全 文 ：生态环境学报 2015, 24(7): 1128-1131 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：云南省硕士点建设备案学科植物保护和云南省教育厅重点项目（2013Z148）。
作者简介：田学军（1962 年生），男，教授，主要从事植物逆境生理学和外来有害入侵生物防控研究。E-mail: txj_biology2@126.com
收稿日期：2014-12-29
入侵植物肿柄菊对三叶鬼针草的化感作用
田学军1，沈云玫1，陶宏征1，沈登荣2，何超2
1. 红河学院生物系，云南 蒙自 661100；2. 红河学院农学系，云南 蒙自 661100

摘要：肿柄菊（Tithonia diversifolia A. Gray）和三叶鬼针草（Bidens pilosa L.）同属菊科外来入侵植物。采用培养皿培养法
用前者不同含量（0.8%，1.6%，2.4%，3.2%）的叶片提取液胁迫处理后者的种子和幼苗，通过测定后者种子活力及幼苗生
长量、抗氧化酶活性和细胞膜透性，探讨肿柄菊对三叶鬼针草的化感作用，进而为前者用于后者防控提供理论依据。结果表
明，随着肿柄菊叶片提取液含量的提高，三叶鬼针草种子发芽指数和种子活力及幼苗生长量逐渐下降，化感效应指数小于 0；
相对电导率逐渐提高，幼苗细胞膜的完整性下降；而超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）
的活性则随之提高，化感效应指数大于 0。肿柄菊叶提取含量达 3.2%时，鬼针草种子发芽指数、活力指数和幼苗生长量仅
分别为对照的 25.7%、2.1%和 9.4%。对照的 SOD、CAT 和 POD 活性分别为 68.3±2.3、0.6±0.0 和 0.5±0.1，而提取液含量 3.2%
时则分别为 117.2±3.2、1.2±0.1 和 0.9±0.2。显然，肿柄菊对鬼针草产生强烈化感作用，且随浓度的增加而加强。
关键词：肿柄菊（Tithonia diversifolia A. Gray）；三叶鬼针草(Bidens pilosa L.)；入侵植物；化感效应；种子活力；抗氧化酶；
细胞膜透性
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.008
中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2015）07-1128-04
引用格式：田学军，沈云玫，陶宏征，沈登荣，何超. 入侵植物肿柄菊对三叶鬼针草的化感作用[J]. 生态环境学报, 2015, 24(7):
1128-1131.
TIAN Xuejun, SHEN Yunmei, TAO Hongzheng, SHEN Dengrong, HE Chao. Allelopathy of Invasive Tithonia Diversifolia on
Bidens Pilosa [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1128-1131.
三叶鬼针草（Bidens pilosa）（以下简称“鬼针
草”）和肿柄菊（Tithonia diversifolia）同为菊科外
来入侵植物。前者原产于热带美洲，目前我国主要
分布在包括云南各地在内的南方地区（陈亮等，
2011；申时才等，2012），它在荒地形成大面积单
优群落，给生物多样性带来严重影响，是许多农作
的恶性杂草，产生强烈化感作用（抑制作用）
（Stevens et al.，1985；Deba et al.，2007），还明显
影响蚕豆的遗传稳定性及细胞结构（杜凤移等，
2007）。肿柄菊又称墨西哥向日葵，原产于墨西哥
及中美洲（徐成东等，2006），是一种世界性广布
杂草（徐成东等，2007）。对肿柄菊的研究过去主
要集中在药物、肥料、饲料等方面（李晓霞等，2013），
它曾作为观赏植物被我国引种，而今在粤、桂、闽、
滇、台有逃逸种群分布，给农业生产带来一定危害，
并威胁生物多样性（王四海等，2008）。肿柄菊能抑
制多种农作物及田稗和鳢肠等杂草的种子萌发和幼
苗生长（王丽等，2012；李晓霞等，2013；梁晓华等，
2013），但对鬼针草化感作用的研究报道不多。
对田间杂草的防控多采用化学除草剂。但除草
剂的使用产生了包括环境危害在内的广泛毒副作
用，而开发天然他感物质（allelochemicals）是解决
这些问题的办法之一（Meksawat et al.，2010）。肿
柄菊的除草活性已有学者研究过，如王丽等（2012）
研究了肿柄菊茎叶提取物的除草活性，并证实活性
物质为肿柄菊内酯 A。Manobjyoti et al.（1996）研
究表明，肿柄菊含有的青蒿酸、青蒿素等多种物质，
可作为天然植物生长调节物质，直接用作除草剂或
用作天然除草剂合成的模型物（徐成东等，2007）。
鉴于鬼针草对生物多样性的威胁和对农业生产的影
响及肿柄菊对其他植物的化感作用，本研究以肿柄
菊为供体植物，鬼针草为受体植物，研究前者对后
者种子活力、幼苗抗氧化酶活性和细胞膜透性的影
响，为肿柄菊用于鬼针草的防控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 鬼针草和肿柄菊
鬼针草和肿柄菊均采自红河学院荒地。老熟肿
柄菊叶片洗净晾干粉碎，按 10%（质量分数，w/w）
加蒸馏水常温振荡提取 24 h，过滤得含量为 10%
（w/w）的原液，4 ℃保存备用。老熟鬼针草种子晾
干，用于肿柄菊叶水提取液胁迫种子，测定其活力
及幼苗抗氧化酶活性和细胞膜透性。
田学军等：入侵植物肿柄菊对三叶鬼针草的化感作用 1129
1.2 鬼针草种子活力和幼苗生长量的测定
鬼针草种子放在铺有双层滤纸的培养皿中（每
皿 30 粒），用蒸馏水润湿，放在 4 ℃冰箱春化 24 h。
春化后，每皿分别添加 5 mL 0.8%、1.6%、2.4%和
3.2%（w/w）（对照用蒸馏水代替）肿柄菊叶片水
提取液，在室温下培养，每天定时置换提取液，至
对照组不再萌发时仿田学军等（2013）方法计算种
子发芽指数（GI）、活力指数（VI）、幼苗生长量
及化感效应指数（RI）。每个浓度 3 个重复。
1.3 鬼针草幼苗超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化
氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）活性和细胞膜
透性测定
在培养皿中春化（方法同上）后的种子分别加
入 5 mL 0.8%、1.6%、2.4%和 3.2%肿柄菊叶片提取
液（对照用蒸馏水代替），每天定时置换提取液，
培养 10 d 后进行各指标测定。仿 Dhindsa et al.
（1981）测定 CAT 活性和幼苗细胞膜的透性（相对
电导率），仿陈建勋等（2006）测定 SOD 和 POD
活性，并计算化感效应指数（RI）。每个处理 3 个
重复。
1.4 化感效应指数计算
采用 Williamson et al.（1988）方法计算上述所
测各项指标的化感效应指数（RI）：RI=1-C/T。
式中，C 为对照值；T 为处理值；RI 为化感效
应指数，正值表示促进效应，负值表示抑制效应，
其绝对值大小反映化感作用的强弱。
1.5 统计分析
用 DPS 13.5 统计软件进行方差分析，以检验处
理效果（LSD 法，显著水平为 0.05）。
2 结果与分析
2.1 肿柄菊对鬼针草种子活力有强烈抑制作用
结果表明，在肿柄菊叶水提取液胁迫下，鬼针
草种子 GI（F=145.405，P=0.003）、VI（F=136.104，
P=0.000）和幼苗生长量（F=643.214，P=0.000）均
小于对照（0.8%处理的 GI 与对照差异不明显），
且随浓度的增加而逐渐下降。肿柄菊叶提取含量达
3.2%时，鬼针草种子发芽指数、活力指数和幼苗生
长量仅分别为对照的 25.7%、2.1%和 9.4%。RI 值小
于 0，表明肿柄菊对鬼针草种子活力和幼苗生长有
明显的抑制作用（化感效应）（表 1）。
2.2 肿柄菊促进鬼针草幼苗抗氧化酶活性提高，同
时导致细胞膜损伤
在各浓度肿柄菊提取液胁迫下，鬼针草 SOD 活
性随胁迫浓度的提高而逐渐提高，且与对照差异明
显，但提取液含量达 3.2%则呈现较低浓度时有所下
降的趋势，不过仍高于对照（F=78.034，P=0.007）
（表 2）。CAT（F=16.251，P=0.001）和POD（F=13.116，
P=0.000）活性亦随肿柄菊含量的提高而提高（表 2）。
CAT 活性各处理均高于对照，且与后者差异明显。
当提取液含量为 0.8%和 1.6%时，POD 活性与对照
差异不明显，2.4%和 3.2%时与对照差异明显。抗氧
化酶的 RI 值均大于 0，且随浓度的提高而增大，表
明肿柄菊胁迫促使鬼针草提高抗氧化酶活性。显然，
鬼针草为应对肿柄菊胁迫可能诱发的氧化损伤，提
高了抗氧化酶的活性以降低氧化损伤。
细胞膜透性方面，在肿柄菊提取液胁迫下，相
对电导率增加，且与对照差异显著（F=11.302，
P=0.002）（表 2），这表明，肿柄菊胁迫导致鬼针
草幼苗细胞膜损伤，使胞内电解质外渗。
3 讨论
植物化感物质存在于植物的各个器官，分成包
括萜类化合物在内的 14 种类型，其中酚类和类萜类
化合物是主要化感物质（Rice，1984）。化感作用
表1 肿柄菊叶水提取液对鬼针草种子活力和幼苗生长的化感效应
Table 1 Allelopathic effects of the aqueous extract of Tithonia
diversifolia leaves on seed vigor and seedling growth of Bidens pilosa
提取液
含量/%
种子发芽指数(GI) 种子活力指数(VI) 幼苗生长量(根+茎)
数值/% RI 数值 RI 长度/cm RI
CK 10.5±0.2a 70.0±5.0a 6.4±0.2a
0.8 9.8±1.0ab -0.1 48.4±6.4b -0.5 4.9±0.4b -0.7
1.6 8.7±0.2b -0.2 24.6±2.5b -1.9 2.8±0.3c -2.5
2.4 4.4±1.0c -1.6 5.6±2.9c -14.6 1.2±0.4d -6.7
3.2 2.7±0.2d -3.0 1.5±0.2c -45.4 0.6±0.1e -29.2
n=30，x ±SD，3个重复。同列不同字母表示差异显著（P＜0.05），
下同
表2 肿柄菊叶水提取液对鬼针草幼苗抗氧化酶活性和细胞膜透性的影响
Table 2 Effects of the aqueous extract of Tithonia diversifolia leaves on the activity of antioxidases and permeability of plasma membranes
of Bidens pilosa seedlings
提取液含量/%
SOD活性 CAT活性 POD活性 相对电导率
数值/(U·g-1·min-1) RI 数值/(U·g-1·min-1) RI 数值/(U·g-1·min-1) RI 数值 RI
CK 68.3±2.3a 0.6±0.0a 0.5±0.1a 2.8±0.2a
0.8 156.9±2.4b 0.6 0.7±0.1b 0.4 0.6±0.1a 0.1 5.1±0.2b 0.5
1.6 192.4±2.0c 0.6 0.8±0.1c 0.7 0.6±0.0a 0.1 4.8±0.3b 0.7
2.4 217.8±1.6d 0.7 1.0±0.1d 0.7 0.7±0.1b 0.2 4.9±0.1b 0.8
3.2 117.2±3.2e 0.4 1.2±0.1e 0.8 0.9±0.2b 0.4 5.3±0.1b 0.9
n=30， x ±SD，3个重复
1130 生态环境学报 第 24 卷第 7 期（2015 年 7 月）
机制包括改变膜透性抑制植物养分吸收，抑制细胞
分裂、伸长和改变亚显微结构，影响植物呼吸与光
合作用及各种酶的功能和活性，影响内源植物激素
合成代谢及蛋白质合成等（陈业兵等，2009）。其
释放途径有挥发、淋溶、分泌和分解等（Rice，1984；
Reigosa et al.，1999）。本研究通过浸提将肿柄菊叶
片中的水溶性化感物质提取出来对鬼针草进行胁迫
处理，从种子活力、幼苗抗氧化酶活性和细胞膜完
整性初步探讨了前者对后者的化感作用。
作为主要化感物质的萜类化合物广泛存在于菊
科植物中（周凯等，2004），抑制植物发芽和生长
（Fischer et al.，1994）。隶属于菊科的肿柄菊，从
中分离出约 150 种化学成分（Chagas-Paula et al.，
2012），主要化学成分是倍半萜化合物（赵贵钧等，
2010）。其抑制作物种子萌发的物质是两种倍半萜
烯内酯即肿柄菊内酯 A，肿柄菊内酯 C（tagitinin A，
tagitinin C）及粗毛豚草素（flavonoid hispidulin），
后者对作物种子毒性最强（Baruah et al.，1994）。
李晓霞等（2013）研究表明，肿柄菊挥发油中主要
含有 α-蒎烯、柠檬烯、β-石竹烯、双环大香烯、香
桧烯、斯巴醇等萜类和醇类化合物，其中挥发油对
受试植物种子萌发和幼苗生长均产生抑制作用。本
研究中，在肿柄菊叶水提取液胁迫下，鬼针草种子
活力和幼苗生长量下降，细胞膜受到损伤，这可能
与前者所含各种化合物有密切关系。
如前所述，化感物质能影响受体植物各种酶的
功能和活性。例如，水稻化感物质降低周围杂草的
SOD 和 POD 的活性（林文雄等，2001）；桉树叶
水提取液降低小米种子 CAT 和 α-淀粉酶的活性并
提高 POD 活性（Padhy et al.，2000）。本研究中，
在肿柄菊水提取液化感作用下，鬼针草幼苗的
SOD、CAT 和 POD 活性明显提高。当肿柄菊提取
液含量达 3.2%时，SOD 活性表现出比低浓度胁迫
下降的趋势，这可能是由于胁迫达到一定量时，受
体植物难以再进一步提高酶活性。本研究由于最高
含量设置为 3.2%，下降趋势有待进一步研究。
纵观国内外研究结果，植物化感物质作为天然
除草剂毋庸置疑。美国、日本等国家正在利用化感
物质开发除草剂，有些具除草活性的天然化合物已
被开发为除草剂推广应用（陈业兵等，2009）。如
利用某些菊科植物的化感作用、通过轮作、间作、
覆盖等栽培措施，减少甚至逐步代替化学除草剂
（Nagabhushana et al.，2011）。我国学者研究表明，
肿柄菊对鳢肠、稗草、假臭草、巴西含羞草、含羞
草、蝶豆和鬼针草等杂草的种子萌发和幼苗生长均
产生明显的抑制作用（王丽等，2011，2012；李晓
霞等，2013）。本研究表明，肿柄菊明显降低了鬼
针草种子活力和幼苗生长，将其用于后者控制有一
定可行性。王丽等（2011）指出，施用适量的肿柄
菊茎叶既可促进水稻生长，又可有效控制稻田稗草。
虽然肿柄菊也是外来入侵植物，但它具有以下
特征和用途：不像鬼针草种子有刺毛而易于散布，
且较后者高大，有一定遮阴争夺阳光的作用；其提
取物具有抗炎症、抗癌、护肝、清除活性氧消除氧
化胁迫等功能（Juang et al.，2014）及降血糖作用（季
梅等，2013）；落叶含有大量植物营养成分，能以
植物可利用的方式分解释放出这些营养物质，并明
显增加土壤中 P 和 K 含量（Mustonen et al.，2014）。
因此，在鬼针草泛滥成灾的地方，作为一种综合防
控措施，可适当套种肿柄菊或铺盖其茎叶，以防控
之。鉴于肿柄菊有重要利用价值，只要进行必要的
砍伐和开发利用，用于鬼针草防控时其泛滥成灾应
是可控的。
4 结论
肿柄菊对鬼针草有较强的化感作用。既降低后
者的种子活力和幼苗生长，破坏细胞膜的完整性，
又刺激后者抗氧化酶活性的提高。鉴于鬼针草种子
活力下降、幼苗生长受抑制及细胞膜完整性破坏，
作为一种辅助措施，在其泛滥成灾的区域可尝试同
域播种肿柄菊，但要做好后者的资源利用。

致谢：感谢马明波、张冲参加部分研究工作。

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Allelopathy of Invasive Tithonia Diversifolia on Bidens Pilosa

TIAN Xuejun1, SHEN Yunmei1, TAO Hongzheng1, SHEN Dengrong2, HE Chao2
1. Department of Biology, Honghe University, Mengzi 661100, China; 2. Department of Agronomy, Honghe University, Mengzi 661100, China

Abstract: Tithonia diversifolia A Gray and Bidens pilosa L were exotic invasive species (Compositae). The objective of the study
was to explore the allelopathy of T. diversifolia on B. pilosa and the later controlling possibility by the former. The seeds and
seedlings of the latter were treated by different contents (0.8%, 1.6%, 2.4% and 3.2%) of the aqueous extract of the former leaves in a
Petri dish, and seed vigor and length, antioxidase activity, permeability of plasma membrane of B. pilosaI seedling leaves were
determined. The results showed that seed germination index and vigor index, and seedling length decreased with the increase of the
aqueous extract contents, and allelopathic index (RI) < 0; and relative conductivity increased, and the integrity of seedling cell
membrane decreased. But catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities increased with increase of
the aqueous extract contents, and allelopathic index (RI) > 0. When the content of the aqueous extract of T. diversifolia leaves
reached to 3.2% the seed germination index, vigor index and seedling length of B. pilosa was 25.7%, 2.1% and 9.4% of control
respectively. CAT, SOD and POD activity of controls was 68.3±2.3, 0.6±0.0 and 0.5±0.1 respectively, but the activity of 3.2%
content group was 117.2±3.2, 1.2±0.1 and 0.9±0.2 respectively. So T. diversifolia had a strong allelopathy on B. pilosa, and the
degree of the activity was increased with content increase of the aqueous extract.
Key words: Tithonia diversifolia A Gray; Bidens pilosa L.; invasive plants; allelopathy; seed vigor; antioxidases; permeability of
plasma membrane