接种新鲜菌种 ,每菌系接种 1套品
种 。接种后在 10℃黑暗条件下保湿 24h ,然后放于
光照 12 ～ 14h 、昼夜温度为 18℃/12℃的温室内培
育 。培育 15d后麦苗充分发病时调查结果 。
1.2.3 杂交组合的配置 将抗白粉病的乌拉尔图
小麦 UR204和 UR206分别与感白粉病乌拉尔图小
麦 UR203杂交 ,获得杂种 F1及其 F2 群体。以乌拉
尔图小麦 UR204 、UR206和抗条锈病的栽培一粒小
麦 MO205为抗病基因的供体 ,以感白粉病和条锈
病的普通小麦品种中国春为抗病基因的受体分别进
行杂交 ,得到抗病的 F1 植株 ,以其为母本再与中国
春回交或与感白粉病和条锈病的普通小麦优异品系
PI29杂交 ,获得的后代抗病植株分别与相应的轮回
亲本进行回交或自交 ,获得的回交 BC2F1 、BCF1 群
体和自交 F2群体用于抗病基因遗传分析。
1.2.4 抗病基因遗传分析 在温室进行苗期接种
鉴定 。用小麦白粉菌菌株 E09 对乌拉尔图小麦
UR204和 UR206分别与感白粉病材料杂交产生的
杂种 F 1 及 F2 、BC2F 1 、BCF1 群体进行接种鉴定 。接
种方法参照段霞瑜[ 13]的方法 。
4014 期 邱永春等:一粒小麦抗白粉病和条锈病基因的分析
利用条锈菌小种 CY31对栽培一粒小麦 MO205
与中国春杂交 ,与PI29杂交获得的 F1 抗病株自交产
生的F2 群体进行接种鉴定。接种方法同上 。
2 结果与分析
2.1 供试材料抗白粉病和条锈病的鉴定与筛选
对供试的 24 份一粒小麦材料于大田进行接种
鉴定 , 结果表明乌拉尔图小麦 UR204 、UR206 、
UR207和栽培一粒小麦 MO2 、MO5 、MO102及野生
一粒小麦 BO1等 7份材料对白粉病表现抗病 ,占供
试材料的 29.2%。其中 UR204 、UR206 、MO102 和
BO1对白粉病表现免疫 , MO2 对白粉病表现近免
疫 ,UR207和 MO5 对白粉病表现高抗 。栽培一粒
小麦 MO205和 MO5两份材料对条锈病表现抗病 ,
其中 MO205对条锈病表现免疫 ,MO5 对条锈病表
现高抗(表 1),表明一粒小麦中含有丰富的抗小麦
白粉病和条锈病基因 。
2.2 UR204和 UR206抗白粉病基因推导
乌拉尔图小麦 UR204 、UR206和含已知抗白粉
病基因的品种(系)对 15个毒性不同的小麦白粉菌
菌株的反应型列于表 2。结果表明:含已知抗病基因
Pm2 、Pm4a 、Pm4b 、Pm5a 、Pm6 、Pm17 和 Pm23
的品种(系)可以通过这 15 个菌株加以区分 , 含
Pm1 、Pm3a 、Pm7 、Pm8和Pm19的品种(系)感染
表 1 供试材料对小麦白粉病菌和条锈病菌混合菌种的抗
性反应
Table 1 Resistance reaction of accessions to mixed powdery
mildew and stripe rust strains
材料编号
Accession No.
种名
Species
来源
S ource
白粉病
Pow dery
mi ldew
条锈病
S tripe
rust
UR1 T.urartu 东 德 4 4
UR102 T.urartu 叙利亚 3 4
UR200 T.urartu 英 国 3 4
UR201 T.urartu 英 国 4 4
UR202 T.urartu 英 国 4 4
UR203 T.urartu 英 国 4 4
UR204 T.urartu 英 国 0 4
UR206 T.urartu 英 国 0 4
UR207 T.urartu 英 国 1 4
UR208 T.urartu 英 国 4 4
UR209 T.urartu 英 国 4 4
MO205 T.monococcum 英 国 4 0;
MO1 T.monococcum 未 知 4 -
MO2 T.monococcum 未 知 0; -
MO4 T.monococcum 未 知 4 -
MO5 T.monococcum 东 德 1 1
MO101 T.monococcum 叙利亚 4 -
MO102 T.monococcum 叙利亚 0 -
MO103 T.monococcum 叙利亚 4 -
BO1 T.boeot icum 美 国 0 -
BO5 T.boeot icum 美 国 4 -
BO8 T.boeot icum 叙利亚 4 -
BO103 T.boeot icum 叙利亚 4 -
BO105 T.boeot icum 叙利亚 4 -
- 数据缺失 - No data
表 2 含已知抗白粉病基因品种(系)和 UR204、UR206 对 15 个白粉病菌株的抗性反应
Table 2 Reaction of wheat cultivars/ lines possessing powdery mildew resistance genes and UR204 and UR206 to 15 Blumeria
graminis f.sp.tritici isolates
品种(系)
Cultivars/
lines
基因
Gene
白粉病菌株 B.gra nminis f.sp.tr it ici isolates
E02 E03 E05 E06 E07 E09 E11 E13 E15 E17 E18 E20 E21 E23 E25
Festival Pm1a S S S S S S S S S S S S S S S
Ulka/ 8＊Cc Pm2 R R R R R R S S R R S S S R R
Asosan/ 8＊Cc Pm3a S S S S S S S S S S S S S S S
Khapli/ 8＊Cc Pm4a S R R R R R R R S S S S S R R
VPM Pm4b S R R R R R S R R R S S S R R
CI14125 Pm5a R S S S S S S S S R S S S S S
Coker 747 Pm6 S R R S R R S R R S S S S R S
CI14189 Pm7 S S S S S S S S S S S S S S S
PI361879 Pm8 S S S S S S S S S S S S S S S
Pm12 Pm12 R R R R R R R R R R R R R R R
Pm13 Pm13 R R R R R R R R R R R R R R R
Pm16 Pm16 R R R R R R R R R R R R R R R
Amigo Pm17 R S S S S S S S R R S S S S S
Pm18 Pm18 R R R R R R R R R R R R R R R
96-286 Pm19 S S S S S S S S S S S S S S S
96-287 Pm20 R R R R R R R R R R R R R R R
R43 Pm21 R R R R R R R R R R R R R R R
Pm23 Pm23 R R R R R R R R R R S S S R R
UR204 R R R R R S R R R R R R R R
UR206 R R R R R R R R R R R R R R
402 植 物 遗 传 资 源 学 报 6 卷
所有菌株 ,含 Pm12 、Pm13 、Pm16 、Pm18 、Pm20 和
Pm21 的品种(系)抗所有供试菌株 ,不能被区分 。
乌拉尔图小麦 UR206对 15个白粉菌菌株表现抗性
反应;UR204除对菌株 E11 表现感病外 ,对其他 14
个白粉菌菌株表现抗性反应。由于所用的供试菌株
对供试材料和含有已知抗白粉病基因的品种(系)缺
乏鉴别力 ,因此无法推测 UR204和 UR206所含有
的抗白粉病基因 。但迄今尚未有来自乌拉尔图小麦
抗白粉病基因得到鉴定和利用的报道 ,所以根据材
料来源 ,推测 UR204 和 UR206 可能含有与已知抗
白粉病基因不同的新的抗白粉病基因。
2.3 MO205抗条锈病基因推导
栽培一粒小麦 MO205和含已知抗条锈病基因
的品种(系)对 21个毒性不同的小麦条锈菌小种的
鉴定结果列于表 3。从中可以看出 ,除 Y r5 外其余
22个含有已知抗条锈病基因的品种(系)都可以通
过这 21个菌株加以区分 ,MO205对供试的 11 个小
种表现抗病 ,对其余 10个小种表现感病(表 3),未
发现与已知抗条锈病基因相似的反应型。迄今尚没
有来自栽培一粒小麦抗条锈病基因得到鉴定利用的
报道 ,根据材料来源推测 MO205 含有与已知基因
不同的新的抗条锈病基因。
表 3 含已知抗条锈病基因品种(系)和 MO205 对 21 个条锈病菌小种的抗性反应
Table 3 Resistance reaction of wheat cultivars/ lines possessing stripe rust resistance genes and MO205 to 21 Puccinia striiformis
isolates
品种(系)
Cultivars/
lines
基因
Gene
条锈病菌系 Puccinia stri i formis i solates
CY CY CY CY CY CY PE 597 601 610 680 721 750 760 760 780 805 2E 860 861 861
17 26 27 28 29 31 92 91 05 09 09 07 78 88 93 28 51 16 94 06 07
Chinese166 Y r1 S S S S S S R R S R S S R R S R S R S S R
Elite Lepeuple Y r2 R S S S S S R S S S S S R R S R R R S S S
Vi lmorin23 Y r3 R S S S S S R R S S R R R R R R R R S R R
Hyb rid46 Y r4 R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R R
T.spelta album Y r5 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
Heines Kolben Y r , 6 R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R R
Lee Y r7 S S S S S S S R R R S R R R S S R R R S S
Compai r Y r8 S S S R S S S S S S S S S S S S S R S S S
洛 13 Y r9 R R R R S S R R R R R R R R R R R R R R S
Moro Y r10 R R R R R R R R R R R R S R R R R R R S R
Dippes Triumph Y r15 S S R R S S S S S S S S S S R S S R S S S
VPM1 Y r17 S R R R S R R R R S R R S R S S R R S R R
Resulka Res R R R R S S R S S R R R R R R R R S R R R
尤Ⅱ Ju4 R R S R R S R S S R R R S S R S R R S S R
Ky665 Ky2 R R S R R S R R R R R R R R R R R R R R R
Spaldings Prolif ic SpP R R S R R S R S S R R R S R R R R R R R R
Reichersberg42 Rei S R R S S S R R R R S R R R R R R R R S R
Selkirk S el R S S S S S S R R S S R R S S S R R R S S
Gaby Gaby R R S R S S S R R R S R R R R S R R R S S
CarstensⅤ C5 R R R S S S R R S S R R R R R R R R S R R
Strubes Dicddopf SD R R S R S S R S S S S R R S R R R R S R S
Suw on92/Omar Su R R R R R R R R R R R R S R S R S R R R R
Funo A R S S S S S S R R S R R S R S S R R S S S
MO205 S R R S R R S R R R R S S S R S S S S R R
2.4 抗病基因的遗传分析
抗白粉病乌拉尔图小麦 UR204和 UR206与感
白粉病乌拉尔图小麦 UR203杂交组合的杂种 F1 分
别为 6和 15株 ,各株均表现免疫 ,表明这 2份材料
含有的抗性基因均为完全显性;它们的杂种 F2 群体
表现抗感分离 ,经卡平方测验都符合 3∶1的分离比
例 ,表明这 2份乌拉尔图小麦的抗性分别由显性单
基因控制 。对乌拉尔图小麦 UR204和 UR206与普
通小麦品种中国春杂交获得的杂种 F 1 进行抗白粉
病鉴定 ,结果表明 2 个组合的杂种 F1 全部表现免
疫;进一步分别对杂交组合 CS/UR204∥2＊CS 的
BC2F1 和 CS/ UR206∥2＊PI29的 BCF1 群体进行抗
白粉病接种鉴定 ,结果表明各组合后代植株均呈现
明显抗感分离 ,反应型多数与抗病或感病亲本一致
为 0或 4级 ,但也出现少量中间类型反应型(如 2 、3
级),进行卡平方适应性检验 ,其抗病株与感病株之
4034 期 邱永春等:一粒小麦抗白粉病和条锈病基因的分析
比均符合 1R∶1S 的分离比例 , 表明 UR204 和
UR206对白粉病的抗性分别是由 1对独立遗传的
显性抗白粉病基因控制 ,这与上面的分析结果相吻
合(表 4)。
对栽培一粒小麦 MO205 与普通小麦品种中国
春杂交获得的杂种 F1 进行抗条锈病鉴定 ,结果表明
杂种 F1 表现免疫 ,表明 MO205 含有的抗条锈病基
因为显性。进一步对杂交组合 CS/MO205∥PI29
的杂种 F1自交产生的 F 2群体进行抗条锈病接种鉴
定 ,其抗感植株分离比符合 15R∶1S 的分离比例 ,表
明 MO205含有 2对独立遗传的显性抗条锈病基因
(表 4)。
表 4 各杂交组合后代的抗性分离
Table 4 Segregation of resistance to susceptible plants in pro-
genies from dif ferent crosses
杂交组合
Cross
世代
Generation
F2 植株 Plants
R(aIT) S(IT)
期望比例
Expected ratio
bχ2
UR204/UR203 F2 36(0) 14(4) 3∶1 0.107
UR206/UR203 F2 103(0) 40(4) 3∶1 0.525
CS/ UR204∥2＊CS BC2F1 13(0-2) 11(3-4) 1∶1 0.019
CS/UR206∥2＊PI29 BCF1 23(0-1+) 28(3-4) 1∶1 0.314
CS/M O205∥PI29 F2 41(0) 3(4) 15∶1 0.006
aIT:infect ion type;bχ20.05=3.84 , χ20.01=6.64
3 讨论
在基因对基因的植物病害系统中 ,用一套含有
不同抗病基因的鉴别寄主和毒性不同的菌株接种鉴
定含未知抗性基因的供试材料 ,通过与含有不同抗
病基因鉴别寄主对鉴别菌株反应模式的比较以推导
供试材料所含有的抗性基因是一种简便 、快速的方
法 ,该方法已被广泛地应用于抗小麦条锈病和白粉
病基因鉴定中[ 14 ,15] ,但该方法要求具有一套含有已
知抗病基因品种(系)和能够区分已知抗病基因的鉴
别菌株。当待鉴定的供试材料没有相对应的毒性菌
株时 ,则无法推导供试材料所含的抗性基因。
据前苏联学者研究报道[ 16] ,乌拉尔图小麦和栽
培一粒小麦蛋白质含量都较高 ,乌拉尔图小麦可达
20%以上 ,栽培一粒小麦一般为 23%～ 25%,高者
可达 28%;但乌拉尔图小麦对锈病和白粉病缺乏抗
性 ,而栽培一粒小麦对锈病的抗性较强。本研究表
明 ,在所鉴定的 11 份乌拉尔图小麦中 ,有 3份对白
粉病表现抗性 ,占所鉴定小麦的 27.3%,表明乌拉
尔图小麦中蕴藏着极其丰富的抗白粉病基因;在鉴
定的 13份栽培一粒小麦和野生一粒小麦材料中也
有 3份栽培一粒小麦和 1份野生一粒小麦对白粉病
表现抗性;同时鉴定的 8 份栽培一粒小麦材料中有
2份抗条锈病。由此可见 ,小麦野生近缘种二倍体
一粒小麦中含有十分丰富的抗病基因源 ,因此鉴定
其有效抗病基因 ,然后将其导入到普通小麦并加以
充分利用具有十分重要的意义。
二倍体一粒小麦(Einkorn , 2n=14 ,AA)与六倍
体普通小麦(T .aest ivum , 2n=42 ,AABBDD)具有
相同的 A染色体组 ,在与普通小麦杂交中 ,可通过
同源或部分同源染色体之间发生联会和交换 ,从而
将其有益基因转移到普通小麦中 。已知普通小麦抗
病基因 Sr21 、Sr22 、Pm1b 和 Pm25 均由一粒小麦
转育而来[ 17 ～ 19] ,但迄今还没有来自乌拉尔图小麦
抗白粉病基因和栽培一粒小麦抗条锈病基因被鉴定
利用的报道 , 因此推测乌拉尔图小麦 UR204 和
UR206含有的抗白粉病基因与栽培一粒小麦
MO205含有的抗条锈病基因应为新的未知基因。
本研究明确了乌拉尔图小麦 UR204和 UR206
分别含有一对显性抗白粉病基因 , MO205含有两对
独立遗传的显性抗条锈病基因 。这样 ,在利用其与
普通小麦杂交转移抗病基因过程中 ,就可以有目的
地加以选择 ,从而在杂种后代中积累不同的抗性基
因 ,丰富抗性基因的遗传多样性 。
参考文献
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si stance gene Pm22 in culti var Vi rest is a member of the complex
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(下转第 408页)
404 植 物 遗 传 资 源 学 报 6 卷
3 讨论
植物同源三倍体在遗传和育种上具有重要的应
用价值 ,但被子植物二 、四倍体间杂交不育是比较普
遍的现象 ,如谷子四倍体与二倍体杂交的结子率为
0.24%[ 1] ,水稻为 0.07%[ 2] ,而在大白菜和小白菜
中均未获得种子[ 3 ,4] ,这在一定程度上影响了植物
三倍体的研究和应用 。近年来 ,随着植物组织培养
技术的成熟 ,通过胚胎离体培养可以有效地拯救杂
种幼胚 ,从而为植物三倍体的获得提供了新途径 。
为提高杂种幼胚离体培养的成功率 ,确定杂种幼胚
发生败育的时期是必要的 。本研究就是在授粉受精
和胚胎发育观察的基础上 ,通过幼胚离体培养的途
径 ,成功地获得了结球甘蓝的三倍体植株 ,解决了甘
蓝倍性间杂交不育的问题 。
关于植物杂交不育的研究已有许多研究报道 ,
但主要集中在亲缘关系较远的种间或属间的杂交 ,
而对于种内异倍体间杂交不育的研究资料相对较
少。从已有的报道看 ,一般认为倍性间杂交不育与
胚乳的发育有关 ,如 ,张新宁等[ 5] 在枸杞 、Mcleman
等[ 6]在苜蓿 、黄群策等[ 2]在水稻和张成合等[ 7]在菜
薹的四倍体与二倍体杂交的胚胎学研究中 ,都发现
胚乳发育不良和提早退化的现象。本研究同样发现
胚乳发育不良和提早退化的现象 ,但正反交的表现
不同。2x ×4x的胚乳发生退化的时间很早 ,在球形
胚早期 ,游离胚乳核即停止分裂 ,随后便退化消失 。
胚乳是哺育胚胎生长发育的主要营养物质。胚乳的
过早退化 ,势必会造成其胚胎发育的营养缺失 ,致使
尚未分化的原胚细胞因饥饿而死亡。而 4x ×2x 的
胚乳发生退化的时间较晚 ,致使其胚胎可发育至心
形胚或心形胚晚期 。结球甘蓝二 、四倍体间正反交
所表现的这种胚乳发育上的差异 ,可能和胚乳细胞
与胚胎细胞的倍性比值有关 。2x ×4x 的胚乳细胞
是四倍体 ,胚细胞是三倍体 ,胚乳 、胚的倍性比值为
1.33 ,而 4x×2x 的胚乳细胞是五倍体 ,与三倍体胚
细胞的倍性比为 1.67。一般说来 ,维系胚胎正常发
育的胚乳 、胚的倍性比是 1.5(如 ,二倍体为 3/2=
1.5 ,四倍体为 6/4=1.5)。由此可见 ,胚乳细胞与胚
细胞的倍性比失调可能是造成胚乳发育不良的重要
原因之一 ,而在偏离正常倍性比值的情况下 ,高于正
常值或较低于正常值可能更有利于胚乳细胞的发育。
结球甘蓝的染色体数目相对较少(2n =2x =
18),其三倍体能产生较高频率的 n+1 配子 ,约为
2.02%。结球甘蓝三倍体能正常生长发育 ,与二倍
体回交的结子率达 6.23%,若用适宜浓度的 IAA和
BA处理授粉后的子房 ,还可以有效地提高结子率。
结球甘蓝三倍体所具备的这些特点 ,对其遗传研究
特别是在初级三体系选育和应用上是十分有益的。
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