全 文 ：第 01卷
1 9 8 4
第 1期
年 3月
作 物 学 报
A T CA A G RO N O M I CA I N I S CA
V
o l
。
10
M
e r
. ,
N 0
.
1
9 8 4
野生一粒小麦 ( ’ T r币 c u m a m y le u m L )
的染色体组型和带型研究
张作荣
( 北 京师范大学生物系 )
提 要
利用植物有丝分裂染色体标不制作的新方法进行野生一粒小麦根尖细胞染
色体组型的分析 , 初步结果如下 : 其二倍体数为 14 个 (2 n = 14 ) , 全部染色体可
配成 7 对同源染色体 , 均为中部或亚 中部着丝点染色体 , 根据其大小 , 形状和
着丝点位置可分为三组 。 并没有发现任何一个染色体的长臂和短臂上带有随体 。
同时还用 G ie m s a 分带技术进行了染色体的带型分析 。
细胞学和遗传学的资料令人信服地证明了普通小麦 ( T叮 t icl `。 ae ist vu o L ) 是 由真
正的异源多倍体产生的 。 染色体数为 2n = 6 x = 42 。 同时也揭示了从一粒小麦系到二粒小
麦系和普通小麦系的演化过程 。 它是由三个物种在系统发生过程中合成的 , 因而它的 42
个染色体是属于有三个染色体组 的类型 ( A A B B D D ) 。 19 54 年 E . R . eS 盯 s , 〔 6 〕 把普通
小麦所有染色体给予编 一号, 从 1 到 2 1 。 1 9 5 8年后对普通小麦的染色体采用了新编号〔“ 〕。
关于普通小麦各染色体组的来源问题已有许多研究 , 一 般 认为 A 组染色体来源于 一 粒
小麦系 , 它又可分为栽培一粒 ( 春性 ) 和野生一粒小麦 ( 冬性 ) , 普通小麦 A 染色体组
来源于栽培一粒小麦还是野生一粒小麦呢 ? 从过去的文献报道中 , A 组染色体来源于栽
培一粒小麦 ( T . m口n oc oc 。 。 L ) 〔 4 、 与 、 ,。〕。 本工作的目的是通过 野 生 一粒小麦染色体
组型及其带型的研究 , 进一步探讨它的染色体组成 。 从而对普通小麦 A 组染色体的来源
问题提出我们的看法 , 说明 A 组染色体来源于野生一粒小麦的可能性是存在的 。
材 料 和 方 法
实验所选用的野生一粒小麦 ( T ir 行cu o a m川eu o L . ) 材料 , 由原中国农业科学院
作物育种栽培研究所品种资源室提供 。
染色体标本制作程序 , 基本上采用了 K ur at a N . 等 .l( 7〕的植物根尖细胞 , 用 纤 维
素酶液脱壁 , 再低渗 , 火焰干燥制备有丝分裂染色体的新方法 , 只是在个别地方作了一
些重要改进 〔 3 〕。
染色体的分带标本制作程序参照 C . G . V os a , l( 1〕 的方法 。 具体 步 骤 如 下 : 用 作
iG
e m s a 显带的染色体标本制片 , 在室温下空气千燥 3 ~ 4 天 , 将空气干燥的制片放 入
5 % 的氢氧化钡水溶液中于 45 ℃恒温下处理 30 分钟。 蒸馏水冲洗 。 换入 2 x S S C ( o . 3M
N ac 卜 0 . 03 M N a 3 C o H o O 7的混合溶液 ) 溶液里 , 在 60 ℃下处理 90 分钟。 蒸馏水 冲洗 。
用 1 / 1 5M S o r e n s o n缓冲液配制的 10 : 1 iG e m s a 染液染色 15 分钟 。 蒸馏水冲洗 , 风干 ,
5 2 作 物 学 报 1 0卷
二 甲苯透明 1 小时 , 加拿大树胶封片 。
观 察 结 果
一 、 染色体数目
本试验观察结果证明所用的野生一粒小麦是二倍体 , 染色体数目为 2n = 1 4 , 并可把
1 4条染色体配成 7 对同源染色体 , 分别命名为 I A , Z A , 3A , 4 A , S A , 6 A和 7A , 这
叫做野生 ,一粒小麦的染色体组型 。 这 7 对同源染色体全部为中部着丝点染色体 ( m ) 和亚
中部着丝点染色体 ( s m ) 。 未观察到端部染色体 ( t ) 或亚端部着丝点染 色 体 ( “ t ) 。 没
有发现带有随体的染色体 , 也没有发现形态特征异常或数目异常的同源染色体对 (图 1 ) 。
二 、 染色休组型
我们在对野生 一粒小麦的一般染色体数目、 形态特点观察的基础上 , 进一步分析了
它的染色体组型 , 是按照同源二倍体编制染色体组型的 。 测量了染色体较分散 , 而外形
又较清楚 , 各染色体之间互不重迭 , 长短收缩适中 , 能清楚地显示出着丝点位置的 5 ~
10 个细胞分裂相 , 并测量了每条染色体的长度 、 长臂 、短臂的长度 , 把选出中期分裂相的
全部染色体测量完毕之后 , 再分别算出染色体的相对长度和臂比指数 。 剪下标准的中期
分裂相 的染色体。 根据相对长度与臂比指数和形态特征的相似程度 , 进行同源染色体的
分类配对和归组 。 最后进行染色体编号 , 编号的原则是按染色体的大小 , 长短和着丝点
位置作顺序排列 , 将配对好的染色休标本进行复拍 , 制成野生一粒小麦染色体组型的照
片 。 ( 图 2 )
图 i 野生粒小麦根尖 细胞染 色体 ( Zn = 14 ) 火 10 0。 图 2 野生一粒小麦根尖细胞染色体组型 ( Zn 二 1 4) x 1 00 0
染色体分类与命名采用 L e va n ( 1 96 4) 〔的提出的按着丝点的位置进行染色体的命名
与分类 , 其标准是: 臂比指数在 1 . 0 一 1 . 70 的为中部着丝点染色体 ( m ) , .1 70 ~ 3 . 0 的
为亚中部着丝点染色体 (s m ) , 3 . 0 ~ 7 . 0 的为亚端部着丝点染 色 体与 s )t , 7 ~ o 的为
端部着丝点染色体 ( t ) 。 臂比 : 长臂 /短臂 。 再参照 , 测量出来的数值 , 然后按染色体
长短的顺序编号排列 , 结果列于表 1和图 3
由表 1及图 3 可以看出野生一粒小麦的 丫对染色体全是中部或亚中部着 丝 点 染 色
体 。 根据染色体的相对长度与臂比指数 , 按照染色体的特征简述如下 :
第一组 ; 最大的和具中部着丝点的 3 对染色体 。 第 1染色体最长 , 全长为 16 · 8卜。
张作荣 : 野生一 粒小麦 ( T ir t沁 “ 阴 a m y el “ 执 L )的染 色体组型和 带型研究
表 1 野生一拉小麦染 色体组型
另“
}
染 色体编号 染色体长度 二 长臂 ` 短臂 (微米 )… , 对长度% } ” 比 指数 } ` 丝点位置二二三…)二二二二二 {二二…二三…还二 {二二亚二巨立二…二一二一
一i一一…一管管戴箫一 -…一巡一{一{一 -第二染色体全长为 1 6 . 3件。 第 3染色体全长为 15 . 6林。 三者着丝点位置略有不同 , 第 1 、
3 染色体的臂比指数都是 1 . 3 , 略小于第 2 染色体 。
第二组 : 本组三对染色体属于中型的 , 具 中部着丝点的染色体 。 第 4 染色体全长为
1 3
.
8件。 第 5 与第 6 染色体的长度分别为 1 2 . 8件 , 和 12 . 3件 , 第 4 与第 5 的臂比指数相同 ,
都是 1 。 3。 但第 6 染色体的臂比指数为 1 。 5。
第三组 : 亦属于大型染色体 , 全长为 15 . 3卜 , 同第一组染色体的主要区别是臂 比 指
数不同 , 它的臂比指数为 2 . 1 , 属于亚中部着丝点染色体 。
三 、 染色体 iG e m sa C 一带带型
本实验作了五批材料 , 共观察 、 分析了 30 个以上分裂相的中期及少数晚前期染色体
的 C 一带图像。 图 4 是野生一粒小麦根尖细胞有丝分裂中期染色体 G ie m s a C 一带带型照
片 , 并参照其它分带片子中挑选染色体数目全 , 带型清楚的相比较绘制了它 的染 色 体
G ie m s a C
一带带型图 , 每对染色体的二个同源染色体以 A 和 B 表示 ( 图 5 ) 。
从图 4 、 5 可以看出野生一粒小麦染色体 G ie m s a C 一带带型的特点是 : 它 的 7 对
同源染色体均不具着丝点带 , 多数染色体能显示中间带少数染色体显示末端带 , 没有发
现任何一个染色体显示有副溢痕带 。 野生一粒小麦 7 对染色休 iG e m s a C一带带型的 特
征如一卜:
第 1 对染色体 : A 长臂具有二个明显的中问带 , 而在短臂上没有明显 的带 , B 长臂
和短臂上均具一个明显的中间带 。
第 2 对染色体 : A 长臂没有显现明显的带在短臂上显示出明显的中间带 , B 长臂和
短臂均具中间带 。
第 3 对染色体 : A 与 B 的长臂均具中间带 , 其短臂均不显示中间带及末端带 。
第 4 对染色体 : A 与 B 的长臂均具有末端带与中间带 , A 短臂没有显现出带型 , 而
B短臂上有二个中间带 ( 其中一个中间带染色较浅 ) 。
第 5对染色体 : 长臂上的带型有较大的差异 , A 长臂有三个中间带 , 而 B 长臂有一
个明显的中间带及末端带 , A 与 B 的短臂上均不显示出带型 。
第 6 对染色体 : 长臂均显现出明显的中间带 , 而短臂上均没有显示带型 。 此外 , 这
对同源染色体表现出明显的联合现象。
作 物 学 报 1 0卷
门曰日ǐ曰日ì门日自日门日门曰门曰日川门日曰口曰日门日曰ì曰日口门一日一 曰日曰门日úé曰一日门一日口曰
图 3 野生一粒小麦根尖细胞染色体的组型图
ē曰日口了门曰日ú`一日闷曰sē曰日ì门口目.
压n
ē曰川日ú门a日门曰·日曰目!
日ǐ ,ē日一ùì 门曰日ù,目曰日é .门曰日口ēú。日门曰目2ē日口曰,
图 4 野生一粒小麦根尖 细胞 中期染色体 G ie m sa C一
带带型 x 1 00
图 5 野生一粒小麦中期染色体 G让 m s a 一 C
带带型
第 7 对染色体 : A 长臂有三个中间带 ( 其中一个着色较浅 ) 和一个末端带 , 短臂上
也有一个末端带 , B 长臂有二个染色极浅的中间带 , 在短臂上也有一个染色浅的中间带 。
综上所述 , 所有染色体均不具着丝点带和副溢痕带 , 第 3 、 6 对染色体的带型完全
相同 。 它们之间的差异主要表现在第 1 、 2 、 4 、 5 、 7 对染色体的带型上 , 它们均表现出
明显的杂合性 , 即在一对同源染色体中一条染色体的长臂或短臂显现出带型 , 而另一条
染色体相同位置上没有显示出带型 。 同时也可以观察到这五对同源染色体的带型的数目
和大小也有很大的差别 。
讨 论
一 , 一粒小轰有无随休的问题
在许多作物种类的染色体组型中都包含有一对或数对带有随体的染色体 , 这些染色
体有的总是跟核仁的组成有密切的关系 , 所以常称为核仁组织者染色体 , 在我们观察的
野生一粒小麦的染色体组型中 , 没有发现任何一对同源染色体在短臂或长臂上带有随体 。
根据过去文献资料报道如W a in e s , J . G等 〔 9 〕 19 7 3年指出在 栽 培 一 粒 小 麦 ( T ir it cu m
m on oc oc cu o L ) 的 染 色 体组型中 , 其二倍体数目为14 个 ( Z n 二 14 ) , 有一对 同 源 染
张作荣 : 野生一粒小麦 (了涛石t i c:`协 a 脚 y le “ ,玲 L )的染 色体组型和 带型研究 5 5
色体带有随体 。 我们对栽培一粒小麦的研究中也发现第 7 对同源染色体的短 臂 上 带 有
随体 。
二 、 关于普通小麦 A组染色体的来源问题
对于普通小麦各染色体组的来源问题已有许多研究 , 对 于A 组染色体的米源一般认
为来源于栽培一粒小麦 , 它是春性作物 , 在染色体组型分析 中有 1川司源染色体具有随
体 。 根据现有资料报道普通小麦染色体组型分析中 A 组染色体都不具随体〔4 、 5 、 ’ 。 〕。 所以
关于普通小麦 A 组染色体来源于栽培一粒还是野生一粒小麦呢 ? 我们则认为 一普通小麦 A
组染色体来源于野生一粒小麦的可能性是存在的 , 因为它的 7 对同源染色体中没有任何
一对染色体在长臂或短臂上带有随体 , 在 C 一带带型的分析中也未发现有次溢痕的带型 ,
同时它又是冬性作物 。 因此关于普通小麦 A 组染色体的来源间题是一个值得重新探索的
问题 。
三 、 同源染色体 C一带带型表现出杂合性的问题
M
a r k e r
,
A 12[ 〕曾经研究了小黑麦的 C一带带型的差异 , 并把这种同源染色体之间
表 现带型的某些差异 , 称为 C 一带带型的杂合性 ( h e t e r oz y g os 计 y ) 对 于 C 一带带 型 杂
合性产生的原因 , W e im a r c k , 八〔1“ 〕认为可能是 C 一带带型显带区的结构异染色质重复程
度的差异 。 野生一粒小麦 7 对同源染色体 G ie m s a C 一带 带型的分析 中 , 有 5 对同 源 染
色体的带型表现在大小上的不同 , 数量上或位置上的不同差异 , 也应该是一种杂合现象。
这就说明杂合性可以从带型的特点上反映出来 , 因此能否通过 C 一带带型作为识别作 物
品种的一个遗传性状 , 来进一步研究它的遗传规律 , 这又是 一 “个值得深入研究的间题 。
参 考 文 献
〔 1 〕 陈瑞阳等 , 1 9 7 9 , 植物有丝 分裂染 色体标本制作的新方法 , 植物学报 , 2 1 ( 3 ) : 2 9了~ 2 0 8 。
〔 2 〕 浙江农业大学等主编 , 19 7 9 , 遗传学 , 农业 出版社 , 13 6一 1 3 8 。
〔 3 〕 张作荣 , 19 8 2 , 大麦染色体组型分析的方法 , 植物杂志 , ( 1 ) : 15 ~ 巧 。
〔 4 〕 姚珍 , 19 8 2 , 普通小麦染色体 G i e m s a N 一寸移: 及其B组染色体来源 , 遗传学 报 , 9 ( 5 ) : 3 6 3~ 3 6 6 。
〔 5 〕 朱 激主 编 , 19 8 2 , 植物染色体及染色体技术 , 科学出版社 , 149 ~ 1 51 及 1 70 ~ 1了1 。
〔 6 〕 E . R . , S e a r s , 29 54 , T l l e A n e u v lo i d s o f C o m m o n Wh e a t . R e s e a r e h Bu ll e t i n s了2 , u n i v e r s i ! y o f
M is s o u r i P P I ~ 5 9
.
〔 7 〕 N . K u r a t a , a n d T 。 o m u r a , 1 9 7 8 , K盯。, o ty p e “ n a ly s i s i n r ie e 1 . A n e w m c t il o d f o r i d e u t i f y 、 x l g
a l l C h
r o m o s o m e p a i r s
,
J
a Pa n
.
J
.
G e n e t i
.: 5 5 3 ( 4 ) : 2 5 1~ 25 5
.
〔 8 〕 A . K . L e v a 几 , F r o d g a a n d A · A · S a n d b e」 g , 1 9 G4 , N o m e n e la t u r e fo r e e n t r o m e r ie p o s i t i o u o n C i l r o -
m o s o m e s
。
H
e r e d i t a s
, 5 2 ( 2 ) : 2 0 2~ 22 0
.
〔 9 〕 J . G . W a in e s , & K i m b e r , G 。 1 9 7 3 , S a t o l li t e n u m b o r a n d s iz e i n T r it ie u nl m o n o e o e e u m L . a n d
t h
e e v o
l
u t i o n o f P o ly P l
o i d w h
e a t s , C
a n , J
.
G
e n e t , C y t o l
.
1 5 : 1 17~ 1 2 2
.
〔 10〕 B . 5 . , G i ll , e t a l : 1 9 7 4 , G i e m : a C 一 Ba 且 ·」i n g a n d th e E v o l u t i o n o f w h c a t , P r o e N a t A e a d U . S . A .
7 1 ( 1 0 ) : 4 0 8 6~ 4 0 9 0
。
5 6 作 物 学 报 1 0卷
〔1 2〕 C . G . U o s a , , e t a l . , 1 07 2 , Q让 in a e r in e f lu o r e s e e n e e a n d G i e m s a s t a i n in g i n P la n t s n a t u r e n e w
Bi o l
。
23 7 : 1 9 1~ 19 2
。
〔 1 2〕 A . m a r k e r 2 0 7 4 , A G ie m s a t e e h n iq u e f o r r a p id i d e u t i f ie a t io n o f e h r o m o s o m e s i n T r i t i e a le H e r e d -
i t a s 7 5 : 2 8 0~ 2 8 2
。
〔 1 3〕 A . W e i m a r e k 1 0 7 5 , I J e t e r o e il r o m a t in p o ly m o r p h i s m in t h e r y e k a r y o ty p e a s d e比 e t e d b y t h e G i -
e m sa C
一
b
a n
d i
n g t e e h n i q u e
.
H
e r e
d i t
a s , 7。 : 2 9 3~ 3 00 .
O N T H E K A R Y O T Y P E A ND C HROM O SO M E B A N D IN G P A T T E R N IN
T R IT IC UM A M Y L E UM L
。
Z h a n g Z u o r o n g
( D
e P a r t o e n t o f B f
o
l
o夕y , B e i j i n a N o r m a l U n i o e r : i t y )
A B S T R A C T
A n e w m e t h o d f o r p r e p a r i n g m i t o t i e e h r o
i n o s o m e s 15 u s e d f o r t h e
k a r y o t y p e a n a l y s i s o f r o o t t i p e e l l s o f T r f t艺e u阴 a胡 y l e “朋 L . I t w a s f o u n d
t h a t T
. a m y l e u俐 p o s s e s s e s a d i p l o i d e h r o m o s o m e n u m b e r o f 1 4 ( Z n = 14 ) .
A l l e h r o m o s o m e s w e r e m a t e h e d i n t o 7 h o m o l o g o u s p a i r s w h i e h a r e m e t a -
e e n t r i e a n d s u bm e t a e e n t r i e
.
A e e o r d i n g t o t h e s i z e
, s h a p e a n d p o s i t i o n o f
t if e e e n t r o m e r e
, t h e s e ]
_
4 e h r o m o s o m e s w e r e t e n t a t i v e ly e l a s s i f i e d i n t o 3
g r o u P s
。
N o s a t e l l i t e s w e r e f o u n d o n a n y o f t h e s e e h r o m o s o m e s
.
M e a n t i m e
,
G i e m s a C一 b a n d i n g t e e h n iq u e w a s u s e d i n t il e a n a ly s i s o f
e h r o m o s o m e b a n d i n g p a t t e r n i n t h i s w i l d d i p l o i d w h e a t
。
更 正 :
九卷 3 期何俊彦等 2 13 页倒 5 行应为 : 赤霉素处理当天花对叶片… … , 2 13 页表 2 数字中小数点均
向前移一位 , 21 4页倒 12行 “ 似乎 ” 改为 “ 当 然 ” , 2 14 倒 1 行 “ 进而 ” 改 为
“ 使 ”