全 文 ：·综述与专论· 2012年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物病毒是包被在蛋白质或脂蛋白衣壳内的一
个或数个核酸分子，依赖于宿主植物细胞的合成系
统和原料完成自身的复制和装配，其侵染能够改变
寄主细胞的代谢活动，发生一系列生理生化变化，
伴随产生一些病理症状，如花叶、变色、环斑、坏
死和矮化及畸形等，从而降低了植物宿主的适合
度。植物病毒素有“植物癌症”之称，作为专性寄
生生物在全球范围内流行，其对农作物、经济作
物、园艺观赏植物等的侵染使植物产量下降和品质
降低，造成巨大的经济损失［1-3］。传统的植物病毒
病害防治包括采取轮作的农耕方式、培育抗病品种、
收稿日期 : 2012-02-09
基金项目 : 国家自然科学基金项目（30960224，31260451）, 云南省自然科学基金面上项目（2005C0036M，2007C0055M）, 云南省教育厅科
学研究基金项目（2011J091）, 湖北省重点实验室开放基金项目（20011BLK244）
作者简介 : 仵发静 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 分子植物病理 ; E-mail: sxwfj@163.com
通讯作者 : 刘雅婷 , 女 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 植物病原微生物与寄主互作 ; E-mail: liuyating999@yahoo.com.cn
植物病毒适应性机制研究进展
仵发静1 刘雅婷1，2 李晶3，4 郑元仙5 陈雪娇1 徐烨1 智龙1
（1 云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201 ；2 黄冈师范学院经济林木种质改良与资源综合利用湖北省重点实验室，黄冈 438000 ；
3 昆明学院农学院，昆明 650214 ；4 云南省高校都市型现代农业工程研究中心，昆明 650214 ；5 云南省烟草公司临沧市公司，临沧 677099）
摘 要： 植物病毒是一类专性寄生生物，其生存和繁衍依赖于宿主植物和传播介体。植物病毒通过适应性进化来对抗宿主
的防御系统，响应环境的变化，确保病毒的顺利传播和扩大种群数量，其适应性机制的研究不仅有助于我们对病毒的变异和进化、
病毒与宿主及传播介体间的互作有更深刻的理解，更重要的是为植物病毒病的防治提供了新的思路和途径。主要从 RNA沉默抑制
子、快速进化、病毒的传播 3个方面，就近年来在植物病毒适应性机制研究领域的一些进展进行概述。
关键词： RNA沉默抑制子 快速进化 病毒传播 适应性机制
Research Advances on Adaptive Mechanism of Plant Virus
Wu Fajing1 Liu Yating1，2 Li Jing3，4 Zheng Yuanxian5 Chen Xuejiao1 Xu Ye1 Zhi Long1
（1College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201；2Hubei Key Laboratory of Economic Forest
Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization，Huanggang 438000；3Agriculture College，Kunming University，
Kunming 650214；4Urban Modern Agriculture Engineering Research Center，Kunming University，Kunming 650214；5China National
Tobacco Corporation Yunnan Province Company Lincang Branch，Lincang 677099）
Abstract: Survival and reproduction of plant viruses which are obligate parasites, depend on hosts and vectors. They overcome the
defense system of host, response to environmental change, to ensure virus spread smoothly and expand population by adaptive evolution.
Research on adaptive mechanism will help to profound understanding of the variation and evolution of virus as well as the interaction between
virus and host or virus and vector, and get new ideas and approaches to control plant virus. This article provides an overview of the research
advances on adaptive mechanism of plant virus in recent years, including RNA silencing suppressors, fast evolution, and the spread of virus.
Key words: RNA silencing suppressors Fast evolution Virus spread Adaptive mechanism
生产脱毒苗木和喷洒化学药剂等，但防治效果不理
想。通过研究植物病毒适应性机制［4-6］，对植物病
毒的变异、进化、种群遗传结构，以及对病毒与植
物、病毒与病毒及病毒与传播介体间的相互作用关
系有了更深层次的认识，从而有了一些新的防治手
段。如依赖植物 RNA 沉默机制，将病原体基因转移
到寄主植物中以获得抗病毒的转基因植物。新方法
省时省力，效果显著，且很好地保护了生态环境。
1 植物病毒 RNA沉默抑制子
RNA 沉默（RNA silencing）是植物抵抗病毒
侵染的一种普遍而古老的防御机制，而在植物与病
2012年第10期 31仵发静等 ：植物病毒适应性机制研究进展
毒相互博弈的进化过程中，植物病毒进化出了与之
相对抗的有效机制，由沉默抑制子（suppressors of
RNA silencing）所介导的反防御机制。
1.1 植物抗病毒RNA沉默
病毒的侵染和复制会诱导植物产生一系列免疫
反应来抵抗病毒的入侵，其中 RNA 沉默是研究得最
为清楚的机制之一。RNA沉默首次在转基因植物中发
现，学术上称为共抑制（co-suppression）或转录后基
因 沉 默（posttranscriptional gene silencing，PTGS）［7］。
植物 RNA 沉默过程中起主要作用的是 siRNAs（small
interfering RNAs）和 miRNAs，一类长度为 21-24 nt 的
小 RNA 分子，由 dsRNA（double-stranded RNA）诱导
产生［8-12］。植物抗病毒 RNA 沉默途径，如图 1 所示。
当包括病毒在内的外源遗传因子（dsRNA）侵染植
物后，类似于 RNAase III 的特异性核酸内切酶（dicer-
like，DCL），会将病毒双链 RNA 分子切割成 siRNAs
和miRNAs［14-16］。植物中至少存在4种不同的DCL酶，
其中 DCL2、DCL3、DCL4 分别产生 22、24 和 21 个
核苷酸长度的 siRNAs，而 DCL1 生成 21 个核苷酸长
度的 miRNAs，它们是植物抵抗病毒入侵的主要承担
者，这些 siRNAs 和 miRNAs 再与宿主蛋白结合形成
复合物，称为 RNA 诱导的沉默复合物（RNA-induced
silencing complex，RISC）［13，17-19］。 在 相 关 的 siRNA
介导下，RISC 能够识别序列互补的病毒 RNA 靶分子
并对其进一步降解［20-22］。
1.2 RNA沉默抑制子
植物病毒通过进化出有效的反防御机制，即通
过编码 RNA 沉默抑制子（viral suppressors of RNA
silencing，VSRs）来对抗基于 PTGS 的宿主防御机
制，从而确保能够成功地系统侵染植物宿主 ［23-25］。
病毒基因组所编码的这些 VSRs 能够以 RNA 沉默途
径中所有的关键分子为靶标。例如，VSRs 通过与
siRNAs 和 miRNAs 相结合以阻断其进一步与宿主蛋
白组装成 RISC，或者直接作用于 RNA 沉默途径中
的 DCL 酶或辅因子［13，26-28］。自 1998 年［29，30］第一
个植物病毒沉默抑制子被发现后，更多的 VSRs 被
发现和鉴定，几乎涵盖所有的植物病毒属［31］。例
如，马铃薯 Y 病毒（potato virus Y，PVY）和烟草蚀
纹病毒（tobacco etch virus，TEV）的 HC-Pro 蛋白［30］
主要是通过阻断 dsRNAs 前体形成 siRNAs 或降低
siRNAs 的稳定性而起作用，黄瓜花叶病毒（cucumber
mosaic virus，CMV）所编码的 2b 蛋白［32］主要是通
过抑制沉默信号的转移而达到抑制 RNA 沉默的效
果。此外，还有番茄丛矮病毒（tomato bushy stunt
virus，TBSV）的 P19 蛋白［33，34］，番茄斑萎病毒（tomato
spotted wilt virus，TSWV）的 NSs 蛋白［35］等。因此，
RNA 默抑制子的产生很可能是病毒逃避植物宿主免
疫系统攻击的一种适应性进化的结果。
2 植物病毒快速进化
植物病毒，尤其是 RNA 病毒在自然界所有生物
中具有最快的进化速度，这主要得益于其高复制速率
和突变率［36］。突变和重组是植物病毒遗传变异的主
要来源，它为病毒的进化提供了基础和原材料［37-39］。
2.1 突变
植物病毒高突变率是由于病毒基因组编码的
依赖于 RNA 的 RNA 聚合酶（RNA-dependent RNA
polymerase，RdRp）或复制酶缺少校对功能，从而
导致病毒基因组在复制过程中不可避免地频繁出
错［40，41］，据估算，RNA 的突变率约为 10-4-10-5 个
核苷酸每个循环［42，43］。如此高的突变率，使得植物
病毒种群通常以准种的形式存在，它们具有相似的
序列［44］。一旦环境发生变化，如寄主发生改变，与
新宿主很好兼容的那部分变异株会很快适应，并快
速成为优势群体［45］。此外，研究发现对于不同的植
物病毒，由于其不同的突变率导致种群差异水平各
异，可能与宿主范围的大小有关［46］。例如，烟草花
叶病毒（TMV）、黄瓜花叶病毒（CMV）和豇豆腿绿
斑病毒（cowpea chlorotic mottle virus，CCMV），在进
图 1 植物抗病毒 RNA沉默示意图
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期32
化上可能具有共同的祖先，然而这 3 种植物病毒却
各自维持着不同水平的种群差异，CMV 的种群差异
水平最高，TMV 次之，而 CCMV 没有明显的差异水
平，正好与其各自的宿主范围大小相对应。
2.2 重组
重组是植物新病毒产生的主要机制之一，重组
可以发生在两个病毒株之间、两种病毒间，甚至和
宿主 RNA 间［45，47］。植物病毒发生重组事件的频率
同样很高，在大多数植物病毒中都发现了重组的证
据［47］。例如，对 92 株来自世界不同地区的芜菁花
叶病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）基因组的重组
位点分析发现，约有 76% 的基因组发现了重组位点，
大多数重组位点位于富含 GC 的上游 5区域和富含
AU 的下游 3区域［48］。植物病毒通过 RNA 重组能
够直接产生新的病毒，同时具有原来两种病毒的共
同特征。此外，可以调整基因重排、修复有害突变
以及获得外源基因［45，47］。
突变和重组是植物病毒遗传变异和进化的两个
主要驱动力，同时也是植物病毒响应外界环境变化
以及扩大宿主范围的适应性机制［39，49］。
3 植物病毒的传播
大多数植物病毒具有一个共同的生物学特征，
其在植物宿主间的传播完全依赖于传播介体，常见
的传播介体有真菌、线虫及节肢动物［50］。
3.1 传播模式的多样性
依赖昆虫介体完成传播的植物病毒约占总介
体传播病毒种类的 80%［51］，也是目前研究的热点
领域。不同的植物病毒具有特定的传播介体，依赖
不同的传播模式和传播机制。植物病毒传播模式的
根本区别在于传播介体所摄取的病毒粒子是循环
型传播（circulative transmission）还是非循环型传播
（noncirculative transmission），差异主要集中在介体体
内病毒的持久性、滞留位点及运动轨迹［52］。根据介
体获毒后的带毒时间长短，非循环型传播可进一步分
为非持久性传播（nonpersistant transmission）和半持久
性传播（semipersistant transmission），两种传播模式相
比较而言，后者较前者具有更长的获毒时间、接种时
间和带毒周期。例如，非持久性传播的获毒时间、接
种时间和带毒周期均为几秒到几分钟不等，而半持久
性传播的各个阶段均延长到几个小时不等 ；依据病毒
在介体体内是否发生复制过 程，循环型传播可细分
为繁殖型传播（propagative transmission）和非繁殖型
传播（nonpropagative transmission），这两种传播模式的
区别在于前者能够在介体体内完成复制而后者不能，
较非循环半持久性传播而言，循环型两种传播模式的
带毒周期明显延长，从几天到几个月不等［50-52］。
3.2 影响传播介体的行为
传播介体与病毒及宿主间存在着复杂的相互作
用关系。黄瓜花叶病毒（CMV）侵染宿主后，会诱
导植物释放出迷惑的化学信号，从而吸引蚜虫优先
取食被病毒侵染的植物，随后病毒从蚜虫的肠道穿
过体腔运动到唾液腺，在取食过程中蚜虫通过分泌
唾液腺，将病毒又传播给了健康植株［53，54］。番茄
斑萎病毒能够改变传播介体西花蓟马（Frankliniella
occidentalis）的取食行为［55］。研究发现，感染 TSWV
的雄虫较未获毒的雄虫摄取更多的食物，取食频率
也增加了 3 倍，因此增加了病毒接种的概率。影响
传播介体行为作为一种适应性机制对于植物病毒来
说具有重要的生物学意义，不仅促进了病毒的传播，
而且扩大了病毒种群数量［53-55］。
4 展望
植物抗病毒的 RNA 沉默驱动病毒进化出反防御
机制，通过编码沉默抑制子化解了植物的抵抗。此外，
植物病毒能够发生快速进化以适应外界环境的变化和
扩大宿主范围，通过影响传播介体行为来完成病毒的
传播和提高种群数量［13，39，50］。通过对这些适应性机
制的研究使人们从进化、种群遗传结构、与宿主植物
和传播介体间的互作等方面对植物病毒病害的发生有
了更深层次的理解。病毒同植物及传播介体间是一种
相互博弈的进化关系。目前没有哪种方法能够完全根
除植物病毒病害的发生，这主要与其复杂的生活史、
具有快速进化和很强的环境适应能力有关。然而这并
不能说明人们对于植物病毒病害的发生束手无策，随
着植物病毒适应性机制研究工作的深入开展和不断
积累的相关知识，人们借助植物病毒适应性机制发展
新的控制策略和防治途径。例如，目前研究得比较
清楚的植物 RNA 沉默机制，因外源性的 dsRNAs 能
够引起宿主的 RNA 沉默，将来自植物病毒核酸序列
2012年第10期 33仵发静等 ：植物病毒适应性机制研究进展
的dsRNAs转入宿主中以培育出抗病毒的转基因植物，
该方法作为有希望的抗病毒新途径得到了广泛关注。
随着越来越多的病毒沉默抑制子被发现，不仅有助于
人们对 RNA 沉默机制有更深的理解，而且可以将病
毒沉默抑制子作为潜在的抗病毒靶标加以利用。传播
介体作为植物病毒传播途径中重要的一环，如果切断
该途径，势必能够有效控制病毒的传播。例如，介体
体内负责病毒颗粒结合的受体蛋白可以作为潜在的靶
标。总之，随着植物病毒适应性机制研究工作的不断
深入开展，以及病毒同宿主和传播介体间相互作用关
系的进一步阐明，将为人们提供新的思路和防治途径，
在面对植物病毒病害的发生、流行病学研究以及防治
工作的开展时，相信会有更多的选择，从而结合实际
情况制定出行之有效的策略来控制植物病毒的传播。
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（责任编辑 狄艳红）