全 文 ：曰扣巨.
北欧岩高兰 (召梢岁 e枷m )生态系统 : 功能及其对
环境变化的敏感性
N ord ie E阴 P Ie t r um D om ia n t ed Ee os y s t em s : F n u ct ia n n od
S us e cP t b i i l ity t o Env ir onm e n ta lC ha ng s e
Kn ud Ty b一 r k, M a r ie 一 C h a r lo tt e N ils s o n , A n d e r s M ie h e ls e n , H a n n e La k k e n b o r g
K ris t e n s e n
,
A n n a S h e v t s o v a
,
M o r te n T u n e S t r a n d b e r g
,
M a r ia n n e J o h a n s s o n
,
K n u d E r }k N 一e ls e n , T o rb e n R iis 一 N 一e ls e n , B e a t e S t r a n d b e r g , l b J o h a n s e n
本 文 回 顾 了 关 于 北 欧 地 区 肩 高 兰 (石叫 已。 爪 n娜“ 。
, 卜 。卿` m 和 二 p . he r o aP h or id 扭爪 〕 生 态系统的知识 。 因 为岩 高兰
叶 片及 其枯枝 落叶含有丰富的 酚 , 分 解缓慢 , 随 着有机质表土 层的
形 成 , 养分 存储 于有机养分库 中 , 主要由 其有 石 南状 菌根的 植物 所
吸 收利 用 〕 黑果 岩高兰 (名巾p e `、 爪 n卿撒 ) 亚种 价 rn) 即 h即 dit u爪 是
强 有力 的养分 竟争者 , 并且在演替后 期能战胜 多数植物 。 这是化
学干扰 ( 他惑作 用 )和 资源 竞争所 致 。 岩 高兰作 为一 种有机体耐大
气污 染 , 在适林海岸石 南丛 生地 , 由于 大 气中大童 氮的 沉 积其生 长
活 力 甚至有所增加 , 但是它叶机械千 扰及 火 烧非常敏感 。 然 而 ,有
迹 象表明 , 空气中无机 氮的榆入 可 对岩 高兰 占优 势时所形 成的封
闭式营养捅环 产生 千扰
引 言
世 界上矮灌木在很多种生态系统中 占有优势 , 尤其在北半球
寒温带 草极地 / 高山生态系统 的贫府酸性土奕上更 为明显 。 在地
中海气候 区 , 热带山地及南半球的温带地区 也经常出现以 欧石南
型或硬叶灌木为主的石南潮丛 川 。 有此欧石南型种在与其它物种
的竟争 ,卜取胜 , 井成为群落中的优势种 。 以 常见石楠 (ca l lun a 。游
邵 r浏 为优势种的欧洲海洋性 人源性 的石 南灌从生态系统 可能是
人们最熟悉的矮灌木生态系统 ” ’。 在过去的 20 年 中 , 这些生态系
统 直是保护牛 物学 、 植 被动态及营养循环的研究对象 ( 见文献
3
,
4 )
人们曾提出 卜壤 一 植 被模型用米预测在各种人源酸化和富营
养化合物的影响 卜石南灌 丛生态系统的变化 , 而 目能够计算其临
界负荷量 ” ’ 对 卜以帚石楠 为优势种的石南灌从 , 临界负荷量 由于
土墩类型的不同而介于 15 ~ ZOk g N 山 m , · 。 。 关十荷兰 以帚石楠为
优势种的石南灌丛临界负荷的计算有很多资料 , 而对于 以岩高兰
为优势种的北欧天 然石南灌丛 , 所建议的 5 一 巧吨 N / 卜耐 一 临界
负荷没有很多科学证据 支持 ’ 6 ’ , 对十极地的石南灌丛则更少 这此
地区 分布广泛的 自然石南灌丛 . 其可能的低临界 负荷砒 , 使这此石
南灌丛作为限制性的生态系统对 l :U 和 以卜F C F 即将 制订的人气
五州夕口如用 月心 r “翻 明 p . n祖r . 爪 的特 征是 缓 懊的克 隆式 增长 和命
动 物来散布黑色桨果 。 摄影 : K . yT 肠kr
污染减缓草案来说具有非常重要的意义
与石南灌丛生态系统相比 , 岩高兰及其相关 的生态系统在人
气污染方面的研究较少 〕 近年来 , 岩高兰 生态系统受到越来越多
的关注 , 并且已有许多研究报道 。 岩高兰 生态系统受环境的影响 ,
随酸化 `, ’ 、富营养化 ’` J `及全球变暖 ’ , 一 川等 而变化 。 迄今为止 , 还没
有报道结合正在进行 的有关临界负荷量研究 , 对这些不同气候带
已有的工 作进行综述
临界负荷量 概念正处 于发展中 。 此 概念 最初基十 森林 土奥
C a / A] 比值 ,但这种途杆 已受到置疑 ’ 12 ’。 此概念应更强调生物标准
或指标 , 如生态系统 的动态 与功能变化 本文概括 了可用以 表示
岩高 兰生态系统变化的各种 变量因 子
这篇评述强调了最近的研究经验 , 这些经验来 自儿乎未加任
何管理的石南鹿丛 、 地被物中以岩高兰为优势种 的北方针叶林的
适林石南灌从层 、 有或无稀疏桦 一 柳层的亚 北极石南灌丛及受到
干扰 的格陵兰极地石南灌丛 。 本文 主要有以 下二个 目 的 : 0 综述
有关岩 高兰及其生态系统的文献资料 ; ②提出北欧岩高兰生态系
统之 间的相似 与区别 ; ③根据以 上经验指 I L} 当前环境问题 , 尤其是
A Mm O O 版 权 为瑞典皇家 科学 院所 有 Am b丁。 丫。卜 2 9 N o Z M住 r u h Z以 月J

海洋性气候及有积雪的大陆性气候 。
无论如何 ,岩高兰的出现总是受一些因素限制 :
— 岩高兰对火烧非常敏感 , 而火对北方森林生态系统及矮林石南灌丛非常重要 ;
— 岩高兰对践踏及刘割非常敏感 , 践踏及 XlJ 割使岩高兰系统出现一些裸露的地面 , 有利于其它物种的侵人 ;
— 对光的竞争能力非常低 ;— 与欧石南型属 , 如帚石楠属 、 欧石楠属 ( rE ic a )相 比 , 其有性繁殖速度非常慢 ;
— 有时对干早敏感 , 而喜矮林地带和北方针叶林地带的海洋性或亚海洋性气候 ;
— 在亚北极和北极地 区 , 岩高兰的存在基于冬季保护其免遭寒冻和干早 。
J
岩高兰 生态系统的功能
养分循环
在丹麦 , 对海岸及内陆石楠灌丛立地 , 亚种 n lgr u m 生态系统
下的营养循环及土壤形成过程曾经进行过广泛研究 。 在海岸石南
灌丛 , 营养丰富的风吹沙地上 , 土壤形成 因子保持活跃 只有数百年
之久 。 在过去的 2 0 0 0 年中 , 内陆地 区演替后期石南灌丛营养贫瘾
的堆积沙地上 , 土壤形成过程可能与同样的植被类 型 (欧石南型 )
同步发生 123 】。
以 上两种岩高兰石南灌丛共同的特点在于土壤的灰化作用 ,
在粗腐殖质层和淀积 B 层积累了大量的有机物质 ( iN el s en , 未发表
的数据 ) 。 内陆石南灌丛的粗腐殖质层可以分为 (L 变化很少的枯
枝 ) 、 r( 部分碎裂的枯枝 )和 H (完全破碎的有机物质 )亚层 , 而海岸
石南灌丛的粗腐殖质层是不连续的 , 只含 L 和 F 层 , 不存在腐殖化
的 H 亚层 。 这里所含有机碳 、 氮总量只是内陆地区总含量 的 40 %
( iN el se
n , 未发表的数据 ) 。 母质及年龄差异所导致的分层灰化 , 强
烈影 响土壤保持营养的能力 , 而且这似乎也是 影响生态系统功能
及探讨对人为沉积敏感性的关键 。
通常 , 内陆石南灌丛的物质循环主要是强烈的内循环 `24 ’。 粗
腐殖质层氮的净矿化量非常低 , 而且也未发现净硝化作用 【2 , ’。 另
外 , 微生物在短期内可 固定大量氮 , 这使无机氮的有效性降低 {26 ’ ,
对帚石楠灌丛下土壤的研究也得到了相似的结果 。 由于石南植物
凋落物质量低 、 粗腐殖质层 中含大量酚等特征 , 导致微生物对氮的
需求较高【2 6 ,27 ’ 。这些成分与有机氮组成复杂的氮化合物 , 难以被土
壤中自由微生物所分解 128 ’ 。
在海岸石南灌丛 L 和 F 层不 能保持 由施肥向生态系统增加输
人的营养物质 ( iN lso n , 未发表 ) 。 同样 , 由于生长受氮有效性的限
制 , 粗腐殖质层供应的氮不足以保持岩高兰最适宜的生长速率 。
在内陆石南灌丛中增加氮输人量 的研究表明 , 岩高兰及其它石南
灌丛物种的生长受限于磷 , 而不是氮 〔` · , ’ 。
亚北极生态系统土壤中的氮和磷聚集在有机层 ,在生长季 ,净
氮和磷 的矿化非常低 ,甚至为负值 , 土壤中可提取的无机氮和磷也
相应很少 【29 ,30 ’ 。 与其它石南植物相 比 , 亚种 he r n l泛IP h or idt “ m 对施肥
的反应较小 `, , “ ’ 。然而 , 中高山贫瘩土壤石南灌丛边缘的岩高兰也
许对氮和磷的增加具有正面反应 (M al au , 私人通信 ) 。
石南状菌根的形成保证 了与 自由腐生性真菌和细菌竞争中 ,
通过菌丝体提高植物吸收养分的效率 。 对温带石南状菌根分离物
的实验显示 , 它们能产生解肮酶保证寄主植物获取有机氮 (见附
例 ) 。 最近证明 , 瑞典北 部 、 格陵兰及 西伯利亚的石南类植物在与
其它无石南状菌根或具有其它菌根 的植物相 比 , 产生少量的同位
素 ’ SN 【20 ,30 ,3 ’ 。 以上证据说明 , 石南类植物 , 尤其是岩高兰非常依赖
于 自然存在的少 量 ’ SN , 很可能是由于土壤溶液中集中的氨基酸或
其它形式 已溶解的有机氮含量远超过无机氮 , 因此很少作为植物
所需氮源予以重视 (川 。 岩高兰在亚北极环境控制的实验中适中的
反应说明岩高兰具有保守的生长策略 , 例如生长缓慢 ,对外界变化
影响较少 。
粗腐殖质层 、 凋落物质量 、 土壤微生物活动及菌根相互作用是
封闭式营养循环的基础 。 这似乎是 以岩高兰为优势的生态系统的
一般特性 ,这说明随着粗腐殖质或粗腐殖质层的形成 , 岩高兰植被
能够控制微生物活动和化学过程 , 并能保持系统中的营养物质 。
在 北方针叶林地带 , 在未被干 扰的立地上 「34 ’ , 粗腐殖质层 可达
l
.
s m 厚 。 这种有机层 以及完整的腐殖化 H 亚层的存在 ,在矮林石
南灌丛是营养保持能力 的基础 。 在此 意义上 , 粗腐殖质层可被视
为植物诱导保持营养生态系统的重要组分 , 它有利 于石南植物竞
争营养物质 。
咨
化 学干 涉
在许多北 方针叶林中 , 亚 种 he r刀犯尸h or d iu m 在演替后期长起
来 , 并最后在地被物层 中占据优势地位 。 岩高兰数量 的增加与物
种多样性低 、 腐殖质积累较多 、 乔木幼苗发生效力及乔木的低生产
率有关 【34 , ’ 。 许多研究 , 包括他感作用的鉴别及野外实验说 明 ,亚
种 he r n l泛1 ,h or id u m 能产 生他感作用并对有关物种 的种子萌发和生
长产生抑制 「36 一川 。 亚种 he rnT aP h or id “ m 绿色 叶片的腺体产生 大量
的含酚物质 ba at tas i-n l ( 3 , 3 ’ 一 二氢 一 甲氧 一 二氢蔑 ) , 通过降雨 、露
水及融雪等释放到土壤中 L39 ,40 ’ 。此化合物在土壤中较稳定 (未发表
数据 ) , 并且似乎与许多亚种 he r m 之IP h or id u m 的抑制性作用有关
l’0 ’ 。 尽管岩高兰的他感作用来源于活的和死的叶片物质 , 这些作
用在集群生长的岩高兰下的腐殖质中也很显著 。 例如 , 与欧洲松
菌根共生的真菌 , 受岩高兰浸 出物影响而严重受损 ,松树幼苗的氮
获取量也因此而减少 【41 ’ 。 岩高兰产生的腐殖质也不利于微生物活
动 , 并且凋落物的分解速度也非常缓慢 `4 , ’。 对瑞典北部湖岛进行
的一个研究表 明 , 没有火烧时 ,岩高兰的优势下 可积 累大量的腐殖
质 (腐殖质厚达 1 . 5m ) , 而亚种 he rm aP h or id “ m 不占优势地位 的其
它 岛屿 只有 cs m 厚的腐殖质层 「34 `。 土壤中的凋 落物和叶子质量
低 , 以及岩高兰叶子和凋落物酚含量高 , 是土壤有机体数量受到限
制的原因 。
亚种 he rm 在 p h or id u m 占优势的皆伐迹地与林木更新问题密切
相关 【4 , ’ 。 瑞典国家森林调查的统计数字表明 , 亚种 he r n姐尸h or id “ 。
是 目前拉普兰省皆伐迹地最常见 的种 。 岩高兰是火敏感种 (见后
面的讨论 ) , 所以 , 在过去的 10 年中 , 在营养贫痔的北方针叶林
中 , 护林防火工作有利于亚种 he rm aP h or d iu m 在地被物中的优势地
位 14 4 ]。
亚种 n呀 r “ m 主要分布在斯堪的纳维亚南部 , 密集成群 , 能够
垄断其生长环境 「, 6 ’ 。尽管曾有过 亚种 n娜 u m 叶片化学成分及其可
能的生物学意义 的报道 , 几乎没有一项研究能够明确解释其化学
他感作用 !45 川。 岩高兰 的两个亚种均产生二苯甲 , 它具有潜在的生
物抑制效应 。 在瑞典北 部森林植被的演替后 期 , 在砂 土上亚种
he mr aP h or id
u m 和 n igr “ m 能共存 ,并呈镶嵌格局 。 最近研究表明 , 此
A M BIO④版权为瑞典皇家科学院所有 A m b i o V o l . 2 9 N o . 2 M a二 h 2 1” )
二亚种对生态系统的许多重要特性 , 如种子萌发 , 树木定居及腐殖
质发育 ( iN ls on , 未发表数据 )都产生不同的影响 。 导致这种不同影
响 至低部分原 因是它们次 生 代谢物 质 的 不 同 , 显 然 , 亚 种
he rm aP h or id
u m 的抑制作用更强一些 (文献 4 7 ; iN los n , 未发表数
据 ) 。
资源竞争及草食性
在生态系统水平上 , 营养循环及他感作用是竞争的重要 特征 ,
但是竞争还包括其它参数 , 如光 、 水 , 以及对草食的抵抗力等 。 另
外 , 不同种矮灌木的共存可能是 由不同种对气候波动 的敏感性不
同 【, ’ 产 , ’ , 也可能由于放牧的敏感性有差异 {49 ) “ ’ 。
在亚北极 , 对亚种 he rm aP hor id u m 给予类似于稀疏桦木林冠层
的遮荫 , 能减少平均单株的叶量 , 但能使其叶绿素含量成倍增加 ,
这可使叶片维持等同的光合作用效率 「, ,5 ” 。 在北方云杉林中 , 亚种
he rm aP h or id
“ m 的出现极有可能受 限于光有效性 。 通常认为 , 岩高
兰较越桔属种类更喜光 【52 ’ 。 光的竞争决定 了丹麦松人工林中 (这
类人工林在沙土上 , 光多 )的植物格局 。 其中亚种 n 瓦g r u m 集群形成
几乎是单种的斑块 ( M . st ar dn be gr , 未发表数据 ) 。 在岩高兰集群内
部只发现少量 的发育不好的 iP n us ￡灿。 t r站 幼苗 , 在外 面 自然发生
的幼苗很常见 。
在亚北极地带 , 在亚种 he r n u明 h or id u m 占优势的群落中 , 种间
个体间的相互作用 ,对控制种 的特性及分布非常重要 。 去除共存物
种的实验 比 ,说明 , 对相邻灌木去除可对 留存的维管植物产生积极
的反应 。 不过 ,在 少数情况下 , 当去除相邻植物后 【” j ` ’ , 矮灌木的生
长消弱 。 矮石南灌木丛茎间密集 , 将有利 于抵抗恶劣气候 , 而通过
光合作用的时空分化 【” 吸根层分化 【50 可 以使竞争 (至少在常绿和
落叶灌木之间 )减小 。 种间相互作用的力度和方向可被环境因子所
改变 【川。 所以 , 预测环境变化对亚北极群落可能产生的影响时 , 了
解生物间相互作用及不同种相对性能的变化是非常重要的 。
动物对岩高兰的影响并不十分显著 。 关于有蹄动物采食的报
道很少 。 通常家畜 (包括 山羊 ) 不采食其叶子 , 但是丹麦 的研究显
示 , 璋喜食岩高兰 ,` ` ’ , 在英国则被松鸡采食 【, , 57 ’ 。 ca la gh an 和 D
m a n u e l s s o n 【, 0 ’指出 , 岩高兰受 田 鼠 (械 e or r us 印 p . 和 C le r h r i o on m。
r
ouf ca
n us )及旅鼠采食控制 ,尤其在冬季 。 他们还指 出 , 啮齿类的啃
食能防止岩高兰在地被层中完全占据优势地位 。 又因岩高兰是一
些鳞翅 目种类的食物 , 例如 , 勿呷 ist is he il op et ar 只以岩高兰为食 ,
乃苔anI e an 加ca 也采食岩高兰 。 无论如何 , 岩高兰叶片高含量的酚
降低 了被采食或受昆虫袭击的可 能 。
综上所述 , 为了总结在以岩高兰为优势的多数生态系统 的功
能 , 我们可以认为 , 岩高兰之所以在很多生态系统中占优势 , 是因
为 以下的原因 : ①由于酚含量高和凋落物质量低 , 它们可 以改造土
壤 , 在封闭式营养循环中形成 “ 有机营养库 ” ;②其石南状菌根加强
了岩高兰在营养竞争 中的统治地位 ; ③他感作用直接影 响植物间
相互作用 , 并间接地通过土壤营养及土壤微生物促进其与针 叶树
间的营养竞争 ; ④寿命长 , 并一定 程度地耐阴 ; ⑤能够抵御多数 生
物劲敌 。
大机械 、 除草及 XlJ 割等手段机械地破坏岩高兰 , 以保护帚石楠为优
势植被作为文化景观 【, 6 ’ 。 另外 , 火烧 、游人及动物践踏对岩高兰都
不利 。 通常 , 岩高兰不能忍受频繁 的干扰 , 生长季中 , 对践踏的
抵御能力低 `49 ,50 ’ 。 地面枝条 的繁殖这种特性使丹麦海岸沙丘上
的亚种 。 glr u m 【`“ ’及格陵兰的亚种 he r m刀尸h or id “ m 将逐步向侧方扩
展 [` 1 1。
由于生长缓慢 , 受干扰后岩高兰 的重新定居非常缓慢 (在丹
麦 , 集群直径扩大速度为每年 c7 m , M . tS ar dn be gr , 未发表数据 ) 。 格
陵兰的实验表 明 , 施肥也无法增加其生长速度 。 增施氮 、 磷 、 钾肥
对岩高兰的恢复没有影响 【61 ’ 。 在格陵兰 iD s ok 湾地 区曾经进行过
受干扰后长达 60 一 70 年之久 的亚种 he r m al 〕h or id u m 生态系统 的长
期恢复研究 【61 ’ 。 研究表 明 , 岩高兰 60 年之后 , 重新进人了曾被干
扰过的地 区 , 但是 , 在由于受干扰而营养被去除的地区 , 由于岩高
兰的竞争能力相对加强 ,其植被覆盖度较大 。 在 iD sk o , 与附近 的越
桔属和岩须 属矮灌木石南灌丛相比 , 岩高兰石南灌丛的恢复潜力
较高 (根据维管束植物 、 苔鲜和地衣的发生来评价 ) , 并且岩高兰具
有自地下茎萌出新条 的潜在功能 161 ’ 。
有性生殖方式不起主要作用 , 而且也没有被估测过 。 iV即。 等
162 ’发现 , 亚种 he r n l泛IP h or id u m 在土壤中的活性种子可达 5 88/ 耐 , 而
且岩高兰在重度 污染下 , 也能保持其种子活力 ’ 6 , ’ 。 最近丹麦内陆
石南灌丛的研究表明 , 在前两年 , 亚种 n glr u m 存活率较高的幼苗
数量达 8 0 幼苗 / m Z 【` ,。
岩高兰这种生长及繁殖策略是该植物在演替过程 中保持较强
竞争能力的关键 。 在丹麦 , 帚石楠能迅速侵人受干扰的岩高兰立
地 , 但是 , 岩高兰最终 又能恢复优势地位 `16 ’。 之后 , 栋树 、 山杨或
桦树等能侵入石南灌丛 , 顶极植被发育为有岩高兰的阔叶混交林 ,
此时岩高兰 的作用变得很小 。 在北方针叶林地带及矮林地带 , 岩
高兰与木本植物 的共存取决于周期性的 , 但相对较少 的干扰 。 北
方针叶林地带 , 云杉和松树是受自然火干扰的顶极植被 的优势成
分 【3 5 1。
火
机械干扰及火对岩高兰的影响
机械干扰
岩高兰对机械干扰敏感 ,所 以 , 矮林石南灌丛管理中经常利用
火是天然北方针叶林的一个重要 特征 。 由于人为措施 , 目前
火发生频率 已有所降低 。 瑞典北部北方针叶林本质上在火源中占
据优势地位 , 平均约每 50 一 1 0 年发生一次林火 L” ’ 。火是首要 的 自
然干扰因子 , 它能打破演替后期营养物质的闭锁 , 降低腐殖质层的
深度 〔64 ’ ,并能使欧洲松的种子更新 〔4 ’ 。
火烧产生的木炭 由于能钝化腐殖质及凋落物中酚类物质的活
性 , 可使岩高兰的扩展变缓 【65 ’ 。 对火烧后岩高兰的更新问题还没
有进行过研究 , 但火烧后的 80 一 30 年中 , 岩高兰可通过幸存集群
的扩大 、种子繁殖等途径 ,最终重新在地被层 。 这些变化通常是与
腐殖质的不断积累 、 乔木幼苗发生数量少及乔木生产力低相联系
的 [, ` ,` , l。
在俄罗斯西北部科拉半岛 , 对北方针叶林火烧后演替进行的
研究 【6 ’显示 , 在未受污染地 区 , 火烧后 的 30 一 21 0 年间松树林下草
本层盖度保持不变 。 亚种 he rm aP h or id “ m 的相对盖度在火烧后的前
6 0 年略有减少 (地衣型松林 ) , 或火烧后 的前 90 年有所增加 (真醉
一 地衣或地衣松林 ) , 然后至 21 0 年保持不变 , 为总盖度的 20 % -
25 %
l“ ’ 。 目前 ,在矮林地带和北方针叶林地带 , 这种脆弱的平衡部
分地受人为活动的控制 , 岩高兰石南灌丛的分布则依赖于每 50 -
10 0 年间隔的 自然干扰或人为干扰 。
A M BI O⑥版权为瑞典 皇家科学 院所有 A m b i o V o l . 2 9 N o . Z M 日r c h Z〕 】)
火烧对斯堪 的纳维亚 西南邻受 管理的亡不南灌丛具有非常重要
的作用 , 因此 . 这里 一直利用火烧去除 亚种 。脚爪 , 保持帚石楠植
被 以确保家畜冬季饲料的供给 ’溯 {
综上 所述 , 岩高兰对火及机械十扰非常敏感 。 然而 在矮林地
带 , 岩高兰生态系统需要各种不同频度 的 T 扰 , 以维持其周期性的
优势地位 。 在北方针叶林地带 . 不 受经常性十扰的顶极植被能够
保证岩高兰的周期性的优势 , 而在北极 、 亚北极及高山地区 , 岩高
兰可作为顶极植被的一部分在未干扰 试占优势
环境因子的作用
有许 多研究都 试图推 断岩高兰对 空气中的酸化 和富养化物
质 、全球气 候变化及 u V一B 辐射等变化是如何响应的 下面 , 我们将
引出有关这些方面的信息 , 分析岩高兰生态系统对人为环境变化
的敏感性
心
在瑞 典北 部阿 比斯库 附近 亚北 极桦木 林 中 召脚`介 . . 川召r . m s印
一
~ 叩ho d臼u加 的 生境
。 摄 影 : A . Sh e 、腼v .
酸化及 富养化
10 多年来 , 对于 自然 (半 自然 ) 生态系统来说酸化及富养物质
的影响一直受到普遍关注 。 经验的临界负荷常常基于对某种生态
系统生态学的基本知识 而很少基 于专门性的研究 。` ’。 为确保获得
最适临界负荷 , 应对生态 系统的酸化及富养化反应具有准确的认
识
树 、 苔鲜 、 地衣的减少降低 r 对生存空间的竞争 . 而岩 .高兰 耐污染
性又 比较强所致 “` , “ ’。 叮能是岩高兰的无性繁殖能力使其能适应
遭污染破坏 的生境 。 尽管工业 荒地能大大减少岩高兰茎部生长 ,
但有助十形成密丛 ’川 。 这是对恶劣环境的一般反应 , 也是对土业
荒地胁迫条件的一种适应方式
矮林地带的经验
亚 北极地带的经验
在芬兰拉普 兰地 区 (环境污染负荷 低 ) 开 展了增加降雨酸度的
模拟实验 。 在这些实验 中应用中和高浓度的硫酸 、 石肖酸或二者的
混合物处理了亚 北极山地桦树 一松林 植被 ` , ’ 。 这些处理分别为 4
和 Zo k g s / h m Z 4 a (约为环境中 50 储量的 3或 14 倍 ) , I 和 7 kg N /
h时 · a( 约为环境 中 N O , N 和 N H犷N 储 量的 1 5 或 1 1倍 ) 。 亚种
触 rI ,aP h or id扭 m 的生长 能忍受 p H 值低至 3 的酸度 , 年硫负荷达
20 kg s/ h耐 · 。 `, l ’ 的 ! 硝酸酸雨的应用 (7 k g h/ m , · 。 ) 甚至可短时期
促进亚种 加 r,n即 ho idt u、 茎的生长 , 但会减少其果实产量 ” ` ’。 与
对矮灌木微乎 其微的影响相比 , 高浓度 的酸雨对蓝藻细菌化固氮
地衣的盖度 能产牛很强的负作用 . 而适量 的酸雨 , 尤其是硫酸与硝
酸的混合物 ,能增加禾草类植物的盖度 川 ’
在另外一 项实验中 . 在瑞典北部的石南浦丛和桦树林迸行 了
氮 、 磷 、 钾肥料的施肥试验 , 以模拟 随着温度提高微生物矿化 的加
速 。 实验中施氮量 ( l 。。k g N / 卜m , · 。 )较高十该地区 年氮沉积量 , 而
且 , 通常对氮和 / 或磷限制型群落的作用非常 显著 `川 。 在桦木林 ,
与其它石南状植物相 比 , 亚种 屁。 叩h ro 成扭 1 ; 的茎和叶量对处理
的响应较小 引` ’。 在无乔木牛 长的高山石南灌 丛 , 施肥促进亚种
加 r 二aP h ro dit “ 。 的分枝 们` ’ , 但是所施养分井不完全用于生长 , 茎部
则 富集 了很多氮 ,`气 rP 。 , 等 ’犯 {在瑞典北部施 N P K 肥达 5 年之后 ,
并没有观察 ylJ 亚种 能 r爪叩h 。而。 爪 多度的显著变化
北 方针 叶林地带的 经 验
在丹 麦亚种 n呵 ru , 占优 势的海岸 石南 灌丛 年氮沉 积量 为
13 卜g N / h耐 · 。 ’ , , l , 为探讨增加的氮沉积量对灌丛带来的影响 , 以
N l 八0 3 作为肥料进行了实验 〕` 实验中 , 施氮量分别 为 。 、 15 、 3 5 、
70 kg N lI/ =nl
· 。 。 在未施肥的小 区 ` }` 、 没有氮淋溶 , 而在施肥小试 ,
氮淋溶在 B 层以下 , 随着十层 的增厚 , 更多的按氧化为硝酸盐 。 大
量硝酸盐的淋溶 , 伴随铝离子作为反电离子使 上壤酸化 (姚d 、 It ,
末发表数据 ) , 增施 氮肥 , 增加 了维曹植物的盖度 , 而苔鲜和地衣
则有所减 少 , 但变化 不显著 ’` {。 随着施氮量的增 加 , 答醉植物
产巧刀n “。 c uP 咖4fo ; , 星线性 减少 , 而岩 .高兰和 优。 、 a er 、 。 则线
性增加 。 19 95 年 , 岩高兰遭 受了早灾 , 但在施肥小 区 , 这 种影 响最
小 “ . ’ 因此 ,认 为增加的氮会加重早灾对岩高兰的损害 ( 如对帚石
楠的影响那样 )这一假说并没有得到证实 〔
对亚种 n娜 u , 当年生枝条 养分 (氮 、 磷 、 钾和碳 ) 含量的分析
证 明 , 该 种植物的生 长受氮限制 。 可 以将来 自丹麦海岸石南灌丛
的研究结 果与采用相似施肥措施处理 内陆石楠灌丛所得结 果相 比
较 。 内陆石楠灌丛具有发育良好 的粗腐殖质层 , 年氮沉积盆为 1 8k g
N / hm 寻 · 。 在这里 , 没有观察 到增施氮肥的影响 , 实验结果 认为 , 在
此种立地上 , 植被生长受磷限制 l` . ’
oJ h an 二 n ”` ’ 、 ca p 。。 等 ’ 71 ’调查了增加 N 对帚石楠 占优势石 南
灌丛的影响后发现 , 在丹麦内陆和海岸石 南灌从中增施 N 高达
70 k 名 N / h m ,
·
a , 也未能使帚石楠石 南状菌根集群发生变化 上壤
中石南状 菌根和腐生性直菌叮能会形成对氮沉积不敏感 的群落
.
关于酸化 及富养化的讨论早在 19 61 年 Dal by ` , , ’曾写到 “ 岩高兰能够忍受大气污染 ·
因为该植物喜酸性土壤 ” 。 最近的研究显 不 , 岩高兰在芬 兰南部和
俄岁斯西北部科拉半 岛上 , 与大型工业污染源相 伴分布 ’“ 。 , 石 9 ’。 在
这些地区 酸化及重金属 污染的双重作用 下 , 岩高书 盖度随着受污
染 的针叶林中 v . , 。。 油阴 优势的减少而增加 囚 ` , 阴 ’ 、这足 因为针叶
以上报道指出 , 北欧岩高兰种相 当耐大气 ` { ,的氮和硫 。 岩高
兰借助其封 闭式养分循环能成功的适应酸化及富养化引起 的营养
状态变化 。 丹麦的研究显示 , 贫疥的内陆石南生态系统受磷限制
而 不是氮 , 而 氏也没有发现施氮 肥将对亚 种 n 卿“ m 产生直接影 甲
AM引 O@ 版权 为瑞典 呈 家科学 院所 有 刀哥卜矛。 V司 2 9 川口 2 朋日瓦为 二仪润
在瑞 典北部 阿比斯库 附近亚北 极桦木 林中岩 高兰与 F` c i nu i。
, “妇闷d巴口 和 v . 侧川如 s 共碗群 落 。 摄影 : A . she 材 . o v a
响 。 无论如何 , 磷限制是由十在这种立地上氮含量 已超 出临界负
荷量所致 当氮超出负荷 15 和 35 kg N / h扩 · 。 时 ,将对 内陆石南灌
从的帚石楠产生负效应 , 因为 自然产生的 甲虫危害程度 有所增
加 ’查 }。 该变化反过来可能会影响帚石楠 /岩高竺 的演替格局
海岸石 南灌从 高氮负荷量增加 了岩高兰生长速度 的事实说
明 , 目前 13 k g N h/ m Z · 。 〔72 ’的沉积量可能对该种立地岩高兰优势地
位 已起到了作用 。 在此意义 卜 , 现有水平已超 出临界负荷垦困 , 从
而增加 15k g N/ 卜m Z · a 则导致 了硝酸盐淋溶和土壤酸化
有机表层的功能和结构状态是决定生态系统抵御酸化和富养
化源 的重要因子 。 在 具有发育 良好腐殖 质层的丹麦内陆石南灌从
生态 系统中 , 大气中氮沉积物少量或适量增加所产生的影响会受
到延迟或减少 , 这种结果同时也依赖 于上壤 中磷的状态 , 而海岸沙
丘石南灌丛可能对极少量氮的增加都很敏感 。 然而 , 粗腐殖质层
固定或积累养分的容量 毕竟有限 . 因此来 自大气的沉积量很有可
能饱和粗腐殖质层 的营养保持能力 , 从而导致不稳定性 口
总之 , 岩高兰 占优势的丹麦石南灌丛受少 量氮量增加的影 响 ,
但是无法证实北欧自然石南灌丛的氮临界值为 5 一 15k g N / h耐 ·
。 ` l` ’ , 因为目前的沉积望介 于 13 一 18 k酬 h/ m , · 。 `川 亚北极地区 的
实验结果很难解释临界负荷量 。 尽管如此 , 芬兰拉普兰地区 禾草
盖度的增加说明该生态系统的临界负荷量 已被超 出。 岩高兰果实
产量的减少及茎生长的稍微促进同样说明 , 该种对氮沉积量具有
一定 的敏感性 , 但这些问题有待 通过少量氮增加 进行进 步研
究 。
与 卜述研究相比 ,在瑞典北郁无乔木高山石 南灌丛中 ,气温升
高 1 一 2℃时 , 亚种 }le r 刀乙哪 ,h or idl “ 。 与群落中的其它种类相 比 , 地 上
生物量及茎生产力受影响程度较小 , 即使至处理后的 6 年同样 如
此 l , , , ’。 即使将温度升 高 3 4℃ , 羊位面积的生物量及叶面积指数
没有发生变化 , 这 说明微小的气温上升能刺激亚种 加二即h ro dit “几
的这 一生态型 , 而如果气温继续升高 , 影响则会消弱 ”` , , ’。 气温的
微量 L升还将减小 IJ {片中的氮浓度 `,卜这种凋落物质量的降低 , 可
能会减缓枯枝落叶的周转率 川` ’ , 同时降低叶片的饲用价值 。 气温
升 高 的实 验表 明 , 对 J : 亚 北 极 群 落来 说 , 温 度 提升 对 亚 种
he o aP h o dit 朋 , 的影响随生境和海拔的不同而有所差异 , 同时还有
营养物质增加的协同作用 ’泪 副 ’
显然 , 不同生态系统中的石南菌根真菌对温度变化有不同的
反应 。 用隔离 自矮林地带和亚北极地带石南灌丛石南菌根真菌接
种丹麦帚石楠幼苗后 , 所形成的两种 菌根真鲜生态之间存着很 大
差异 。 低温条件下 , 亚北极分离菌侵 占根系总 长的 40 % , 而温带分
离菌 只侵 占根系总长的 20 % 、 但在高温条件 卜 , 菌落侵占程度相
似 ( M ich d ,。 和 Jho an , on , 未发表数据 ) 。 因此 , 全球性气温变化 可
改变帚石楠 /岩高兰生态系统中寄主植物的集群 , 并进而引发植被
变化
利用实验方式增加夏季雨量 (作为全球变暖可能的后果 ) 时 .
亚种 几e阴 决心 ,h n H` t。 。 生长状况只有轻微 变化 ` , r 」’ 川 , 这表明对 于 这
类群落来讲 , 水分并韶限制因子 ’ 3 , ’
全球 变暖
全球变暖会影响生态 系统 , 尤其是高纬度地区 『川 。 若全球气
温稍有变化 ,将会影响大西洋北部温度 , 进而影 响北极 (亚北极 ) 气
温及降水模式 , 最终影响岩 高兰生态系统的土壤 一真菌 一 植物之
间的相互作用 。
有 试验通过建造塑料温室在生长季使大气升温 卜 2℃ 。 在芬
兰北部及瑞典北部桦木林下植被中的亚种 肠舰即h or 益 u , 对气温
升高反应强烈 , 在处理后的第二或第三季度 〔, ’ 川 ’ ,植物萌芽和枝条
生长均有显著增加 川 , ] 然而 , 顶端分生组织死亡率的增加和 亚种
肠、 aP ho id 她、 在生长季后期表现 出的迅速增 长趋 势及增加的茎
生长速度 m 、说明 ,气候变暖也会增加芽的霜冻敏感性 。
1丁V 一B 辐射
过去 10 年中 , 由于臭氧层不断减少 , 地面 u v 一B 辐射越来越
强 , 尤其在两极更为明显 仍` 。` 由于不 同种对 UV一 辐射的敏感度有
所不同 , 辐射状况 的变化将影响北极岩高兰石南植被 `,” 巴 ’的组 成
和动态 。 岩高兰对增强 的 u v一 B 辐射并不敏感 , 但其生长速率有所
减缓 。 岩高兰对 Uv 一B 辐射的反应迟缓的原因 , 可能是 由于常绿植
物的叶子可长期积累损害所致 ”` ’。 另外 在将 U V一B 和 CO 两种 处
理结合起 来的试验 中 , 岩高兰未发现 ( 或甚至是负的 ) c O Z 富集 现
象 。 这可能是 由于岩高 兰是养分有限而不是碳有限的 。
曝露 于对流层奥氧
己 经指明在敞顶的温室中 , ￡呷以 r u m n赶召几 n : , 叩 。瞬u川 能抵
抗对流层臭氧 ,而 C a “ “ na 则遭受损害 ’朋 ’。 这种对增强臭氧的生理
适应能力 ,使 岩高 兰与其它共存植物相比占有竞 争优势
重金属沉积
岩高兰叶片及浆果能积累大量的重金属 卿 6吕 ’ ; 在受严重重金
属 污染的地区 , 岩高兰 叶片较 落叶的越枯种类 积累更多的重金
属 引` ’。 具有石南状菌 根的植物通常具有较强的抗重金属能力 , 这
是因为如 Br ad l ey 等所说 `川 , 具有复杂菌丝的石南状菌根真菌为寄
主根皮层细胞提供吸附表面 , 或者因为其它生理上 的适应 . 因为它
不能通过落叶来减少重金属积 累
结 论
9。年代 , 我们在北欧生态系统中岩高兰 的特性及这些生态系
统对环境变化的反应方面获得 了大蟹资料 。 尽管如此 , 研究结果
显示 , 我们对这些生态系统的基本知识还有 待进一步充实 。 以岩
A M BI 。 @ 版 权为 瑞典 皇家科 华院所 有 A m肠o V己 2 , N o Z M .川 l一 2以 H】
高 兰为优势种 的生态系 统的功能非 常依赖于 凋落物土 壤真菌 高兰生 态系统的 长期效应还 不十分清 楚植 物间的相 互作用 有机养分在 石南矮灌 木与其它灌 木和乔 矮 林地带石 南灌丛的粗 腐殖质层 的固定作 用和营养物 质的积
物 种的竞争中 所起重要 作用有待定 量化 累对 于使其对 氮的输入具 有最大的 抵抗能力 随着大气 沉积物 ,总之与 其它共存物 种相比岩 高兰一方 面对火烧 砍伐及践 的增加 和粗腐殖 质层特有 保持营养 的 预期将产生 不稳定踏敏 感另一 方面对酸 化富养 对流层臭 氧UvB 辐射变化 性
全 球变暖及重 金属不敏 感岩高兰 相对的耐 环境变化 但是对岩
参 考文献与 注释一翼燕 黔摺 刃嘿 ns:ruatiJj糕 黯 嘿聪 ”蒸熙 熏嗜燃 )毛篱 戴之{燕 撇易 淤点热 燕i…粼撰摊麟粼脚:黝 解恻蒸蒸鬓-…荞钾井…条公条黯黑箫 探黔蹂 忿撬森黑 督叔 瑟欲糯孺 李瓷黯 黔 器跳鼠溉 咒岛嘿 粼长品器 需理粼痣 器恕 曾糯:拼泣 赚…筹井燕) 熟哭袋{操臀黔扮…粼蕊:祺 渊潍蒸粼;黔呈忿孟盟思号 忿瓮念之 恕roh ` Fe ”盆黑 撬易d忿黑 莽彗`牙、黑翟 饭双,盘fasnrt之 留器段;止点i 奖:二恶乙 篇恶溉: 麒) 粼熬 撇 淡蒸 茹 蒸 :蒙 蒸弩爹然照 腆淤 淤 然……羚钾溯 蒸 )熬攀纤蓄-
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!多世狱{彝誉派…-96 ④版权为瑞 典皇家科学院 所有 o
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K n ud T y ib kr 通过研 究非洲金合欢生殖生态学获得博士学位 , 但他在
临界负荷 t 以及富营养化对 欧洲北 部贫有 生态系统的影响等研究领
域 开展工作 已有 6 年之 久 。 本研 究在 陆地生态 部国 家环境研 究所
(v ej `脚ej 25 , D K名`州 , is lke bo gr ) 进行 。 他 的地址 : NE IR , 决 tP . of
L an d cs
a伴 E e o 10 g y , G r e n舀v ej 14 , D K 币日 10 孙nd e , 玩 nm a r k o
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