全 文 ：麦类作物学报　 2006, 26( 1): 1～ 6
Journa l of T riticeae Crops
　
乌拉尔图和栽培一粒小麦抗病基因向普通小麦转移的研究
邱永春1, 2 , 周荣华 1 , 孔秀英 1 , 张书绅 2 , 贾继增 1
( 1. 中国农业科学院作物科学研究所 ,农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室 , 北京 100081;
2. 沈阳农业大学植物保护学院 ,农业部北方农作物病害免疫重点实验室 ,沈阳 110161)
摘　要: 乌拉尔图小麦 ( Triticum urartu Tum. )和栽培一粒小麦 ( Triticum monococcum L. )是普通小麦的两
个二倍体野生种 ,是进行小麦遗传改良的重要遗传资源。 为了将其抗白粉病和抗条锈病基因转移到普通小麦
中 ,用普通小麦分别与两份乌拉尔图小麦材料 1010013和 1010015及一份栽培一粒小麦材料 1010048配制杂
交组合。结果表明 ,乌拉尔图小麦与普通小麦杂交不能正常结实 ,必须进行幼胚拯救 ,成胚率为 14. 77% ;而栽培
一粒小麦与普通小麦杂交可正常结实 ,但结实率很低。 杂种 F1自交不育 ,与普通小麦回交可正常结实 ,但 BC1
自交结实率极低。 对普通小麦与乌拉尔图小麦杂种 F1花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ 的观察结果表明 ,平均单价
体为 17. 36个 ,二价体为 5. 32个。 进一步对杂种后代进行抗病鉴定和遗传分析 ,乌拉尔图小麦 1010013和
1010015分别含有一对显性抗白粉病基因 ,栽培一粒小麦 1010048含有两对独立遗传的显性抗条锈病基因 ,并
分别在杂种后代 BC2F1和 BC1 F2中获得了染色体正常 ( 2n= 42)、细胞学稳定且抗性与供体亲本一致的抗白粉
病和抗条锈病植株 ,说明来自二倍体乌拉尔图和栽培一粒小麦的抗病基因已通过遗传重组导入到普通小麦中。
研究还发现普通小麦莱州 953与乌拉尔图小麦和栽培一粒小麦杂交的结实率与中国春的同样高 ,表明其可能
携带有远缘杂交亲和基因。
关键词: 乌拉尔图小麦 ; 栽培一粒小麦 ; 普通小麦 ; 抗白粉病基因 ; 抗条锈病基因
中图分类号: S 512. 1; S 336　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2006) 01-0001-06
Transfer of Resistance Genes fromTrit icum urartu Tum. and
Trit icum monococcum L. to Triticum aest ivum L.
QIU Yong-chun
1, 2 , ZHOU Rong-hua
1 , KONGXiu-ying
1 , ZHANG Shu-shen
2 , JIA Ji-zeng
1
( 1. Key Laboratory of Crop Germ plasm& Biotech nology of Chinese Minist ry of Agriculture,
Insti tu te of Crop Science, CAAS, Bei jing 100081, China;
2. Key Laboratory of North ern Crop Dis ease Immunity of Chinese Minist ry of Agriculture, College of Plant
Protection, Shen yang Agricultural University, Sh enyang, Liaoning 110161, China)
Abstract: Triticum urartu and Triticum monococcum are diploid species of Triticum , which can be useful for
w heat improvement. In order to transfer their pow dery mildew and stripe rust resistance genes to common
wheat , T . urartu and T . monococcum ( 2n= 14, AA) accessions as male w ere crossed w ith T . aestivum
( 2n= 42, AABBDD) cultiva rs /lines. By the contrast with the normal seed set in the crosses of T . aes-
t ivum× T. monococcum , the immature embryos of the crosses T . aestivum× T . urartu must be rescued
owing to shriveling of endosperm in hybrid seeds, and the percentage of embryos obtained w as 14. 77% on
the average. Hybrid F1 plants of crosses w ere sterile, and hybrid seeds could be obtained through back-
crossing wi th T . aestivum , but seed set of intercross in BC1 progenies w as very low. M eio tic analy sis of F1
PMCs in the crosses T . aestivum× T. urartu at metaphase I show ed 17. 36 univalents and 5. 32 biv alents
on the average. Results of identi fication of disease resistance and genetic analy sis indicated that T. urartu
accessions 1010013 and 1010015 carried a dominant pow dery mildew gene, respectiv ely, and T. monococ-
cum 1010048 carried tw o independent dominant st ripe rust genes. The derivativ e lines of BC2 F1 and BCF2
which have no rmal chromosomes and resistant to powdery mildew and st ripe rust w ere obtained, this indi-
收稿日期: 2005-05-25　　　　修回日期: 2005-07-25
基金项目: 国家重点基础研究发展计划 ( 973)项目 ( 2004CB117200)。
作者简介: 邱永春 ( 1969- ) ,男 , 博士 ,副教授 ,主要从事小麦抗病遗传研究。
通讯作者: 贾继增 ( 1945- ) ,男 ,研究员 ,主要从事基于植物基因组学的小麦种质资源研究。
cated that the powdery mildew and st ripe rust resistance genes originating f rom T . urartu and T . monococ-
cum accessions w ere successfully t ransferred to hexaploid w heat. In addi tion, it w as also found that
Laizhou 953 migh t carry the crossibility g ene. Because Laizhou 953 has almost the same seed set as Chinese
Spring crossed w ith T. urartu and T . monococcum .
Key words: T . urartu; T . monococcum; T. aestivum; Pow dery mildew resistance gene; St ripe rust resis-
tance gene
　　乌拉尔图小麦 ( Triticum urartu, 2n= 14,
AA)和栽培一粒小麦 ( Triticum monococcum , 2n=
14, A
m
A
m )是小麦属内的 2个二倍体野生种 ,主要
分布在土耳其东部、叙利亚、伊拉克、伊朗西部和
外高加索地区。乌拉尔图和栽培一粒小麦具有与
六倍体小麦同源的 A组染色体 ,其中乌拉尔图小
麦被认为是六倍体普通小麦 A基因组的供
体 [1, 2 ] ,它们易与小麦同源染色体发生联会和交
换 ,将其有益抗性基因导入普通小麦基因组中。乌
拉尔图小麦和栽培一粒小麦蛋白质含量都较高 ,
并且大都具有能改善小麦面粉品质的 y亚基 [3 ] ,
同时还具有早熟、抗病、抗逆等优异性状 [4 ]。笔者
选取对白粉 病免疫的两份乌拉尔图 小麦
( 1010013, 1010015)和对条锈病免疫的一份栽培
一粒小麦 ( 1010048)为抗源 ,将其有效抗病基因向
普通小麦进行转移。本文报道了普通小麦与乌拉
尔图小麦和栽培一粒小麦杂交杂种后代的细胞遗
传研究及抗病性鉴定结果 ,旨在为相关研究提供
依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
杂交所用感白粉病和条锈病的普通小麦品种
(系 )为中国春 ( CS)、莱州 953、郑花 0840-3、郑花
3563、 PI24、 PI25、 PI29、 PI32、 SW10、早穗 30、温麦
6号、小偃 54、济南 17和偃展 1号等 ,材料为本室
保存。 杂交所用乌拉尔图小麦 1010013 (编号
UR204)、 1010015(编号 UR206)和栽培一粒小麦
1010048(编号 MO205)由英国 John Innes Centre
馈赠。
1. 2　方法
1. 2. 1　杂交与结实率统计
以乌拉尔图小麦和栽培一粒小麦为父本 (供
体 ) ,普通小麦各品种 (系 )为母本 (受体 )进行杂
交。为提高结实率 ,授粉 24 h后 ,用 50～ 100 mg /
L的 2, 4-D滴柱头 1次。 由于乌拉尔图小麦与普
通小麦杂交不能正常结实 (无胚乳 ) ,必须进行幼
胚拯救。授粉 12～ 16 d后 ,剥出幼胚 ,用 0. 1%升
汞进行表面消毒 10 min,再用无菌水冲洗 3次 ,用
解剖针挤压出幼胚 ,盾片面向下接种到 N6+ 0. 5
mg /L IBA+ 0. 2 mg /L N AA的培养基上 ,产生
的幼苗转移到 N6+ 10 mg /L IAA+ 80 g蔗糖的
壮苗培养基上。 培养条件: 22～ 24℃ , 12～ 14 h /d
光照 , 2 000 lx。 15～ 20 d后 ,转至 4℃下处理 30
d,适时移栽。杂种 F1自交高度不育 ,用普通小麦
回交 ,回交后代经接种鉴定选择抗病植株进行自
交或继续回交。统计杂交成胚率、成苗率、幼胚拯
救率和杂交或回交结实率。
杂交成胚率 (% )= 成胚数 /杂交花数× 100;
成苗率 (% )= 成苗数 /杂交花数× 100;
幼胚拯救率 (% ) = 成苗数 /接种幼胚数×
100;杂交或回交结实率 (% )= 杂交或回交结实粒
数 /杂交或回交小花数× 100。
1. 2. 2　细胞学观察
a. 根尖染色体计数: 将种子放在湿润的滤纸
上 25℃萌动 ,待露白后 ,放 4℃冰箱处理 24 h,取
出重新放回 25℃恒温箱培养 24 h,待根尖长到 1
～ 2 cm截取根尖 (或在组培苗转管时截取 ) ,用冰
水 ( 0～ 4℃ )预处理 24 h,然后用卡诺固定液固定
并置 4℃冰箱保存。制片时 ,在 60℃水浴锅中用 1
mol /L盐酸解离 8～ 10 min,然后用席夫试剂染
色 , 45%醋酸压片 ,镜检计数。
b. 幼穗花粉母细胞观察: 在幼穗发育至距倒
二叶叶环 5 cm以下时 ,在上午 10∶ 00～ 11∶ 30,
取幼穗挑取花药进行初步镜检 ,取处于减数分裂
中期 I的花药用卡诺固定液固定后 ,转至 70%酒
精中 ,贮存于 4℃冰箱内。染色和制片方法同上。
统计单价体、二价体和多价体的数目。
1. 2. 3　抗病性鉴定
分别以感白粉病品种京双 16和感条锈病品
种铭贤 169为对照 ,对各杂交组合的后代植株进
行白粉病和条锈病混合小种接种鉴定 ,筛选抗病
单株。寄主按 0、 0;、 1、 2、 3、 4共 6级标准调查反应
型 ,其中 0～ 2为抗病 , 3～ 4为感病。
·2· 麦　类　作　物　学　报 26卷
2　结果与分析
2. 1　乌拉尔图小麦与栽培一粒小麦的杂交结果
将乌拉尔图小麦 UR204、 UR206与栽培一粒
小麦 MO205配制完全双列杂交。共授粉 936朵小
花 ,但没有一个组合杂交结实 ,这表明乌拉尔图小
麦与栽培一粒小麦虽然都为 A基因组 ,但其结构
上仍存在一定差异 ,这与前人的结论是一致的 [3 ]。
2. 2　普通小麦与乌拉尔图小麦的杂交结果
普通小麦与乌拉尔图小麦杂交的平均成胚
率、成苗率和幼胚拯救率分别为 14. 77%、 6. 61%
和 44. 75%。 其中 , U R204与 7个普通小麦品种
(系 )杂交 ,平均成胚率、成苗率和幼胚拯救率分别
为 11. 72%、 5. 28% 和 45. 03% ; UR206与 7个普
通小麦品种 (系 )杂交 ,平均成胚率、成苗率和幼胚
拯救率分别为 18. 16%、 8. 09%和 44. 55% (表 1)。
从表 1结果可以看出 ,普通小麦分别与
UR204和 UR206杂交的成胚率、成苗率和幼胚
拯救率相近。 但不同普通小麦品种 (系 )作为杂交
亲本得到杂种的成胚率和成苗率均有所不同 ,以
与普通小麦品种中国春和莱州 953杂交成胚率和
成苗率显著高于其它普通小麦品种 (系 ) ,成胚率
分别为 27. 6%和 26. 6% ,成苗率分别为 13. 63%
和 10. 18% ,而与其它品种 (系 )杂交成胚率和成
苗率较低 ,甚至不能成胚 ,表明采用不同普通小麦
品种 (系 )作为杂交亲本与乌拉尔图小麦杂交可交
配性存在明显差异。
2. 3　普通小麦与栽培一粒小麦的杂交结果
以普通小麦为母本、栽培一粒小麦 MO205
为父本进行杂交 ,可正常结实 ,但不同组合间存在
差异。共做了 10个杂交组合 ,平均结实率 6. 21% ,
其中以与中国春和莱州 953杂交结实率高 ,分别
为 9. 69%和 8. 67% ,而与其它品种 (系 )杂交结实
率很低 ,甚至也不能杂交结实 ,这表明普通小麦与
栽培一粒小麦杂交可交配性存在明显差异。为加
快转育 ,我们将部分杂交种进行了幼胚拯救 ,平均
成苗率为 3. 75% ,幼胚拯救率为 70% (表 2)。
表 1　普通小麦与乌拉尔图小麦 UR204和 UR206的杂交成胚率及幼胚拯救结果
Table 1　 Resul ts of embryos obtained and rescued in the crosses of T . aest ivum andT . urartu
组合
Combination
杂交花数
No. of f loret s
pollinated
成胚数 (率 ,% )
No. of emb ryos
obtained
接种胚数
No. of embryos
cultured
成苗数 (率 ,% )
No. of seedlings
establi sh ed
幼胚拯救率 (% )
Ratio of embryos
revived
C S /UR204 356 94( 26. 40) 94 47( 13. 20)
Laizh ou 953 /U R204 212 54( 25. 47) 54 20( 9. 43)
Zh enghua 0840-3 /U R204 90 2( 2. 22) 2 1( 1. 11)
Zh enghua 3563 /U R204 154 0( 0. 00)
PI25 /UR204 120 1( 0. 83) 1 0( 0. 00)
PI29 /UR204 94 0( 0. 00)
SW10 /U R204 262 0( 0. 00)
合计　 Total 1288 151( 11. 72) 151 68( 5. 28) 45. 03
C S /UR206 434 125( 28. 80) 125 61( 14. 06)
Laizh ou 953 /U R206 284 79( 27. 80) 79 31( 10. 92)
Zh enghua 0840-3 /U R206 98 5( 5. 10) 5 1( 1. 02)
Zh enghua 3563 /U R206 16 0 0( 0. 00)
PI25 /UR206 48 0( 0. 00)
PI29 /UR206 88 2( 2. 27) 2 1( 1. 14)
SW10 /U R206 50 0( 0. 00)
合计　 Total 1162 211( 18. 16) 211 94( 8. 09) 44. 55
总计　 Sum total 2450 362( 14. 77) 362 162( 6. 61) 44. 75
表 2　普通小麦与栽培一粒小麦 MO205的杂交结实率及幼胚拯救结果
Table 2　Resul ts of seed setting and embryos rescued in the crosses of T . aest ivum and T . monococcum
组合
Combination
杂交花数
No. of f loret s
pollinated
结实粒数 (率 ,% )
No. of
seed set
接种胚数
No. of embryos
cultured
成苗数 (率 ,% )
No. of seedlings
establi sh ed
幼胚拯救率 (% )
Ratio of embryos
revived
C S /M O205 1146 111( 9. 69) 94 69( 6. 02)
Laizh ou 953 /MO205 150 13( 8. 67) 11 8( 5. 33)
Yan zhan 1 /MO205 176 2( 1. 14) 2 1( 0. 57)
Jinan 17 /M O205 100 1( 1. 00) 1 0( 0. 00)
Zh enghua 0840-3 /MO205 94 0( 0. 00)
Zh enghua 3563 /MO205 166 0( 0. 00)
PI24 /MO205 24 0( 0. 00)
PI25 /MO205 68 1( 1. 47) 1 0( 0. 00)
PI29 /MO205 68 3( 4. 40) 3 2( 2. 94)
PI32 /MO205 248 8( 3. 23) 8 4( 1. 61)
合计　 Total 2240 139( 6. 21) 120 84( 3. 75) 70
·3·1期 邱永春等: 乌拉尔图和栽培一粒小麦抗病基因向普通小麦转移的研究　　
2. 4　杂种 F1的自交和回交结果
普通小麦品种 (系 )与 UR204、 UR206和
MO205的杂种 F1自交高度不育 ,雄蕊 (花粉 )败
育 ,但雌蕊正常。 以普通小麦为父本与杂种 F1进
行回交 ,可正常结实。 其中普通小麦与 UR204和
UR206的杂种 F1与普通小麦回交 ,共配制了 10
个 杂交 组 合 , 平均 回 交结 实 率 为 11. 38%
( 1. 22%～ 14. 36% ) ;普通小麦与 MO205的杂种
F1分别与中国春和莱州 953回交 ,结实率很低 ,
平均为 1. 28% 。
3份材料与普通小麦回交的 BC1代自交可结
实 ,但结实率很低 ,只有通过再次回交获得更多的
杂种后代。 乌拉尔图小麦与普通小麦回交的 BC2
代平均结实率为 51. 84% ( 28. 68%～ 71. 67% ) ,
与 MO205和普通小麦回交的 BC2代结实率
( 53. 1% )相近 ,其中部分单株的结实率可达到
71. 67% ,有望通过自交或再次回交趋于正常
(表 3)。
表 3　 F1与普通小麦的回交结实率
Table 3　 Seed setting of backcrosses between F1
and T . aest ivum
组合
Combination
世代
Generation
杂交花数
No. of
f loret s
pollinated
结实粒数
No. of
seed
set
结实率
Seed
set ting
(% )
CS /UR204 / /CS BC1 6838 982 14. 36
Laizhou 953 /U R204 / /
Laizhou 953
BC1 986 76 7. 71
CS /UR204 / /Zaosui 30 BC1 464 22 4. 74
CS /UR204 / /Wenmai 6 BC1 510 25 4. 90
CS /UR204 / /Xiaoyan 54 BC1 228 9 3. 95
CS /UR206 / /CS BC1 5284 603 11. 41
Laizhou 953 /U R206 / /
Laizhou 953
BC1 898 66 7. 35
CS /UR206 / /Zaosui 30 BC1 228 6 2. 63
CS /UR206 / /Wenmai 6 BC1 370 18 4. 86
CS /UR206 / /Xiaoyan 54 BC1 82 1 1. 22
合计　 Total 15888 1808 11. 38
CS /MO205 / /CS BC1 152 2 1. 32
Laizhou 953 /MO205 / /
Laizhou 953
BC1 82 1 1. 22
合计　 Total 234 3 1. 28
CS /UR204 / /2* CS BC2 180 129 71. 67
CS /UR204 / /2* CS BC2 388 176 45. 36
CS /UR206 / /2* PI29 BC2 260 129 49. 61
CS /UR206 / /2* PI29 BC2 354 251 70. 9
CS /UR206 / /2* PI29 BC2 126 56 44. 44
CS /UR206 / /2* PI29 BC2 272 78 28. 68
合计　 Total 1580 819 51. 84
PI29 /M O205 / /2* PI29 BC2 322 171 53. 10
2. 5　杂种后代细胞遗传学分析
UR204、 UR206和 MO205与普通小麦的杂种
F1 ,观察其根尖染色体数目为 28个 ,应为来自普
通小麦的 21条染色体和乌拉尔图小麦或栽培一
粒小麦的 7条染色体构成。 镜检 UR204和
UR206与普通小麦杂交 F1的 BC1代植株根尖的
染色体数目 ,分布于 36～ 41之间 (表 4)。对 BC2
代植株根尖染色体数目观察表明 ,有近一半植株
的染色体数目达到 42条 , BC2 F1代中有近 90%植
株的染色体数目为 42条。
杂种 F1花粉母细胞在减数分裂 I时单价体
出现频率平均为 17. 36个 ( 16～ 20个 ) ,多于期望
值 ( 14个 ) ,二价体出现频率平均为 5. 32个 ( 4～ 6
个 ) ,少于期望值 7个 ,同时也观察到异形二价体。
在所观察的 BC1代 4个单株中 ,染色体数目为 39
～ 41,花粉母细胞在减数分裂 I时单价体出现频
率平均为 6. 6个 ( 6. 33～ 6. 84个 ) ,二价体出现频
率平均为 16. 54个 ( 16. 18～ 17. 02个 ) ,并在部分
单株中观察到三价体 ,且出现频率平均为 0. 19个
( 0～ 0. 36个 ) (表 4,后插页图版 )。
2. 6　杂种后代的抗病性与遗传特性
利用白粉菌和条锈菌混合小种分别对
UR204、 UR206和 MO205与普通小麦杂交、回交
获得的杂种后代进行接种鉴定 ,其结果列于表 5。
它们与中国春杂交的杂种 F1分别对白粉病菌和
条锈病菌表现免疫 ,回交后代 ( BC1 )表现抗感分
离 ,表明 UR204、 UR206和 MO205含有的抗白粉
病和抗条锈病基因为完全显性。
选择各杂交组合 BC1代抗病单株进行回交
或自交 ,并对得到的 BC2 F1与 BC1 F2后代植株进
行接种鉴定 ,结果表明 UR204、 UR206与普通小
麦杂交、回交获得的 3个组合 BC2 F1群体均呈现
明显抗感分离 ,多数植株反应型与供体抗病或受
体感病亲本相一致 ,为 0或 4,但也出现少量中间
类型反应型 (如 2、 3级 )植株 ,对所得数据进行卡
方 (χ2 )适应性检验 ,其抗病株与感病株之比均符
合 1∶ 1的分离比例 ,表明 UR204和 UR206对白
粉病的抗性分别是由 1对独立遗传的显性抗白粉
病基因控制的。 MO205与普通小麦杂交获得的 2
个组合 BC1 F2群体中 ,对条锈病抗感病株分离比
符合 15∶ 1的分离比例 ,表明 MO205含有 2对独
立遗传的显性抗条锈病基因。在普通小麦分别与
UR204、 UR206和 MO205杂交的 BC2 F1和 BC1 F2
代中获得了染色体为 2n= 42,抗性与供体亲本一
致 ,育性正常的后代植株 ,完成了乌拉尔图小麦抗
白粉病基因和栽培一粒小麦抗条锈病基因向普通
小麦的转育。
·4· 麦　类　作　物　学　报 26卷
表 4　普通小麦与乌拉尔图小麦的杂种 F1和 BC1的染色体构型
Table 4　 Chromosome configurat ions of F1 and BC1 hybrids between T . aest ivum andT . urart u
材料
Materials
2n
观察细胞数
No. of
cell observed
染色体构型　 Ch r. config uration
单价体
Univalen ts
棒状二价体
Rod bivalents
环状二价体
Ring bivalen ts
二价体总和
Bivalent total
三价体
Trivalents
CS /UR204 28 31 17. 64( 16～ 20) 1. 82( 1～ 4) 3. 36( 1～ 4) 5. 18( 4～ 6)
CS /UR206 28 22 17. 08( 16～ 20) 2. 46( 1～ 4) 3. 0( 1～ 4) 5. 46( 4～ 6)
平均　 Average 28 26. 5 17. 36 2. 14 3. 18 5. 32
CS /UR204 / /CS 39 23 6. 33( 4～ 10) 4. 67( 2～ 6) 12. 0( 10～ 13) 16. 67( 13～ 19) 0. 17( 0～ 1)
CS /UR204 / /CS 40 35 6. 84( 4～ 10) 3. 54( 1～ 6) 12. 69( 12～ 16) 16. 23( 15～ 18) 0. 23( 0～ 2)
CS /UR206 / /PI29 41 27 6. 69( 3～ 11) 3. 23( 1～ 7) 13. 69( 12～ 17) 17. 07( 15～ 19)
CS /UR206 / /PI29 40 24 6. 54( 4～ 8) 3. 91( 2～ 7) 12. 27( 10～ 15) 16. 18( 14～ 18) 0. 36( 0～ 2)
平均　 Average 40 27. 3 6. 6 3. 84 12. 66 16. 54 0. 19
注: 括号内为范围。 　　　 Note: Range is given in brackets.
表 5　乌拉尔图小麦和栽培一粒小麦与普通小麦的杂交及回交后代抗白粉病与条锈病的鉴定结果
Table 5　 Identification of powdery mil dew and strip rust in progenies from the crosses and
the backcrosses of T. urartu and T. monoccocum with common wheat
杂交组合
Combination
世代
Generation
总株数
Total
分离植株 (病级 )
Segregation of plants ( I T)
抗病 R 感病 S
分离比
Rate
expected
χ2
CS /UR204 F1 13 13( 0) 0
CS /UR206 F1 11 11( 0) 0
CS /MO205 F1 7 7( 0) 0
CS /UR204 / /CS BC1 5 2( 0) 3( 4)
CS /UR206 / /PI29 BC1 5 1( 0) 4( 4)
CS /MO205 / /PI29 BC1 7 2( 0) 5( 4)
CS /UR204 / /2* CS BC2 F1 24 13( 0～ 2) 11( 3～ 4) 1∶ 1 0. 019
CS /UR204 / /2* CS BC2 F1 108 50( 0～ 2+ ) 58( 3～ 4) 1∶ 1 0. 4537
CS /UR206 / /2* PI29 BC2 F1 51 23( 0～ 1+ ) 28( 3～ 4) 1∶ 1 0. 3137
CS /MO205 / /PI29 BC1 F2 44 41( 0) 3( 4) 15∶ 1 0. 0061
PI29 /M O205 / / PI29 BC1 F2 45 42( 0) 3( 4) 15∶ 1 0. 0015
Note:χ20. 05= 3. 84,χ20. 01= 6. 64.
3　讨 论
3. 1　普通小麦与乌拉尔图小麦、栽培一粒小麦杂
交的亲和性
乌拉尔图小麦与栽培一粒小麦是普通小麦的
野生近缘种 ,是普通小麦易于利用的二级基因
源 [6 ]。小麦种间杂交主要是通过同源染色体或部
分同源染色体配对 ,这种“同源转移”技术的应用
是由于其可直接与小麦杂交、回交 ,并可以相对容
易地把其染色体片段及所载有益基因导入小麦。
但同时也存在着需要克服亲本染色体倍数不同带
来的杂交不亲和性、杂种致死、不育以及某些情况
下异种基因在小麦遗传背景下不能充分表达等因
素。本研究表明 ,普通小麦与乌拉尔图小麦杂交不
能正常结实 ,必须通过幼胚拯救才能获得杂种苗 ,
而普通小麦与栽培一粒小麦可直接杂交结实 ,它
们的 F1都自交不育。 从农艺性状上 ,乌拉尔图小
麦外形与野生一粒小麦很相似 ,冬性 ,叶片上有茸
毛 ,茎秆软 ,穗成熟时易自然折断 ,难脱粒。但其分
蘖力极强 ,乌拉尔图小麦与中国春小麦杂种 F1平
均分蘖达 56. 5个 ,个别达到 106个 ,远远超过亲
本中国春 ( 15个左右 )。 栽培一粒小麦多为春性 ,
外形与栽培普通小麦比较相近 ,植株直立 ,叶片比
较宽大 ,茎秆强且有弹性 ,成熟时易断落成单个小
穗 ,也难以脱粒。 Maan[5 ]研究发现栽培一粒小麦
与普通小麦杂交形成细胞质雄性不育 ,常常伴随
着杂种植株的变弱。我们移栽的 19棵 F1幼苗都
极其弱小 ,生长迟缓 ,只有 2株得以成活。
Chapman等 [7 ]对普通小麦和乌拉尔图小麦 A
染色体组的对等分析表明乌拉尔图小麦的 A染
色体组与六倍体普通小麦的 A染色体组非常相
近。普通小麦与乌拉尔图小麦杂交 ,普通小麦产生
ABD配子 ,乌拉尔图小麦产生 A配子 ,其杂种 F1
的染色体组成为 AABD,理论上应形成 14个单价
体和 7个二价体。本研究结果表明杂种 F1呈现较
多的单价体 ( 17. 36个 )和少于 7个的二价体
( 5. 32个 ) ,表明有 1～ 2条乌拉尔图小麦的染色体
与普通小麦的 A基因组染色体可能存在较大差
·5·1期 邱永春等: 乌拉尔图和栽培一粒小麦抗病基因向普通小麦转移的研究　　
异 ,或者在这些染色体上存在影响染色体配对的
基因。
3. 2　普通小麦杂交亲本对转育的影响
本研究中 ,不同普通小麦品种 (系 )与乌拉尔
图小麦和栽培一粒小麦杂交 ,其杂交成胚率 (结实
率 )差异很大 ,其中以中国春和莱州 953为亲本的
较高 ,与其它普通小麦品种 (系 )杂交较低 ,甚至不
能杂交成胚 (结实 ) ,表明使用不同小麦品种 (系 )
作为杂交亲本可交配性存在明显差异。 Tanner和
Falk
[ 8]在研究小麦与黑麦远缘杂交中也发现了这
一现象。这种高的可杂交性是由 2～ 4对隐性基因
(kr1,kr2, kr3, kr 4)所控制 ,这些基因广泛分布于
中国的许多地方品种 ,尤其是白麦子类群中。中国
春 (中国特有的白麦子类型普通小麦 )染色体 5B
和 5A位点上含有两个隐性等位杂交基因 kr1和
kr 2,所以中国春小麦与乌拉尔图和栽培一粒小麦
杂交容易成功。本研究发现普通小麦莱州 953与
乌拉尔图小麦和栽培一粒小麦杂交时 ,能达到中
国春与乌拉尔图小麦和栽培一粒小麦杂交的结实
率 ,说明该品种也携带有远缘杂交亲和基因。该品
种的系谱为早 5 /掖选 1号 / /7832110-2,与中国
春在系谱上无关 ,因此其所携带的是否为新的杂
交基因尚须进一步研究。特别提出的是 ,莱州 953
具有很好的农艺性状 ,产量高 ,适应性好 ,在山东
等地大面积推广 ,并且花药培养的出愈率和成苗
率高 ,是一个很好的远缘杂交亲本 ,值得深入
研究。
3. 3　乌拉尔图与栽培一粒小麦抗病基因在普通
小麦遗传背景下的表达
乌拉尔图与栽培一粒小麦的抗病基因通过回
交转育的方法转移到六倍体普通小麦中 ,并从
BC2 F1和 BC1 F2代中选择到对白粉病和条锈病高
抗～ 免疫的抗病单株 (株系 )。其中 ,有些株系的染
色体数目和构型已正常 ,这说明乌拉尔图小麦抗
白粉病基因和栽培一粒小麦抗条锈病基因已通过
遗传重组导入到普通小麦中 ,并在其遗传背景下
得以表达。 同时在杂种后代中也存在少量表现中
抗类型株系 ,这可能是由于导入的二倍体小麦的
抗病基因的表达受遗传背景的影响。另外 ,因细胞
学的紊乱而造成的遗传不平衡也可能是其抗病基
因得不到良好表达的一个重要原因。
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·6· 麦　类　作　物　学　报 26卷