全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2015 年
收稿日期：2014－06－30
基金项目：国家自然科学基金项目（40973060）；中国科学院战略性先导科技专项重大课题（XDA05070400）；贵州省社会发展科技攻关计划项目
（SY［2010］3043）；贵州省农业科学院科研项目（黔农科院专项 ZX［2007］029）；贵州省科学研究创新能力建设项目（黔科合院所创能
2010－4002）
作者简介：吴 楠（1988－），男，安徽安庆人，在读硕士研究生，研究方向为植物生理生态，（电话）18286124537（电子信箱）52076274＠qq．com；
通信作者，罗 充（1970－），男，贵州铜仁人，教授，主要从事植物生理生态方面的研究。
中国西南地区的喀斯特地貌区生态环境脆弱，
尤其是喀斯特山区的坡地受石漠化干旱作用的胁
迫在加剧 ［1－5］，严重影响了当地植物的生长发育。 生
态修复是喀斯特石漠化地区环境治理的有效途径
之一 ［6，7］；近年研究表明，喀斯特适生植物可以交替
地使用大气中的 CO2 和土壤中的重碳酸盐经碳酸
酐酶（Carbonic anhydrase，CA）的催化而进行光合作
用，且碳酸酐酶的活性可作为植物在喀斯特环境适
生能力（适生性）的有力判据［8－10］。 在自然环境里，适
生性高的喀斯特植物可有效发挥出喀斯特生态修
接骨木和贵州金丝桃生理生态特性与
喀斯特环境适生性比较
吴 楠 1，刘 海 2，罗 充 1，吴沿友 2，吴明开 3
（1．贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550001；2．中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室，贵阳 550002；
3．贵州省农业科学院现代中药材研究所 ／贵州省农业生物技术重点实验室，贵阳 550006）
摘要：依据贵州省石漠化现状和植物对喀斯特环境条件的影响，筛选喀斯特生态修复适生植物，通过 Li－
6400 便携式光合测定系统分别测定了接骨木 （Sambucus williamsii Hance）、 贵州金丝桃 （Hypericum
kouytcheouense Levl．）2 种药用植物的叶片光合作用日变化特征，并结合植物叶片的叶绿素含量、碳酸酐
酶（Carbonic anhydrase，CA）活性、稳定碳同位素 δ13C 变化范围比较了 2 种植物在喀斯特生境下的适生能
力。 结果表明，接骨木对于喀斯特石漠化环境有着更好的适生性。
关键词：接骨木（Sambucus williamsii Hance）；贵州金丝桃（Hypericum kouytcheouense Levl．）；植物生理；
喀斯特环境；生态修复；适生性
中图分类号：Q945．79；P931．5；X171．4 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）08－1892-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.08.026
Comparison on Physio－Ecological and Karst Adaptability of Sambucus williamsii
and Hypericum kouytcheouense
WU Nan1，LIU Hai2，LUO Chong1，WU Yan－you2，WU Ming－kai3
（1．School of Life Science， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China；
2．State Key laboratory of Environmental Geochemistry， Institute of Geochemistry， Chinese Academy of Sciences， Guiyang 550002， China；
3．Modern Chinese Medical Materials Development of Guizhou Province ／ Key Lab of Agricultural Biotechnology of Guizhou Province，
Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550006， China）
Abstract： According to desertification and plant influence Karst stone desertification in Guizhou province． Screening adaptabil-
ity plant to repair Karst stone desertification． Determination diurnal changes of photosynthesis by Li-6400 portable photosyn-
thesis system， combined with chlorophyll content，activity of Carbonic anhydrase （CA）， stable δ13C isotope to contrast adapt-
ability of Sambucus williamsii Hance and Hypericum kouytcheouense Levl． the results shows that S． williamsii was better
adaptability in Karst stone desertification areas．
Key words：Sambucus williamsii Hance；Hypericum kouytcheouense Levl．；plant physiology；Karst；ecological restoration；adapt-
ability
第 54卷第 8期
2015年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.8
Apr.，2015
第 8 期
复的效用；因此人类在选择、配置喀斯特生态修复
植物（作物）的同时，若能兼顾经济价值和碳汇效
应，则对喀斯特生态系统的修复与改善极具吸引力
［10］。接骨木（Sambucus williamsii Hance）和贵州金丝
桃（Hypericum kouytcheouense Levl．）在贵州省的喀
斯特山区广泛分布，且资源丰富。 具有一定的药用
价值。 接骨木的药用历史悠久，始载于《唐本草》，以
根及根皮、茎叶、花朵入药，其性味甘、苦、平，无毒，
具有接骨续筋、活血止痛、祛风利湿之功效，主要用
于治疗跌打肿痛、骨折及创伤出血等症 ［11］。 贵州金
丝桃生于海拔 640～2 000 m 的山坡、路旁、灌丛及
溪旁，以根及果实入药，具有清热解毒、活血镇痛的
功效，可用于肝炎、感冒、月经不调、小儿疳积等疾
病的医治［12］。 试验考察了接骨木和贵州金丝桃在喀
斯特生境下的光合作用日变化特征参数，并通过稳
定性碳同位素技术和碳酸酐酶活性测定，对这 2 种
药用植物的喀斯特适生性进行了比较， 以期为喀斯
特环境的治理与生态修复提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验地简况
试验在贵州省六盘水市水城县南部的玉舍国
家森林公园进行。 该地属低纬度、高海拔的高原地
区， 境内平均海拔在 1 400～1 900 m，处于费德尔环
流圈内，常年受西风带控制，属于亚热带湿润温和
型气候，兼有高原型和季风型气候特点。
1．2 方法
1．2．1 接骨木、贵州金丝桃叶片的光合作用日变化
测定 采用 Li－6400 光合－蒸腾作用观测系统（美国
Li－Cor 公司）配备常规透明叶室进行光合作用有关
参数的日变化测定，该系统除了能测定净光合速率
［Net photosynthetic rate，Pn；μmol CO2 ／ （m2·s）］、和蒸
腾速率［Transpiration rate，Tr；mmol H2O ／ （m2·s）］外，
还能同时测定叶片表面光合有效辐射 ［Photosyn-
thetically active radiation，PAR；μmol ／ （m2·s）］、叶片
表面温度（Leaf surface temperature，Tl；℃）和气孔导
度［Stomatal conductance，Gs；mmol H2O ／ （m2·s）］等多
个微气象与植物生理参数。 观测日期在 2012年 5月
14 日，在野外选择生长状况良好、长势和叶面较为
一致的接骨木、贵州金丝桃叶片（各 3 片）进行观
测，每片叶重复观测 5次。时间在当日的 8∶00～19∶00，
每隔 1 h观测记录 1 次。
1．2．2 接骨木、贵州金丝桃叶片的叶绿素荧光测定
用 Li－6400XT 便携式光合作用测量系统 （美国 Li－
Cor 公司）测定叶绿素叶片的荧光参数，测定日期同
上，时间在当日的 21∶00～22∶00。分别从接骨木、贵州
金丝桃枝条顶端选取第三片完全展开的叶片进行
测量，共选取 3个叶片，每片叶测 3次。 叶绿素初始
荧光（Minimal fluorescence，Fo）用测量光束测定，而
叶绿素最大荧光（Maximal fluorescence，Fm）在 0．8 s、
光强为 6 000 μmol ／ （m2·s） 的饱和闪光脉冲以后被
记录下来；之后，在强度为 300 μmol ／ （m2·s）的光下
持续 1 min 来驱动光合作用， 测定光下的最大荧光
（Fm）和最小荧光（Fo）。 有关计算公式为：
可变荧光值 Fv＝Fm－Fo，
光系统Ⅱ潜在的光化学量子效率 Fv ／ Fo＝（Fm－
Fo） ／ Fo，
开放的光系统Ⅱ的光化学效率 φp＝Fv ／ Fm＝（Fm－
Fo） ／ Fm。
1．2．3 接骨木、贵州金丝桃叶片的叶绿素含量测定
叶绿素含量的测定采用分光光度法： 取接骨木、贵
州金丝桃新鲜叶片（叶片在野外采摘后立即用液氮
保存）0．1 g 左右，放入预冷的研钵中，迅速加入液氮
及 95％乙醇进行研磨，定容至 15 mL，再转入离心管
中，黑暗浸提至叶片全部变白；用 721－A 型紫外分
光光度计以 95％乙醇为空白， 在 665 nm 和 649 nm
波长处测吸光值，按下式计算出接骨木、贵州金丝
桃叶片的叶绿素含量。
叶绿素 a（Ca）＝13．95A665－6．88A649，
叶绿素 b（Cb）＝24．96A649－7．32A665，
叶绿素总浓度（Ca＋b）＝Ca＋Cb。
再按下式计算出叶片鲜重的叶绿素含量。
叶绿素含量（mg ／ g）＝色素浓度×提取液体积×稀
释倍数 ／样品鲜重。
1．2．4 接骨木、贵州金丝桃叶片的碳酸酐酶活性的
测定 取接骨木、贵州金丝桃叶片（叶片在野外采
摘后立即用液氮保存）0．08～ 0．12 g，放到研钵中，迅
速加入液氮和 3 mL 碳酸酐酶提取液 （巴比妥钠
0．206 g、1 mL含巯基乙醇、去离子水 100 mL）进行研
磨，取研磨液倒入 5 mL 离心管中，离心管置于冰浴
中 20 min 后，在 10 000 r ／ min 下离心 5 min，取上清
液，冷藏，待测。碳酸酐酶活性的测定采用 pH计法。
保持反应系统在 0～2 ℃， 取待测上清液 400 μL，加
入到含 450 μL 的巴比妥钠缓冲液（20 mmol ／ L，pH
8．30）的反应容器中，然后迅速加入 3 mL 预冷（0～
2 ℃）的饱和 CO2溶液，用 pH 电极监测反应体系的
pH 变化， 记下 pH 下降 2 个单位 （例如 pH 从 8．2
到6．2）所需的时间，此时间记为 t；同时记录在酶失
活条件下 pH 下降 1 个单位所需的时间， 此时间记
为 t0；酶的活性用 WA-unit表示。 WA＝ t ／ t0－1。
1．2．5 接骨木、 贵州金丝桃叶片的稳定碳同位素
δ13C的测定 取接骨木和贵州金丝桃叶片，烘干、粉
吴 楠等：接骨木和贵州金丝桃生理生态特性与喀斯特环境适生性比较 1893
湖 北 农 业 科 学 2015 年
碎、 过筛， 称取一定量转化成供质谱仪分析的 CO2
气体；在中国科学院地球化学研究所环境地球化学
国家重点实验室置备的 MAT－252 质谱仪上测稳定
碳同位素 δ13C。 测量精度小于±0．1‰。 分析结果
以 δ13C PDB表示。
1．3 数据分析
采用 Microsft Office Excel 2003 及 DPS 软件
进行线性趋势拟合与相关分析，空间分布图采用
ArcGIS（surfer8）软件进行绘制。
2 结果与分析
2．1 接骨木和贵州金丝桃叶片的光合作用日变化
2．1．1 光合作用与蒸腾作用调控因子的日变化
PAR 是光合作用的能量来源，Tl是叶片能量平衡里
的感热组分（潜热主要以蒸腾方式耗散掉），两者都
与太阳辐射有着密切关系。气孔是叶片－大气间 CO2
和水汽交换的通道，是调控光合作用和蒸腾作用的
重要生物学器官。 接骨木和贵州金丝桃叶片的 PAR
测定结果见图 1，Tl测定结果见图 2，Gs测定结果见
图 3。 从图 1、图 2、图 3 可以看出，伴随着 PAR的改
变，Gs和 Tl也发生了改变。 3 个因子互相关联；相关
分析结果显示， 接骨木的 Tl－PAR、PAR－Gs和 Tl－Gs
均具有明显的正相关关系，Tl－PAR的 R2为 0．368 8，
达到了显著水平（P＜0．05）。PAR－Gs的 R2为 0．894 8，
达到了极显著水平（P＜0．01）。Tl－Gs的 R2为 0．334 6，
达到了显著水平（P＜0．05）。 贵州金丝桃的 Tl－PAR、
PAR－Gs和 Tl－Gs也具有明显的正相关关系，Tl－PAR
的 R2为 0．358 0，达到了显著水平（P＜0．05）。 PAR－
Gs的 R2为 0．569 4，达到了极显著水平（P＜0．01）。Tl－
Gs的 R2为 0．350 0，达到了显著水平（P＜0．05）。
2．1．2 光合速率与蒸腾速率的日变化 试验观测
到的接骨木和贵州金丝桃叶片 Pn 的日变化情况见
图 4，Tr的日变化情况见图 5。 从图 4、图 5 可见，接
骨木的 Pn和 Tr出现了类似的变化走势， 而贵州金
丝桃的 Pn和 Tr的变化走势出现了差异。 相关分析
结果（图 6）显示，接骨木的 Pn－Tr具有明显的线性正
相关关系，R2为 0．595 8，达到了极显著水平（P＜0．01），
回归直线斜率为 0．135 0。 贵州金丝桃的 Pn－Tr也具
有明显的线性正相关关系，R2为 0． 490 6，达到了极
显著水平（P＜0．01），回归直线斜率为 3．660 1。显示出
2 种中药材植物在光合速率与蒸腾速率日变化过程
中叶片的光合－蒸腾具有良好的线性耦合关系；不
过从斜率可以看出，贵州金丝桃的水分利用效率要
高于接骨木。
2．1．3 光合作用、蒸腾作用及其调控因子在日变化
8：
00
9：
00
10
： 0
0
11
： 0
0
12
： 0
0
13
： 0
0
14
： 0
0
15
： 0
0
16
： 0
0
17
： 0
0
18
： 0
0
19
： 0
0
时间
25
20
15
10
5
0
叶
片
表
面
温
度
//℃
图 2 接骨木和贵州金丝桃叶片的表面温度日变化
图 3 接骨木和贵州金丝桃叶片的气孔导度日变化
8：
00
9：
00
10
： 0
0
11
： 0
0
12
： 0
0
13
： 0
0
14
： 0
0
15
： 0
0
16
： 0
0
17
： 0
0
18
： 0
0
19
： 0
0
时间
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
气
孔
导
度
//m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
接骨木
贵州金丝桃
8：
00
9：
00
10
： 0
0
11
： 0
0
12
： 0
0
13
： 0
0
14
： 0
0
15
： 0
0
16
： 0
0
17
： 0
0
18
： 0
0
19
： 0
0
时间
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
光
合
速
率
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
图 4 接骨木和贵州金丝桃叶片的光合速率日变化
接骨木
贵州金丝桃
8：
00
9：
00
10
： 0
0
11
： 0
0
12
： 0
0
13
： 0
0
14
： 0
0
15
： 0
0
16
： 0
0
17
： 0
0
18
： 0
0
19
： 0
0
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
光
合
有
效
辐
射
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
时间
图 1 接骨木和贵州金丝桃叶片的表面光合
有效辐射日变化
接骨木
贵州金丝桃
接骨木
贵州金丝桃
1894
第 8 期
表 1 接骨木和贵州金丝桃叶片的 PAR-Pn、PAR-Tr、Tl-Pn、Tl-Tr、Gs-Pn、Gs-Tr的线性拟合方程
植物
接骨木
贵州金丝桃
y=52.802 0 x-2.675 2
y=9.770 1 x- 0.185 9
y=68.336 0 x-7.577 1
y=11.644 0 x-0.558 7
R2=0.758 1 **
R2=0.848 9 **
R2=0.851 0 **
R2=0.674 7 **
y=0.026 1 x +1.556 7
y=0.004 4 x +0.713 4
y=0.016 0 x +1.609 9
y=0.002 8 x +0.995 5
Gs
Pn
Tr
Pn
Tr
R2=0.840 6 **
R2=0.766 0 **
R2=0.653 4 **
R2=0.535 7 **
y=1.328 8 x-15.411 0
y=0.379 7 x-4.897 2
y=0.865 0 x-9.760 8
y=0.315 0 x-3.888 4
R2=0.248 9
R2=0.664 7 **
R2=0.533 6 *
R2=0.846 2 **
PAR Tl
注：同行里“*”表示相关关系达到了显著水平（P＜0．05），“**”表示相关关系达到了极显著水平（P＜0．01）。
中的关联关系 试验测定的接骨木和贵州金丝桃
叶片的光合作用、蒸腾作用及其调控因子在日变化
中的关系情况见图 7。由图 7可以看出，在接骨木和
贵州金丝桃叶片的光合作用、蒸腾作用及其环境和
生理因子日变化中， 除 Tl－Pn没有相关性外，PAR－
Pn、PAR－Tr、Gs－Pn、Tl－Tr 与 Gs－Tr 都具有形态相似的
线性正相关关系，并且均达到了显著或极显著水平
（表 1）。分析可知，影响接骨木光合作用的主要条件
是 PAR，影响蒸腾作用的主要条件是 Gs；而对于贵
州金丝桃而言，这两者正好相反。
2．2 接骨木和贵州金丝桃叶片的叶绿素荧光参数
比较
对接骨木和贵州金丝桃叶片的叶绿素荧光测
定结果见表 2。分析比较表明，接骨木和贵州金丝桃
叶片的叶绿素荧光参数 Fo、Fm和 Fv ／ Fm差异都不大，
没有显著差别。
2．3 接骨木和贵州金丝桃叶片的其他生理指标
对接骨木和贵州金丝桃叶片的叶绿素含量、碳
酸酐酶活性、稳定碳同位素 δ13C 变化范围的测定结
果见表 3。从表 3 可见，接骨木的叶绿素含量要略大
蒸腾速率//mmol/（m2·s）
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
光
合
作
用
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
0 1 2 3 4
图 6 接骨木和贵州金丝桃叶片的 Pn－Tr耦合关系
接骨木散点
贵州金丝桃散点
接骨木线性拟合模型
贵州金丝桃线性拟合模型
8：
00
9：
00
10
： 0
0
11
： 0
0
12
： 0
0
13
： 0
0
14
： 0
0
15
： 0
0
16
： 0
0
17
： 0
0
18
： 0
0
19
： 0
0
时间
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
蒸
腾
速
率
//m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
图 5 接骨木和贵州金丝桃叶片的蒸腾速率日变化
接骨木
贵州金丝桃
图 7 接骨木和贵州金丝桃叶片 PAR、Tl、Gs与 Pn、Tr的相关关系
接骨木散点 贵州金丝桃散点 接骨木线性拟合模型 贵州金丝桃线性拟合模型
气孔导度//mmol/（m2·s）
0 200 400 600 800
20
15
10
5
0
-5光
合
速
率
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
0.
00
0.
05
0.
10
0.
15
0.
20
0.
25
0.
30
0.
35
0.
40
20
15
10
5
0
-5
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
0 50 10 15 20 25
光合有效辐射//μmol/（m2·s）
蒸
腾
速
率
//m
m
ol
/（
m
2 ·
s） 4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0 200 400 600 800
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0 50 10 15 20 25
叶片表面温度//℃
吴 楠等：接骨木和贵州金丝桃生理生态特性与喀斯特环境适生性比较 1895
湖 北 农 业 科 学 2015 年
于贵州金丝桃，碳酸酐酶活性远高于贵州金丝桃；
而 δ13C变化范围则是贵州金丝桃大于接骨木。 说明
碳酸酐酶活性低的植物其 δ13C 偏正，碳酸酐酶活性
高的植物其 δ13C偏负。
3 小结与讨论
在喀斯特石漠化地区，植物有着独特的生理调
控机理。 试验从接骨木和贵州金丝桃叶片的净光合
速率、蒸腾速率与叶片表面光合有效辐射、叶片表
面温度、气孔导度的相关分析结果表明，在叶片光
合、蒸腾及其环境和生理因子日变化中，除叶片表
面温度和净光合速率没有相关性外，叶片表面光合
有效辐射－净光合速率、叶片表面光合有效辐射－蒸
腾速率、气孔导度－净光合速率、叶片表面温度－蒸
腾速率、气孔导度－蒸腾速率都具有形态相似的线
性正相关关系，且均达到了显著或极显著水平。 并
且在蒸腾速率－净光合速率的关系中， 发现贵州金
丝桃的水分利用效率要高于接骨木。
研究表明，植物在非逆境下的可变荧光 ／最大荧
光取值在 0．832±0．004之内， 而逆境下植物的 PSⅡ结
构和功能会发生不等程度的变化［13，14］。 试验结果显
示， 接骨木和贵州金丝桃叶片的叶绿素初始荧光、最
大荧光和可变荧光 ／最大荧光均十分接近；可变荧光 ／
最大荧光比值在 0．80～0．81 之内， 均低于植物在非
逆境下的比值， 说明接骨木和贵州金丝桃通过本身
的调节作用已经适应了喀斯特石漠化地区的环境。
喀斯特地区不同植物的稳定碳同位素 δ13C 变
化范围在－30．280‰～25．546‰，平均为－28．040‰±
1．208‰［15］，而试验测定的接骨木叶片的 δ13C 变化范
围在－28．42‰，贵州金丝桃叶片的 δ13C 变化范围在－
27．22‰。植物叶片的稳定碳同位素组成 δ13C变化范
围可以反映植物内在的水分利用效率，δ13C 越为负，
植物的水分利用效率越低。 所以贵州金丝桃的水分
利用效率高于接骨木，这与从光合作用参数测定结
果得到的结论是一致的。
在植物的光合日变化中，以最初光合有效辐射
为起点，则各个微环境因素会与光合、蒸腾生理参
数进行协同变化（图 8），净光合速率－蒸腾速率通过
建立耦合关系而形成一定的机理机制。当光合有效
辐射处在上升过程时，就直接影响净光合速率和叶
片表面温度的变化，净光合速率的增加又消耗了叶
片内的 CO2，引起叶片内 CO2 浓度差（ΔC）的增大。
ΔC又引起叶片“饥饿”，导致气孔导度的增大。 叶片
表面温度的升高会引起叶片表面水汽压饱和差
（VPD）的增大，叶片表面水汽压饱和差和气孔导度
的增大将促使蒸腾速率增强，（蒸腾速率由气孔导
度和叶片表面水汽压饱和差共同控制，三者间的关
系为： 蒸腾速率＝气孔导度×叶片表面水汽压饱和
差）［16］，反之亦然。 植物的光合作用是一个对生态因
子敏感的复杂生理过程，生态因子不仅直接影响光
合作用，而且还通过影响植物的其他生理因子来间
接影响光合作用， 各种因子间有着错综复杂的关
系，所以植物生长是各环境因子综合作用的体现［17］。
植物利用的无机碳源包括大气中的 CO2 和土壤中
的无机碳， 而且是交替利用它们进行无机碳的固
定，从而提高植物对无机碳的碳增汇能力 ［18］。 当植
物遭受逆境胁迫时会产生一系列的避害或耐害策
略；其中碳酸酐酶在植物固碳增汇方面起到了很大
作用［19］。 喀斯特适生植物的叶片中碳酸酐酶活性升
高，一方面导致气孔导度的减小或关闭，减少蒸腾
以防止植物的进一步脱水； 另一方面将细胞内的
HCO3-转化成 H2O 和CO2［10］。在这个过程中碳酸酐酶
活性一方面可以直接影响气孔导度， 也影响着 ΔC，
从而间接地影响气孔导度； 另一方面 HCO3-转化成
H2O 后影响着叶片表面水汽压饱和差。 两个方面共
同影响着植物的蒸腾作用，从而提高植物对干旱的
抵抗能力。 接骨木的碳酸酐酶活性远远高于贵州金
丝桃，说明接骨木能更好地应对逆境下叶片气孔导
度的下降而引起 CO2的供应不足，从而能更好地应
对喀斯特地区的干旱环境胁迫。
参考文献：
［1］ 袁道先． 我国西南岩溶山地的环境地质问题［J］． 世界科技研究
与发展，1997，19（5）：41－43．
［2］ 张殿发， 王世杰， 周德全， 等． 贵州省喀斯特地区土地石漠化
图 8 植物叶片的 Pn－Tr耦合关系形成机制
PAR
Pn ΔC Gs
TrCa
Tl VPD
表 2 接骨木和贵州金丝桃叶片叶绿素荧光参数比较
植物
接骨木
贵州金丝桃
Fo
621.59±2.873 9
621.19±45.166 9
Fm
3 124.78±52.053 9
3 234.57±213.545 8
Fv/Fm
0.80±0.003 2
0.81±0.027 2
表 3 接骨木和贵州金丝桃有关生理指标比较
植物
接骨木
贵州金丝桃
叶绿素//mg/g
2.95±0.007
2.40±0.004
碳酸酐酶//WA-unit
37 543.85±5 664.00
497.90±167.98
δ13C//‰
-28.42±0.013
-27.22±0.006
（下转第 1902页）
1896
湖 北 农 业 科 学 2015 年
用小壮苗。
4）按移栽期在 3 月下旬至 4 月下旬推算，黔东
南烟区烟株旺长期应出现在 5 月中旬至 6 月中旬，
此期间各产烟县（市）的温度均能保证在 20 ℃以上；
团棵期至旺长期的平均降雨量在 311．7～493．1 mm，
非常适宜烟株生产，但由于降雨量时空分布不均，
且从历年平均降雨量的演变趋势来看，平均降雨量
正在以 14．3 mm ／ 10 a 的速率波动增加，因此建议要
加强烟田的开沟排水管理。
5）按移栽期在 3 月下旬至 4 月下旬推算，黔东
南烟区烟株的采烤期将出现在 6 月下旬至 9 月中
旬，此期间各产烟县（市）的平均气温在 20．3～26．6 ℃、
日照时间在 450～550 h 左右、平均降雨量为253．0～
369．1 mm，能满足优质烟叶成熟时对光、温、水的需
求。 但 7月中下旬到 8月上中旬正是东部烟区高温
期，另外烟区降雨量的年际变化大，时空分布不均，
干旱天气频繁出现，建议东部烟区尽量再提早移栽
期来有效降低成熟期高温伏旱天气对烟株生长造
成的不利影响。
参考文献：
［1］ 张洪鼎 ．黔东南州林业可持续发展初探 ［J］．中国西部科技 ，
2012，11（3）：62－63．
［2］ 莫建国，唐远驹，汪圣洪，等．贵州烤烟大田期可用日数与利用分
析［J］．中国烟草科学，2012，33（1）：37－42．
［3］ 郭兆夏，贺文丽，李星敏，等．基于 GIS 的陕西省烤烟气候生态适
宜性区划［J］．中国烟草学报，2012，18（2）：21－24．
［4］ 戴 冕． 我国主产烟区若干气象因素与烟叶化学成分关系的研
究［J］．中国烟草学报，2000，6（1）：27－34．
［5］ 张久权，张教侠，刘传峰，等．山东烤烟生态适应性综合评价［J］．
中国烟草科学，2008，29（5）：11－17．
［6］ 张加云，张茂松，吉文娟，等．2011 年云南省烟区气候资源特征及
其对烤烟生长的影响［J］．云南农业科技，2012（3）：4－6．
［7］ 时 鹏，秦兴成，向必坤，等．恩施州不同类型烟区气候特征及其
适应性分析［J］．中国烟草科学，2011，32（S1）：17－20．
［8］ 李湘伟，陈爱国，戴培刚，等．南平烤烟种植生态适应性评价［J］．
中国烟草科学，2012，33（2）：77－81．
［9］ 何结望，毕庆文，袁家富，等 ．湖北烟区气候与土壤生态因素分
析［J］．中国烟草科学，2006，27（4）：13－17．
［10］ 龙怀玉，刘建利，徐爱国，等．我国部分烟区与国际优质烟区烤
烟大田期间某些气象条件的比较［J］． 中国烟草学报，2003，9
（S）：41－47．
［11］ 任有志，郑克宽，吴云霞，等．烤烟双棚育苗和大田覆膜增温效
应的研究［J］．内蒙古农牧学院学报，1996，17（4）：12－18．
［12］ 刘登乾，毛化贤．山地烤烟生产理论与技术［M］．北京：中国农业
科学技术出版社，2009．18－54．
［13］ 王 军 ．种植大田烤烟的气候条件分析 ［J］．现代农业科技 ，
2007（15）：97－99．
［14］ 陈瑞泰，丁巨波，刘树杰，等．中国烟草栽培［M］．上海：上海科学
技术出版社，1987．
［15］ 靳小秋，刘玉平，刘 慊，等 ．气候条件对烤烟生长发育的影
响［J］．现代农业科技，2009（4）：135，138．
（责任编辑 王 珞）
的内动力作用机制［J］．水土保持通报，2001，21（4）：1－5．
［3］ 李阳兵，谢德体，魏朝富，等．西南岩溶山地生态脆弱性研究［J］．
中国岩溶，2002，21（1）：25－29．
［4］ 赵翠薇 ．岩溶峰丛洼地的农业生态效应研究 ［J］．中国岩溶 ，
1998，17（2）：133－140．
［5］ 陈洪松，王克林．岩溶干旱特征及其治理对策［J］． 农业现代化研
究，2004，25（S）：70－73．
［6］ WEI Y，YU L F，ZHANG J C，et al． Relationship between veg-
etation restoration and soil microbial characteristics in degraded
Karst regions：A case study［J］．Pedosphere，2011，21：132－138．
［7］ ZHU H， HE X， WANG K， et al． Interactions of vegetation
succession， soil bio－chemical properties and microbial commu-
nities in a Karst ecosystem［J］． European Journal of Soil Biolo-
gy，2012，51：22－29．
［8］ XING D， WU Y． Photosynthetic response of three climber
plant species to osmotic stress induced by polyethylene glycol
（PEG）6000 ［J］．Acta Physiol Plentarum，2012，34 （5）：1659 －
1668．
［9］ WU Y Y， LIU C Q， LI P P， et al． Photosynthetic character-
istics involved in adaptability to Karst soil and alien invasion
of paper mulberry ［Broussonetia papyrifera（L．） Vent．］ in com-
parison with mulberry（Morus alba ＆ lt L．）［J］． Photosyntheti-
ca， 2009，47：155－160．
［10］ 吴沿友．喀斯特适生植物固碳增汇策略［J］．中国岩溶，2011，30
（4）：461－465．
［11］ 全国中草药编写组．全国中草药汇编（上册）［M］．北京：人民卫
生出版社，1975．738．
［12］ 黄 敏，陈龙珠，胡剑波，等．贵州金丝桃属药用植物种类与分
布［J］．中国中药杂志，2000，25（8）：458－461．
［13］ 冯建灿，胡秀丽，毛训甲 ．叶绿素荧光动力学在研究植物逆境
生理中的应用［J］． 经济林研究，2002，20（4）：14－18．
［14］ LI W， CAO K F． Effects of drought stress on photosynthetic
characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in
seedling of Terminthia paniculata grown under different light
level（in Chinese）［J］． Acta Bot Boreal－Occidentalia Sin，2006，
26（2）：266－275．
［15］ 孙双峰，黄建辉，林光辉，等．稳定同位素技术在植物水分利用
研究中的应用［J］．生态学报，2005，25（9）：2362－2371．
［16］ 于贵瑞，庄 杰，胡中民，等 ．植物蒸腾作用的生理生态学基
础［M］．北京：科学出版社，2010：119－122．
［17］ 张新慧，张恩和．当归叶片光合参数日变化及其与环境因子的
关系［J］．西北植物学报，2008，28（11）：2314－2319
［18］ 吴沿友．喀斯特适生植物诸葛菜综合研究［M］．贵阳：贵州科技
出版社，1997．1－168．
［19］ WU Y Y， LI X T， LI P P， et al． Comparison of carbonic
anhydrase activity among various species of plantlets［J］． Plant
Cell Tissue Organ Cult，2006，84（1）：125－128．
（责任编辑 王 珞）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接第 1896页）
1902