全 文 ：生物多样性 2013, 21 (3): 269–277 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.09008
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2013-01-07; 接受日期: 2013-04-11
基金项目: 国家自然科学基金项目(NSFC 30710103907)、国家自然科学基金项目(NSFC 30930005)和德国自然科学基金项目(DFG FOR 891)
∗ 共同通讯作者 Co-authors for correspondence. E-mail: xiangwh2005@163.com; wangzw@iae.ac.cn
地形、邻株植物及自身大小对红楠幼树
生长与存活的影响
童跃伟1,3 项文化1,2* 王正文3* Walter Durka4 Markus Fischer5
1 (中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004)
2 (湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 长沙 410004)
3 (中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
4 (Department Community Ecology, Helmholtz-Centre for Environmental Research-UFZ, Halle, 06120, Germany)
5 (Institute of Plant Sciences, University of Bern, Bern, CH-3013, Switzerland)
摘要: 在山地森林中, 树木生长不仅受地形的影响, 也与邻株植物存在各种相互作用, 而且具有个体大小依赖性。
然而这些影响都具有物种特异性, 即不同物种即使在同类地形或与同种植物相邻也会受到不同乃至相反的影响。
此外, 不同物种个体生长的自身大小依赖性也存在差异。作者利用中欧合作项目“中国亚热带森林生物多样性与生
态系统功能实验研究(BEF)”实验样地, 以渐危的常绿阔叶木本植物红楠(Machilus thunbergii)为研究对象, 连续两
年观测了存活的1,452株红楠幼树基径和树高, 分析坡向和坡度等地形、邻株植物丰富度及其功能群组成、红楠自
身大小对红楠幼树生长和存活率的影响。结果表明: (1)红楠幼树位于阴坡时比位于阳坡具有更高的生长速率和存
活率, 而坡度只对树高生长量有显著影响; (2)邻株植物物种丰富度对红楠幼树的基径、树高和存活率影响不显著;
(3)邻株植物功能类型对红楠幼树生长具有极显著的影响, 影响程度大小依次为落叶阔叶型>落叶阔叶与常绿阔叶
的混交型>常绿阔叶型>常绿针叶型, 而对存活率无显著影响; (4)红楠幼树的生长与自身大小呈正相关幂函数关系,
即基径和树高的生长速率都会随着其自身大小的增加而增加。可见, 构建树木生长模型, 不仅要考虑地形等环境
因子差异, 而且要充分考虑邻株植物的功能类群差异、邻株植物相互作用的性质和程度, 以及自身个体大小等因
素, 为渐危和濒危树种的保护提供更为可靠的理论依据。
关键词: 中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究, 功能类群, Machilus thunbergii, 邻株植物效应, 大
小依赖, 物种丰富度, 地形, 树木生长模型
Effects of topography, neighboring plants and size-dependence of Ma-
chillus thunbergii on sapling growth and survivorship
Yuewei Tong1, 3, Wenhua Xiang1,2*, Zhengwen Wang3*, Walter Durka4, Markus Fischer5
1 Faculty of Life Science and Technology, Central South Forestry University, Changsha 410004, China
2 Huitong National Research Station of Chinese Fir Plantations Ecosystem in Hunan Province, Changsha 410004, China
3 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
4 Department Community Ecology, Helmholtz-Centre for Environmental Research-UFZ, Halle, 06120, Germany
5 Institute of Plant Sciences, University of Bern, Bern, CH-3013, Switzerland
Abstract: Growth and survivorship of Machillus thunbergii saplings in mountain forest are likely to be af-
fected by topographical factors, biotic interactions with neighbouring plants, and individual size. However,
such effects are always species- and site-specific, and may influence how plant species diversity contributes
to ecosystem productivity. This study aimed to examine how individual growth and survivorship of Machilus
thunbergii saplings are affected by: (1) topographical factors, such as aspect and inclination of slope, (2) spe-
cies richness and type of neighboring plants, and (3) individual plant size. The experiment was conducted in
the framework of BEF-China, a manipulated subtropical forest site in China. A total of 265 plots of 25.82 m
270 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷
× 25.82 m were planted with 1, 2, 4, 8, 16 or 24 different tree species. Each plot contained 400 trees ar-
ranged in a rectangular pattern with 1.29 m distance between individuals. In 2010 we added 16 individuals of
M. thunbergii to each plot. These 16 individuals were planted in two rows along the western edge of the
plots, with each individual in the center of 4 adjacent trees. Height and basal diameter of 1,452 surviving
Machilus saplings were measured in June 2011 and 2012. ANOVA and Duncan’s multiple comparison tests
were used to analyze the effects of both topography and of neighbouring plants, and linear regression was
used to test size-dependence of growth. We found that Machilus saplings on shady slopes grew faster and had
higher survival rates than those on sunny slopes, while the height increment of Machilus on plots with a mild
incline was greater than that on steep slopes. Richness of neighboring plant species had an insignificant effect
on Machilus sapling growth and survival rate; while the type of neighbouring species had different effects on
Machilus sapling growth, but no effect on survival rate. Deciduous broadleaved species had the greatest ef-
fect on growth, followed by a mixture of deciduous and evergreen broadleaved species, followed by ever-
green broadleaved species and lastly by evergreen needle leaved species; Machilus sapling growth was posi-
tively size-dependent, i.e., larger saplings grew faster. We conclude that, modelling tree growth should si-
multaneously incorporate topographical factors, species-specific neighborhood interaction and size of indi-
viduals, thereby providing a more accurate prediction of forest productivity and development, as well as in-
formation that will aid the conservation of endangered species.
Key words: BEF-China, functional type, Machilus thunbergii, neighbouring plant effects, size-dependent,
species richness, topography, tree growth modeling

植物生长和存活不仅仅受非生物因素的影响,
而且受生物因素的影响, 甚至在某些情况下, 生物
因素也会成为影响植物生长与分布的主导因素。在
山地环境中, 植物生长与存活在很大程度上受地形
地貌因素的影响(Bellingham & Tanner, 2000; Riyou
et al., 2006), 因为地形地貌的差异往往导致光照、
土壤水分与养分、空气和土壤温度等微生境条件的
显著差异, 从而影响植物的生长与分布(Olivero &
Hix, 1998; Gale, 2000; Dordel et al., 2011; 区余端
等, 2011)。然而, 一定空间范围内的不同植物个体
之间存在各种各样的相互作用, 是除动物和微生物
之外影响植物生长与存活最重要的生物因素。相邻
植物个体之间既有互利作用(facilitation), 也有竞争
作用(competition), 而且随植物的不同发育阶段、所
处环境的不同而发生变化 (Callaway & Walker,
1997; Choler et al., 2001; Miriti et al., 2001)。植物群
落物种多样性对群落生产力的贡献是植物相互作
用的集中体现, 其中的机制被普遍认为是植物之间
的补偿作用(compensatory effect) (Tilman, 1996), 即
群落的空间和资源生态位随着物种多样性的增加
而被利用得更加充分。除补偿作用之外, 另外一个
可能的机制是群落组成物种的多样化对某些组成
物种的个体生长起到促进作用(Potvin & Gotelli,
2008), 这可能是由于与群落中原有植物具有互利
作用的其他物种出现, 也可能是由于与原有植物有
强烈竞争作用的物种的种群被新增加的物种所抑
制 , 而各组成物种的存活率却具有物种特异性
(Potvin & Gotelli, 2008)。因此, 对于群落中特定物
种的个体或种群的生长与存活而言, 邻株植物的种
类组成也是至关重要的因素(Massey et al., 2006)。
然而相对于植物的补偿作用机制, 后一种机制即群
落植物多样性对植物个体生长的影响至今未受到
重视。此外, 植物的生长除了受邻株植物作用的影
响外, 对其自身大小也具有不同程度的依赖性。按
照经验方程, 树木的生长速率与自身大小(比如胸
径)成幂函数关系Y = aXb, 最近的代谢理论(Brown
et al., 2004)预测b值接近1/3, 但是b值因物种、所在
地域和所处环境而变化(Coomes & Allen, 2007), 因
此该结论尚不具普遍性, 需要更多物种、不同地域
及各种环境条件下的验证。
红楠(Machilus thunbergii)是一种常绿樟科乔木
树种, 分布在中国大陆东南部和台湾地区以及日本
和韩国海拔800 m以下山地的阔叶林中(Wu et al.,
2008)。长期以来, 我国以红楠为代表的亚热带天然
植物资源及其赖以生存的生态环境遭到严重破坏,
使该植物逐渐成为渐危树种(江香梅, 2001)。所以,
深入探索红楠以及其他亚热带濒危植物生长规律
及其影响因素, 对于我国植物资源保护对策研究是
第 3 期 童跃伟等: 地形、邻株植物及自身大小对红楠幼树生长与存活的影响 271
十分必要和迫切的。鉴于生物多样性理论和植物资
源保护实践的双重需求, 我们以红楠幼树为研究对
象, 利用了人为操纵的大型森林生态系统控制实验
平台, 研究地形、邻株植物(丰富度、种类、功能类
型)以及自身个体大小对红楠生长和存活的影响。
1 材料与方法
1.1 样地概况
实验样地为“中国亚热带森林生物多样性与生
态系统功能实验研究”项目(BEF-China)中的B样地
(29.0870˚ N, 117.9285˚ E), 该样地位于江西省德兴
市新岗山镇, 样地的大小约为26.6 ha。所在地区属
亚热带季风气候, 年平均降雨量为1,821 mm, 年平
均气温为16.4˚C, 最低月均温出现在1月(0.4˚C), 最
高月均温出现在7月(34˚C), 海拔105–190 m, 红黄
壤是该地区主要土壤类型和土壤资源。在山谷中是
农业用地(如水稻、玉米), 而在山体上通常是以杉木
(Cunninghamia lanceolata)与马尾松(Pinus masson-
iana)为优势种的森林群落(Bruelheide et al., 2011)。
1.2 实验设计
在样地内 , 共有295个大小为1亩(25.82 m ×
25.82 m = 666.67 m2)的大样方。2009年11月至2010
年3月, 样地森林皆伐后, 在每一个样方内, 按东西
方向1–20行与南北方向1–20行的方式预设了400株
植物幼苗的移栽位点(图1中的空心圆点), 每个位点
与纵向和横向相邻位点之间的距离均为1.29 m。从
由24个当地森林乔木物种组成的物种库(表1)中分
别选择1、2、4、8、16、24个物种, 按照BEF-China
实验预先设定的比例, 从苗圃中将相应物种和数量
的植株幼苗移栽至实验样地中指定的样方, 其中每
个物种的幼苗在样方内被随机分配到400个移栽位
点, 这样分别形成由1、2、4、8、16、24多样性梯
度组成的乔木树种大样方。
2010年4月, 在其中265个大样方中分别另外种
植了16棵红楠幼树, 分两行(每行8棵)种植在样方东
西方向的17–18行与南北方向的1–16行, 及东西方
向的19–20行与南北方向的1–16行之间, 每两株红
楠之间的距离为1.29 m × 2=2.58 m(图1中实心三角
形)。这样红楠与其相邻的4棵植物幼树可以看作一
个1.29 m × 1.29 m的小样方, 每个大样方内就有16
个以红楠幼树为中心的小样方。















图1 中国亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究
B样地单个样方内的16棵红楠幼树和400株邻株植物幼苗分
布图。空心圆点代表400株幼苗, 实心三角形代表16株红楠。
Fig. 1 Planting scheme in a single plot of the study site. Open
circles represent 400 tree seedlings, solid triangles represent 16
Machilus thunbergii saplings.


1.3 植物调查与数据搜集
在2011年6月和2012年6月, 对红楠幼树个体进
行了两次观测。每次观测时统计存活红楠幼树个体
数, 测量存活红楠幼树的高度和基径, 计算每个大
样方内红楠的存活率, 并调查和记录了邻株植物的
物种丰富度、植物种类以及功能类型。另外该样地
每个样方(25.82 m × 25.82 m)坡向和坡度等地形因
子的数据均在2009年2–3月用全站型电子测速仪
(Leica, TPS402)测定, 来源于BEF-China第一次普查
数据库。
1.4 数据处理与分析
在每个大样方的16个小样方内, 与红楠相邻的
4株植物就是其邻株植物, 因此, 邻株植物的物种
丰富度就有1、2、3和4四个水平。可根据植物的叶
生活型特征, 植物的功能类型分为常绿针叶型、常
绿阔叶型和落叶阔叶型以及常绿阔叶和落叶阔叶
组合而成的混交型(表1)。我们将山坡所处平面垂线
的水平投影与正北方向的夹角称为坡向, 将处于
0°–90°和270°–360°范围内的山坡定义为阴坡, 将坡
向处于90°–270°的山坡定义为阳坡; 同时将本研究
样地中涉及的坡度分为缓坡(0°–30°)和陡坡(30°–
南
北
方
向
S
ou
th
-n
or
th
d
ire
ct
io
n
东西方向 East-west direction
272 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷
表1 红楠24种邻株植物的物种名称及其功能类型
Table 1 The 24 neighboring plant species of Machilus thun-
bergii and their functional groups
序号
Number
物种
Species
功能类型
Functional group
1 马尾松 Pinus massoniana 常绿针叶型 EN
2 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿针叶型 EN
3 华东楠 Machilus leptophylla 常绿阔叶型 EB
4 红楠 Machilus thunbergii 常绿阔叶型 EB
5 黄绒润楠 Machilus grijsii 常绿阔叶型 EB
6 苦槠 Castanopsis sclerophylla 常绿阔叶型 EB
7 闽楠 Phoebe bournei 常绿阔叶型 EB
8 青冈 Cyclobalanopsis glauca 常绿阔叶型 EB
9 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 常绿阔叶型 EB
10 石栎 Lithocarpus glaber 常绿阔叶型 EB
11 薯豆 Elaeocarpus japonicus 常绿阔叶型 EB
12 丝栗栲 Castanopsis fargesii 常绿阔叶型 EB
13 甜槠 Castanopsis eyrei 常绿阔叶型 EB
14 秃瓣杜英 Elaeocarpus glabripetalus 常绿阔叶型 EB
15 乌冈栎 Quercus phillyraeoides 常绿阔叶型 EB
16 香樟 Cinnamomum camphora 常绿阔叶型 EB
17 中华杜英 Elaeocarpus chinensis 常绿阔叶型 EB
18 臭椿 Ailanthus altissima 落叶阔叶型 DB
19 垂枝泡花树 Meliosma flexuosa 落叶阔叶型 DB
20 光皮桦 Betula luminifera 落叶阔叶型 DB
21 黄果朴 Celtis biondi 落叶阔叶型 DB
22 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 落叶阔叶型 DB
23 山桐子 Idesia polycarpa 落叶阔叶型 DB
24 浙江柿 Diospyros glaucifolia 落叶阔叶型 DB
EN = evergreen needle; EB = evergreen broadleaf; DB = deciduous
broadleaf


60°)两个水平。
由于红楠两年之间基径和树高的增长量的数
据不符合正态分布 , 进行平方根转换后 , 经
Kolmogorov-Smirnov检验证明其符合正态分布, 用
One-way ANOVA分析来比较坡向、坡度、邻株植物
的物种丰富度和物种功能类型对红楠基径和树高
增长量以及存活率的影响; 同时, 用一元线性回归
分析检验红楠幼树两年的增长量与其初始大小的
关系。所有的数据统计分析均采用SPSS 17.0(SPSS
Inc., Chicago, IL, USA)统计软件完成。
2 结果
2.1 地形对红楠幼树生长和存活率的影响
One-way ANOVA检验表明, 坡向对两年之间
红楠基径、树高的增长量和存活率有极显著影响
(P < 0.01), 阴坡的各项指标均显著大于阳坡(图2)。
阴坡的基径和树高平均增长量分别为0.358±0.007
cm和27.010±0.555 cm, 存活率为44.91±1.82%;
而阳坡的基径和树高平均增长量为0.303±0.008
cm和21.860±0.679 cm, 存活率为24.94±1.81%。坡
度对红楠幼树的基径增长量和存活率影响不显著
(P > 0.05), 而对树高增长量有显著影响(P < 0.05)。
缓坡上红楠树高增长量高于陡坡, 在缓坡上树高平
均增长26.435±0.578 cm, 而陡坡上树高平均增长
23.586±0.661 cm(图2)。
2.2 邻株植物对红楠幼树生长与存活率的影响
2.2.1 邻株植物物种丰富度的影响
对红楠幼树基径和树高的增长量进行平方根
变换后作One-way ANOVA分析, 结果表明不同丰
富度水平之间差异均不显著(P > 0.05), 但在邻株物
种丰富度为2–4的情况下其增长量却均呈增加趋势:
2个邻株物种下的红楠幼树基径和树高平均增长量
最小, 分别为0.3300±0.0092 cm和24.25±0.79 cm,
4个邻株物种下红楠幼树的基径和树高平均增长量
最大, 分别为0.3386±0.0144 cm和27.59±1.31 cm。
直接对红楠存活率进行One-way ANOVA分析, 结
果表明不同邻株物种丰富度对其影响不显著(P >
0.05), 但随着物种丰富度水平的增加, 存活率有增
加的趋势 , 当物种丰富度为 1时最低 (35.31±
5.66%), 物种丰富度为4时最高(42.69±3.19%)。
2.2.2 邻株植物的功能类型的影响
单因素方差分析结果显示, 邻株植物功能类型
对红楠幼树基径、树高的增长量有显著影响(P <
0.05), 而对红楠存活率的影响不显著(P>0.05)。不同
功能型植物对红楠幼树基径和树高的影响程度均
表现为落叶阔叶型>常绿阔叶与落叶阔叶的混交型
>常绿阔叶型>常绿针叶型。Duncan多重比较表明,
当邻株植物为落叶阔叶型物种时, 红楠基径和树高
增长量均显著大于邻株植物为常绿针叶型的情形,
而当邻株植物有常绿阔叶树种时, 红楠基径和树高
增长量居中(图3)。
2.3 幼树生长的自身大小依赖性
对红楠幼树基径和树高增长量与其初始大小
作对数变换, 并进行线性回归分析, 结果表明基径
和树高增长速率的对数与初始基径和树高的对数
成极显著的线性正相关(P<0.01), 说明基径和树高
增长速率与初始基径和树高也符合极显著的正相
关幂函数Y = aXb关系(P<0.01)。由此可见, 红楠幼树
第 3 期 童跃伟等: 地形、邻株植物及自身大小对红楠幼树生长与存活的影响 273
图2 不同坡向和坡度下红楠幼树基径和树高增长量以及存活率的差异(平均值±标准误差)。 不同字母标记的值(a和b)具有显
著差异。
Fig. 2 Effects of slope aspect and slope steepness on basal diameter increment, height increment and survival rate of Machilus
thunbergii saplings (mean ± SE). Different letters (a and b) represent the significant value.



图3 不同邻株植物功能类型下红楠基径和树高增长量及存活率的状况(平均值±标准误差)。不同字母标记的值(a, b, c和d)
具有显著差异。
Fig. 3 Basal diameter increment, height increment and survival rate of Machilus thunbergii saplings under different neighbouring
plant species functional group (mean ± SE). Different letters (a, b, c and d) represent the significant value. EN = evergreen needle;
EB = evergreen broadleaf; DB = deciduous broadleaf.


的生长是与其自身大小密切相关的, 基径和树高的
增长都会随其自身大小的增加而加速(图4)。
3 讨论
3.1 地形因子对红楠幼树生长的影响
研究样地所处的海拔高度范围较小, 所以本文
涉及的地形因子仅仅包括了坡向和坡度两个参数。
关于坡向和坡度对红楠幼树生长和存活的影响, 本
文的结果与之前多数同类研究的结果一致, 即位于
阴坡的植物比位于阳坡的同种植物具有更高的生
长速率和存活率(Bellingham & Tanner, 2000; Fe-
kedulegn et al., 2002)。这是由于阴坡接受的光照强
274 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷


图4 基径和树高增长量的对数与初始基径和树高的对数之间的线性关系
Fig. 4 The linear relationship between the Ln(Basal diameter (BD) increment), Ln(Height increment) and the Ln(Initial basal diame-
ter) and Ln(Initial height) of Machilus thunbergii saplings


度和总辐射量远远小于阳坡, 因而蒸散量远小于阳
坡, 土壤水分含量大于阳坡, 而土壤含水量对幼苗
的生长和存活率有极大的影响, 导致阴坡植物的生
长速率和存活率明显高于阳坡(Herwitz & Young,
1994; 闫兴富和曹敏, 2007; 王梅和张文辉, 2009;
Dordel et al., 2011)。
当然, 山地环境中树木的早期生长具有物种特
异性, 即不同物种或类群的植物在同样的环境下表
现有差异(储子彦, 2008①; Bin et al., 2012); 而且即
使同一植物个体在不同发育阶段, 对于同样的环境
变化也可能有不同乃至相反的响应(Kariuki et al.,
2006)。例如, 澳大利亚亚热带雨林的中冠层耐阴树
种, 其生长速率随坡向由阴坡转向阳坡而降低, 而
主冠层耐阴树种在DBH < 67 cm时, 其生长速率随
坡向由阴坡转向阳坡而增加, 但当其DBH > 67 cm
时却呈现相反的变化, 这是因为主冠层树种在幼苗
期需要更多的光照以迅速生长, 而一旦到达冠层,
则限制因子就由光照转变为土壤水分(Kariuki et al.,
2006)。我们所研究的红楠在幼年阶段耐阴程度很高
而且喜阴性环境(Lai et al., 2009), 所以红楠幼树在
阴坡生长好于阳坡, 至于成年以后的表现尚有待进
一步观测。
_______________________________
① 储子彦 (2008) 亚热带39种植物的叶碳效率对环境因子的响应研究. 硕士论文, 浙江大学, 杭州.
第 3 期 童跃伟等: 地形、邻株植物及自身大小对红楠幼树生长与存活的影响 275
此外, 红楠幼树在缓坡比陡坡上具有更高的树
高生长速率, 这一方面是由于缓坡往往比陡坡积累
更多的冠层凋落物, 这些凋落物就是土壤有机质和
养分的重要来源; 另一方面, 缓坡地表径流小于陡
坡, 可以截留更多的降水, 土壤含水率的增加不仅
提供植物所需水分, 也会加速腐殖质的分解, 增加
土壤有机质和土壤养分(肖宋高等, 2009; 丁佳等,
2011; 吴茜等, 2011)。
3.2 邻株植物对红楠幼树生长的影响
邻株植物的物种丰富度对红楠幼树基径和树
高的生长以及存活率都没有显著影响, 这与Potvin
和Gotelli(2008)关于物种丰富度对个体植物存活率
没有影响的结论是一致的, 但却与他们关于物种丰
富度对个体生长有促进作用的结果并不一致。我们
认为可能是由于邻株植物物种丰富度梯度范围过
小, 最多只有4个物种; 更重要的是只生长了2年的
红楠幼树与邻株植物幼树的冠层之间还没有发生
交叉, 它们之间的竞争作用或者互补作用还不够强
烈, 从而对红楠幼树生长的影响不显著。因此, 我
们认为如果要进一步研究邻株物种丰富度对红楠
生长的影响, 一是要继续对红楠幼树及其邻株植物
进行多年的监测和分析, 二是将每个样方内的16株
红楠幼树视为一个红楠种群, 其邻株植物至少可以
扩展到64株, 邻株植物物种丰富度梯度也将得以较
大的扩展, 可能得到不同结论。
常绿针叶、常绿阔叶、常绿阔叶+落叶阔叶混
交以及落叶阔叶这4种功能类型对红楠幼树基径、
树高都有显著影响, 表现为落叶阔叶型>落叶阔叶
与常绿阔叶的混交型>常绿阔叶型>常绿针叶型, 但
对存活率却没有影响。Cornelissen等(1996)的研究也
曾证明在木本植物群落中, 落叶树种的幼树相对生
长率要大于常绿物种, 而且发现落叶阔叶型腐殖质
比常绿针叶腐殖质能更好地促进幼树的生长
(Koorem et al., 2011)。我们认为, 邻株植物功能类型
对植物生长影响的差异, 一个重要机制是不同功能
类型落叶和其他凋落物的分解过程对土壤贡献的
差异。树木的落叶及其他凋落物分解过程不仅仅受
所处环境条件和分解者微生物的影响, 而且与落叶
或凋落物的化学组成密切相关, 尤其是木质素的含
量及木质素与氮含量的比例关系等(Sariyildiz et al.,
2005)。不同功能类型的植物, 其落叶和凋落物的化
学组成不同, 分解后对土壤有机质和土壤养分的贡
献各异, 因此, 不同功能类型的邻株植物对红楠幼
树生长产生的影响明显不同。
3.3 红楠生长的自身大小依赖性
植物的生长速率在很大程度上决定于其自身
的个体大小, 所以常常被表达为植物个体大小的某
种函数(Schmitt et al., 1987; 张泽浦等, 2000), 然而
最近的一项研究表明, 植物生长的自身大小依赖关
系也具有物种特异性, 即这种依赖关系并非存在于
所有的物种(Soliz-Gamboa et al., 2012); 而且这种
依赖关系即使存在, 其函数类型在不同物种之间也
有差异。如东北红豆杉(Taxus cuspidata)和黄连木
(Pistacia chinensis)的径向生长速率随着径级的增加
而增大, 呈现正相关关系(张春雨等, 2009; 赵亚洲
等, 2010); 然而在对热带雨林7个乔木树种幼树生
长的研究中发现, 树高生长与初始树高之间的关系
在 其 中 的 Swintonia schwenkii 、 Hopea dryo-
balanoides 、 Cleistanthus glandulosus 、 Mastixia
trichotoma和Gonystylus forbesii等5个物种中表现为
正相关关系, 在Calophyllum soulattri表现为显著负
相关, 而在Grewia florida却没有检测到任何相关关
系(Mukhtar & Koike, 2009)。本文的研究对象红楠为
亚热带常绿阔叶木本物种, 其幼树两年之间的基径
和树高的增长量也是随着其自身大小的增加而增
加, 两者之间成正相关幂函数Y = aXb关系。大多数
树种早期阶段生长的这种自身大小依赖性的根源
在于植物对于光照和土壤养分资源的获取是个体
大小依赖的(Berntson & Wayne, 2000)。由于植物生
长本身受生物和非生物环境变化的影响, 树木幼年
的个体大小依赖关系也会随着发育阶段、地形因
子、邻株植物种类及其多样性的变化而发生变化,
这些变化将反映植物生长的一系列适应性对策, 需
要进一步深入探讨。
致谢: 本研究的野外观测得到了东北师范大学张
春燕、中德合作项目德方研究助理陈琳、德国亥姆
霍兹环境研究中心Christoph Hahn、Juliet Blum以及
德国马丁路德大学Martin Schilling等同学的大力协
助, 在数据分析过程中得到中国科学院植物研究所
陈全胜副研究员和中南林业科技大学童洁同学的
指导和帮助, 在此一并致谢！
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(责任编委: 贺金生 责任编辑: 周玉荣)