全 文 ：·特约综述· 2015, 31(11):60-67 Actinobacteria{3/164}
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
分类是人类认识自然、探索事物本质及其规
律的基本出发点之一。对生命形式最早的分类系统
能上朔到古希腊哲学家亚里士多德（Aristotle）。对
于物种间亲缘关系与分类系统的研究，不仅加深人
们对于自然界的认识，还能为一些与人类生命健康
有关的应用科学，如医学微生物学与环境元基因组
学等带来重要的信息，从而改善人类的生产、生
活。传统的物种分类与亲缘关系的研究，无论是
林奈（Carolus Linnaeus）的分类系统，还是达尔文
（Charles Robert Darwin）在《物种起源》中初次设想
的来自共同祖先的亲缘关系，都是根据生物的形态
特征。这在动、植物等宏观生物的分类中取得了比
收稿日期 ： 2015-10-13
基金项目 ：国家重点基础研究“973”计划（2007CB814800，2013CB834100）
作者简介 ：左光宏，男，博士，副教授，研究方向 ：理论生命科学 ；E-mail ：ghzuo@fudan.edu.cn
通讯作者 ：郝柏林，男，学士，院士，研究方向 ：理论生命科学 ；E-mail ：hao@mail.itp.ac.cn
基于全基因组的微生物亲缘关系与分类系统研究
工具——CVTree3
左光宏 郝柏林
（复旦大学物理系和理论生命科学研究中心，上海 200433）
摘 要 ： 组分矢量构树（CVTree）方法是基于全基因组的、不用序列联配的物种亲缘关系研究方法。CVTree3 是我们最新
开发的 CVTree 网络服务器，它基于并行化的核心程序，以适应当前基因组数据的海量增加；它自动对比物种亲缘关系与分类系统，
并在网页上以交互作用形式显示，从而使研究更加直观。使用 CVTree3 网络服务器，用户可以快速的对未知的全基因组序列进行
亲缘关系分析，并对其分类地位进行初步鉴定。由于合理利用全基因组信息，CVTree 方法能对种以下的亲缘关系与分类具有高分
辨力。随着 CVTree 方法的深入与完善，希望其能成为阐明原核生物亲缘关系与分类系统的定义性的工具。
关键词 ： CVTree ；原核生物 ；全基因组 ；亲缘关系树 ；分类系统
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.11.009
Research Tool for the Genetic Relationship and Classification System
Based on the Whole Genome CVTree3
Zuo Guanghong Hao Bailin
（Fudan University Department of Physics and Theory of Life Sciences，Shanghai 200433）
Abstract: Component vector of Broussonetia papyrifera（cvtree）method is based on whole genome, without sequence alignment
and phylogenetic relationships among species research methods. CVTree3 is our latest development of the CVTree network server. It is based
on the core program of parallel, in order to adapt to the current increase in the amount of genomic data, it is automatically compared with the
species phylogenetic relationship and classification system, and on the web page to interact with the form of display, so that the study is more
intuitive. Using the CVTree3 network server, biological workers can quickly analyze the genetic relationship of the whole genome sequence,
and the classification status of the preliminary identification. Due to the rational use of the whole genome information, the CVTree method can
be used to identify the relationship and classification of the species with high resolution. We hope that with the cvtree method of deepening and
improvement, in the future it can set out to become a tool for the definition of prokaryote phylogenetic relationships and classification system.
Key words: CVTree ；prokaryotic genome ；phylogenetic tree ；classification system
2015,31(11) 61左光宏等 ：基于全基因组的微生物亲缘关系与分类系统研究工具——CVTree3
较合理的结果。然而占地球上生命物质一半以上的
原核生物［1］，却很难使用这些传统的方法来实现分
类。这是因为当尺度下降到微米级，不但生物形态
难以刻画，并且相同的形态可能来自完全不同的物
种。1985 年 Carl Woese 和同事们分析当时仅有的约
400 条 16S rRNA 序列，提出了基于系统发生的主要
细菌门类描述［2］。时至今日，基于 16S rRNA 序列
分析的构树方法现在已经被大多数生物学家接受。
尽管 16S rRNA 序列分析取得了很大成功，但是它在
种以下的层次缺乏分辨能力［3，4］。而环境元基因组
学、医药微生物学等应用，区分亚种（Subspecies）、
生态型（Ecotypes）、血清型（Serotypes）、生物变种
（Biovars）等菌株种以下的分类需求却与日俱增。
全基因组包含了生物全部的遗传信息，其内涵
远远丰富于 16S rRNA 序列，所以分析全基因组数
据能够更加准确与细致地研究物种的演化与分类。
要提高分辨能力，就需要更好地利用全基因组的信
息［5］。而且，随着测序技术的发展，可供研究的全
基因组数据越来越多。根据美国国立生物技术信息
中心（NCBI）数据显示，截至 2015 年 10 月，已完
成测序的基因组项目有 7 435 个，而正在进行的测
序计划则多达 32 976 个，而且这些数字还在快速增
加。另外，针对某些特定问题，还有更为庞大的测
序计划。例如，2012 年 8 月，美国食品与药物管理
局、加州大学戴维斯分校以及安捷伦科技公司发起
了旨在对 10 万种食源性致病菌全基因组的测序计
划。针对物种演化研究与分类学的全基因组测序计
划，2007 年 5 月，美国能源部联合基因组中心 JGI
推出“细菌和古细菌基因组百科全书（GEBA）”计
划［6］；2009 年 8 月，我国深圳华大基因研究院倡导
了“万种微生物基因计划”。这些海量的全基因组数
据，为基于基因组的系统发生学与分类学的研究提
供了丰富的素材。
素材的积累为研究奠定了基础，同时也对研究
方法提出了更高的要求。迄今对生物演化与分类的
研究，主要基于对单个或少数“同源基因”的序列
联配（Sequence alignment）。随着基因组数目增加，
这些方法变得不太适用。首先是基因组多样性。就
已测序的原核生物基因组而言，即使除去一些高度
退化的细菌内共生菌，小的基因组不到 50 万核苷酸
和 500 个基因［7］，而较大的细菌基因组则超过 1 300
万核苷酸和 9 380 个基因［8］。这使得挑选“同源基因”
变得困难。物种数的增多又使得序列联配遇到计算
瓶颈 ；而且，挑选“同源基因”的做法也不能最大
限度地利用基因组信息。因此急需发展不仅不依靠
序列联配，同时还能最大限度地利用全基因组信息
的研究方法。
我 们 研 究 组 于 2003 年 提 出 了 基 于 全 基 因 组
的亲缘关系与分类研究方法——组分矢量构树法
（Composition vector tree，简称 CVTree）［9］。它不需
要挑选同源基因，不进行序列比对，从根本上避开
了人为干预对结果可能造成的影响。除某些极端情
况外，分类结果几乎不受基因组大小的影响，从而
非常适合用来构造跨门、跨界，甚至跨超界的生
命之树的构建。目前 CVTree 方法已经成功应用到
许多物种的分类研究之中，包括病毒［10］、原核生
物［11-15］、真菌［16］、叶绿体序列［17］及人类的肠道
元基因组［18］。研究表明，CVTree 具有比传统方法
更高的分辨力，这使得 CVTree 方法有望解决过去
难以区分的属内、种内的亲缘关系问题。为了方便
用户使用 CVTree 方法，我们同时开发了网络服务
器［19，20］。为了适应当前基因组数据的海量增加，又
开发新版的 CVTree 网络服务器——CVTree3［21］。除
了性能的提高之外，CVTree3 服务器还将由 CVTree
方法生成的亲缘关系树与物种的分类系统自动进行
比较，并在网页上以可交互作用的形式显示，为进
一步研究原核生物的亲缘关系与分类系统提供方便。
本文将简要介绍 CVTree 核心算法与 CVTree3 的使用
流程，并利用三个典型实例来介绍 CVTree3 的可能
应用。
1 组分矢量方法
1.1 算法——组分矢量构树法
组分矢量构树法（CVTree）是一种基于全基因
组研究物种亲缘关系的方法。它首先统计基因组中
特定长度短串组，为每个物种构造一个高维代表矢
量 ；然后用矢量之间的夹角余弦计算物种间的遗传
距离 ；最后使用邻接法（Neighbor-joining）［22，23］进
行构树。它不需要挑选同源基因，不进行序列联配，
从根本上避开了人为干预对结果可能造成的影响。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1162
实践表明，基于蛋白质序列的组分矢量方法与传统
的分类系统能更好的吻合，下面就以蛋白质序列为
例来简要说明 CVTree 算法。
假设我们需要对一个给定物种，构造基于长度
的组分矢量。首先对该基因组的各个基因以长度为
窗口，每次滑动一个残基的方式从前向后移动，并
求出各种串的出现频度即次数，记为 f（a1a2…aK）。
则该串的出现概率是 ：
p a1a2···aK = NKf a1a2···aK （1）
式中，NK 为 K 串的总数目。将其用条件概率表达，
则可得 ：
p（a1a2…aK）=p（aK|a1a2…aK-1）p（a1a2…aK-1） （2）
此时做一个 Markov 假定，假设中 K 串的出现
概率 p（a1a2…aK）不依赖于第一个字母 a1，则 ：
p（a1a2…aK）≈ p（aK|a2…aK-1）p（a1a2…aK-1） （3）
而对于条件概率 p（aK|a2a3…aK-1），我们可以通
过统计更短的串获得，即 ：
p aK_a2a3···aK1 p a2a3···aK p a2a3···aK1 （4）
由此，我们可以根据 K-1 串和 K-2 串来推测出 K 串
概率 ：
p0 a1a2···aK Ĭ p a2a3···aK1 p a1a2···aK1 p a2a3···aK1 （5）
式中，p0 表示这个 K 串概率是由 K-1 串和 K-2 串的
出现概率给出的估计。把直接统计的 K 串频度 f 与
估计值 f 0 之间的偏差作为考察值 ：
v a1a2···aK Ĭ f a1a2···aK1 f 0 a1a2···aK f 0 a1a2···aK （6）
将每类 K 串对应的考察值 v（a1a2…aK） 作为分
量构成一个组分矢量。显然当估计值 f 0=0 时，真值
f 也为 0，此时该维度上的分量设为 0。所有这些分
量按照统一的固定顺序排列，就得到该物种的组分
矢量 V=（v1，v2，…，vm） ，其中 M=20
K。
对于 N 个物种得到 N 个这样的组分矢量 Vt，其
中是物种的编号，介于 1 与 N 之间。它们的遗传距
离矩阵 D 是一个对角元素为 0 的 N×N 对称矩阵。
每个元素对应物种间的遗传距离，由组分矢量的夹
角的余弦值给出，其数学表达如下 ：
dij 1 vi·vj_vi_·_vj_ （7）
最后，基于该遗传距离矩阵 D，使用邻接法就
可以构建亲缘关系树。
1.2 功能实现——CVTree3网络服务器
1.2.1 基本功能 虽然 CVTree 的算法本身并不复
杂，但是要从头实现却也并不容易，所以我们开发
了 CVTree 方法的网络服务器，用户可以通过互联
网方便的使用该算法。为了适应当前基因组数据
的海量增加，我们开发了最新的 CVTree 网络服务
器 CVTree3，用户可以通过 http ：//tlife.fudan.edu.cn/
cvtree3 访问。相对于之前的两个版本的 CVTree 网
络服务器，CVTree3 的性能显著提升。就硬件而言，
它专享两台具有四路 32 核、512 G 内存的高性能计
算集群。同时，为了充分利用计算集群的性能，我
们重新设计和编写了核心程序，实现并行化，还从
整体上优化了运算过程，从而使效率最大化。此外，
为了方便用户在本地使用 CVTree 方法进行研究，我
们还将 CVTree3 的核心程序单独抽离出来，做成开
源 的 软 件 包。 用 户 可 以 从 https ：//www.github.com/
ghzuo/cvtree 下载和编译本地版本的 CVTree 程序。
进入上述地址即可打开 CVTree3 首页。我们
提供了一个 Example 项目，用户可以在首页点击
“Example”按键，查看和浏览这个项目，或者选
择“Load/Create Project”新建一个自己项目。点击
之后即可得到如图 1 所示的项目设置页面。对于每
个新建的项目，系统自动分配一个由数字与下划线
组成的项目号并且显示在页面顶部（图 1），若从
“Example”按键进入，则项目显示为 “example”。在
此页面，用户可以选择 CVTree 方法的基本参数，
如 ：使用 DNA 序列还是蛋白质序列、短串的长度 K
（可多选）等。在 CVTree3 服务器中，我们内置了
大量已知分类信息的全基因组，目前包含 338 种古
菌，2 850 种细菌，以及 8 个真核生物作为外类群备
选。用户在此页面中部可按类别选择它们，若想逐
条选择则点击“See Detail”进入逐条选择页面。此
外，用户还可以上传自己的基因组到 CVTree3 服务
2015,31(11) 63左光宏等 ：基于全基因组的微生物亲缘关系与分类系统研究工具——CVTree3
器，它们显示在页面的下部。所有参数与基因组都
设置好之后，点击右边的绿色按钮“All parameters
are fine，Run Project”，即可以提交程序到服务器上
运行了。
用户不能修改 Example 项目，若是由“Example”
项目进入该页面，点击该按键则不会有反应。若只
使用内建的基因组数据，系统会很快给出结果 ；若
上传了自己的数据，则需要等待。等待时间视上传
基因组与选择的内建基因组数目以及相关参数而定。
项目在服务器上运行时，用户可以关闭浏览器，这
不会影响项目的运行。需要查看项目运行情况与计
算结果时，只要使用项目编号从首页导入该项目即
可。用户也可以选择在基本参数选项中填入 Email，
则当项目计算完毕后系统会通知用户。需要注意
的是，每个项目在完成后，只在服务器上保持 7 d，
信息。用户上传的数据，缺省的信息被设置为未知
（Unclassified）。用户可以结合已知的谱系信息来推
测未知的分类信息，这也是 CVTree3 网络服务器的
一项重要功能。另外，用户可以在上传基因组的方
框中上传分类信息文件，上传该信息文件的格式与
方法请见用户手册。
所有的计算都进行完毕后，图 1 右上角会显示
蓝色按钮“See Result”，可以查看计算结果。首先
看到的是一个按照菌株的分类阶梯显示的亲缘关系
与分类系统的对比结果（图 2）。在对比亲缘关系与
分类系统的过程中，我们依靠的关键概念是“单源
枝（Monophyly）”。所谓单源枝是指，若某个分类单
元刚好对应着亲缘关系树上的一个枝，即分类单元
内包含的菌株对应于该分枝下的所有枝叶所代表的
菌株。所以，当某个枝为单源时，则说明亲缘关系
与分类系统对于当前的数据集合是一致的。除了按
分类系统显示单源性，我们还按分类级别统计了单
源枝的数目，分别列在图 2 的两个未显示的 Tab 页
面“Monophyly”与“None”中。图 2 的第 4 个 Tab
则列出了一些分类关系不确定即 Unclassified 菌株，
顶部数字 20151008_2336_24300 为运行项目号，下面依次是状态栏、基本参
数设置、内建数据库选择与上传基因组数据
图 1 CVTree3 网络服务器的设置界面顶
7 d 后系统会自动删除。
1.2.2 亲缘关系与分类的自动比对系统 除了性
能的提升，将生成的亲缘关系树与分类系统进行
自动比较是 CVTree3 的又一个亮点。服务器在运
行的过程中，除了使用 CVTee 算法进行亲缘关系
的分析以外，还会同时得到的亲缘关系与分类系
统进行比较。我们综合参考了 NCBI 分类数据库与
Bergey’s Manual 等数据，对内建的菌株给出了谱系
图 2 按分类阶梯显示的单源枝截图
这些菌株在统计过程中并没有被计入。
1.2.3 交互式亲缘关系树显示系统 交互式的亲缘
关系树显示是 CVTree3 的第 3 个亮点。点击图 2 右
上角的按钮“See Tree”即可以看到这棵亲缘关系
树。图 3 是一幅 CVTree3 亲缘树的截图，用户可以
从 CVTree3 的 Example 中获得这棵亲缘树，在 Web
页面上它是一棵动态的树，每个节点都可以打开或
收缩，从而调整树的显示方式。此外，与普通的亲
缘关系树不同，该亲缘关系树在计算过程中，已自
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1164
动与分类系统进行了比较与标记，所以用户可以方
便的从亲缘树查看每个枝的分类属性。如图 3 所示，
我们将树展开到门的级别，其中的颜色表明，由
CVTree 方法得到亲缘树在门的级别上绝大部分与传
统的分类系统保持一致。除此之外，我们还提供了
很多方便的操作方式，例如，在亲缘树上搜索自己
感兴趣的物种与分类单元，系统会根据用户要求自
动调整树的显示方式，以突出用户感兴趣的内容 ；
结合其它生物学知识，用户可以对菌株的谱系属性
试行调整，系统会根据新提交的谱系信息重新对比
与标记亲缘关系树。CVTree3 服务器还可以输出高
质量的图以供展示和发表。有关交互操作的详细描
述与操作方法可参阅在线手册。
2 CVTree3 网络服务器的应用
2.1 对全基因组进行分类鉴定
物种亲缘关系与分类具有天然的联系，因此
CVTree 的一个重要应用 ：可以方便地使用亲缘关系
对物种进行初步鉴定。在 CVTree3 服务器中，我们
内置了大量已知分类信息的全基因组。用户只需要
上传未知原核生物的全基因组数据，将它们和我们
内置的全基因组数据混合生成亲缘树，就可以通过
内置全基因组的谱系信息来推测上传的未知菌株的
分类地位。
树中带有实心圆点的枝表示可以通过点击进一步打开 ；空心圆圈则表示已经打开，点击则收缩 ；没有点 / 圈的枝则表示已经展
开至最末端，不能进一步操作了 ；{} 内的数字表示基因组的数目的信息 ；红色表示 CVTree 结果与参照分类信息符合的单源枝，
蓝色表示它不是单源枝
图 3 由 CVTree 方法得到的亲缘树并根据分类信息展开到门一级
2015,31(11) 65左光宏等 ：基于全基因组的微生物亲缘关系与分类系统研究工具——CVTree3
标记为棕色的是上传的“未知”基因组，星号标记了“未知”基因组与某些内部基因组共同形成的枝所对应的一个分类单元
图 4 上传基因组与内部基因组的亲缘关系
图 4 所 示 也 是 CVTree3 中 Example 的 亲 缘 树。
该树所使用的数据集与图 3 相同，通过 CVTree3 的
交互作用，我们让它更有效的显示“未知”物种的
基因组的分类地位。我们从互联网下载了两个并
没有包含在内建数据库之中的全基因组作为“未
知”物种来进行测试。图 4 中棕色显示的 Kutzneria_
albida_DSM_43870.UPLOAD{1} 就 是 其 中 之 一。 该
“未知”菌株，与 Pseudonocardiaceae 科的其它几个
属的菌株同处于一个枝内，同时又与它们保持属
一级的独立性，即与其它几个属相互并列。所以
我们可以判定，上传的这个“未知”菌株应该是
Pseudonocardiaceae 科下的一个在 CVTree3 内建数据
库中没有反映的“新”属。显然，这与我们从其它
渠道了解到的信息，包括它的命名，是一致的。
2.2 研究种以下的分类情况
基于未知菌株的全基因组序列，使用 CVTree3
可以对菌株进行亲缘与分类鉴别研究。虽然使用
16S rRNA 序列的联配也可以进行类似的研究，但是
由于信息量的限制，使用 16S rRNA 方很难进行种
以下的分类单元的研究，这正是 CVTree 方法的优势
所在。由于 CVTree 方法合理的利用了全基因组信
息，它的分辨率显著高于 16S rRNA，从而可以进行
颜色标记了菌株的采集地，泛红色代表美洲，泛蓝色代表欧洲
图 5 十个冰岛硫化叶菌（Sulfolobus islandicus）菌株与其
采集地
种以下亲缘关系的研究。下面我们以冰岛硫化叶菌
（Sulfolobus islandicus）来说明这种应用。
硫化叶菌是一类极端嗜热嗜酸古菌，多存在于
地热泉、火山热泉与泥浆喷口处。冰岛硫化叶菌因
最早发现于冰岛而得名。由于环境限制，在演化上
相对隔绝，所以不同采集地的菌株基因组，具有一
些不同的特征。在 CVTree3 的内建数据库中，共收
集了 10 个属于该物种的菌株，它们来自 4 个不同的
采集地。如图 5 所示，在由 CVTree 方法建立的亲
缘关系也显著地表现出其采集地的地理位置。首先，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1166
来自美洲的 4 个菌株与来自欧洲的 6 个菌株分成两
个大枝，然后再根据其采集地的不同，进一步分成
为 4 个较小的分枝。也就是说，从 CVTree 得到的亲
缘关系，有效地反应了地理隔绝带来的演化效果［24］。
除了这种由地理位置带来的种以下的分化外，种以
下的分类单元，如亚种、生态型、血清型、生物变
种等，在 CVTree 构建的亲缘关系树中得以体现的例
子，在我们的研究过程中还遇到很多。但是需要说
明的是，这些因素之间又会交互影响。例如，相同
亚种的不同血清型与相同血清型的不同亚种，对于
化脓性链球菌在 CVTree 上有较好的关联，而对于肺
炎链球菌就不那么清晰，还需要结合专业知识有针
对性地进行研究。
2.3 基于全基因组研究原核生物分类
在以上两个例子中，我们使用 CVTree 方法作
为独立的检测工具，重现了与其它研究一致的结果。
实际上基于 CVTree 方法，我们还能对现有的分类系
统提供某些新的具有建设性的意见。例如，大肠杆
菌（Escherichia coli）与志贺氏痢疾杆菌（Shigella），
这两类肠道菌在形态上非常相似，都是革兰氏阴性
杆菌，但是由于志贺氏痢疾杆菌在病理学上的特异
性，它们被单独分类为一个属。另一方面，在基于
部分基因的分类研究中，各种志贺氏痢疾杆菌常常
与埃希氏细菌属下的大肠杆菌混杂在一起［25，26］，很
多人就据此认为志贺氏痢疾杆菌与大肠杆菌应该是
同一个种下的不同菌株。
我们用 CVTree 研究了埃希氏菌属与志贺氏痢疾
杆菌属。如图 6 所示，所有的志贺氏痢疾杆菌属的
菌株都插入了埃希氏杆菌的属中，它们与大肠杆菌
最靠近，但是也同所有的大肠杆菌分开。所有的志
贺氏痢疾杆菌也单独分开。它们之间的分界也是明
确的。这就表明志贺氏痢疾杆菌与大肠杆菌并非同
种，它们属于埃希氏菌属，是大肠杆菌的姊妹种［27］。
这是与目前流行观念不一致的看法，但它既区分了
志贺氏痢疾杆菌与大肠杆菌，又反映了前者在病理
上的特殊性。这说明 CVTree 的高分辨力对于医学实
践中致病菌的检测会有所帮助。
3 总结
当前测序技术的革新带来了海量的基因组数据，
为基于全因组数据的数据分析提供了丰富素材，同
时也对发展合适的计算工具带来挑战。各种计算瓶
颈与人为选择所导致的差异促使我们去研究无参数
和不依靠序列联配的方法。基于全基因组的 CVTree
方法的提出与改进，就是在这一前提下的努力结
果。它合理地利用了全基因组的信息，高效地实现
了基于全基因组的亲缘关系和分类系统研究。它一
方面能与传统的分类系统保持较好的一致性，另一
方面它还提供了研究种以菌株的分辨能力，并且为
解决一些具有特殊分类需求的问题提供帮助。我们
新开发的 CVTree3 网络服务器，运行在并行的高性
能硬件上，是一款高效与方便的基于全基因组的亲
缘关系与分类系统的研究工具。它的使用界面非常
友好，实现了亲缘关系与分类系统的自动比较，允
许用户在浏览器上进行交互式操作。随着测序技
术的提高，菌株测序的成本不久将低于鉴定它的
“湿”实验的预算，生物工作者今后不必进行太多
的鉴定实验，只要拿到菌株的全基因组，将它提交
到 CVTree3 网络服务器上，就可以对它的分类特性
进行初步判定。我们更希望，CVTree 方法将来能够
成为阐明原核生物亲缘关系与分类系统的定义性的
工具。
致谢 ：感谢戚继、徐昭博士对 CVTree网络服务
器 2004和 2009版本的贡献以及参与 CVTree3的讨
论。感谢复旦大学物理系和应用表面物理国家重点
实验室资助购进用于 CVTree3的并行集群系统，使
得整个研究项目得以持续进行。
参 考 文 献
［1］Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ . Prokaryotes ：the unseen Escherichia_fergusonii{1}Escherichia_albertii{1}Escherichia_coli{67}Shigella_dysenteriae{2}Shigella_boydii{2}Shigella_sonnei{2}Shigella_flexneri{4}
亲缘关系展开至种的级别，绿色标记了志贺氏痢疾杆菌属，红色标记埃希
氏菌属
图 6 志贺氏痢疾杆菌属（Shigella）与埃希氏菌属
（Escherichia）的亲缘关系树
2015,31(11) 67左光宏等 ：基于全基因组的微生物亲缘关系与分类系统研究工具——CVTree3
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（责任编辑 李楠）