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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(5):128-133
收稿日期 ：2014-08-27
基金项目 ：国家科技支撑计划项目（2011BAI03B01-02），国家自然科学基金项目（31270371），吉林省科技发展计划重点项目（20125068）
作者简介 ：郭双双，男，硕士生研究生，研究方向 ：微生物及分子生物学 ；E-mail ：1530811226@qq.com
通讯作者 ：杨利民，男，博士，教授，研究方向 ：中药资源生态与药材质量调控 ；E-mail ：ylmh777@126.com
FX-139 发酵液及菌丝体提取物对人参愈伤组织生长及
防御酶系的影响
郭双双  史册  韩梅  杨利民
（吉林农业大学中药材学院 吉林农业大学省部共建生态恢复与生态系统管理国家重点实验室，长春 130118）
摘 要 ： 以人参栽培土壤中分离纯化的生防菌株放线菌 FX-139 的发酵液和菌丝体提取物为供体，研究了其对人参愈伤组织
生长的影响，及诱导受体防御酶的能力。结果表明 ：（1）FX-139 发酵液和菌丝体提取物浓度为 20 mg/L 的处理条件对人参愈伤组
织生长促进作用最强，比对照增加了 68.96%、51.60%，差异显著。（2）发酵液水饱和正丁醇提取物处理下 PAL、POD、PPO 酶活
峰值分别出现在第 21 天、第 14 天、第 28 天，比 CK 依次提高了 1.29 倍、2.5 倍、2.12 倍。菌丝体丙酮提取物处理下 PAL、POD、
PPO 酶活峰值分别出现在第 21 天、第 14 天、第 14 天，比 CK 依次提高了 1.9 倍、2.6 倍、1.4 倍。（3）通过对人参愈伤组织防御
酶活性研究表明，发酵液和菌丝体提取物处理下 PAL、POD、PPO 酶活性均有明显变化。总体来说，放线菌 FX-139 发酵液和菌丝
体提取物可以诱导人参愈伤组织防御反应的表达，发酵液提取物对 POD、PPO 有良好的诱导作用，菌丝体提取物对 PAL、POD 和
PPO 均有较好的诱导效果。
关键词 ： 放线菌 ；人参愈伤组织 ；PAL ；POD ；PPO
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.05.020
The Effect of the Fermented Liquid and Mycelium Extract of FX-139
on the Growth and Defense Enzymes of Ginseng callus
Guo Shuangshuang Shi Ce Han Mei Yang Limin
（College of Herbal Medicine，Jilin Agricultural University，State Key Laboratory for Ecological Restoratipn and Ecosystem Management of JLP-
MOST Collective Construct-KLUER，Changchun 130118）
Abstract: Using the fermented liquid and mycelium extract of actinomycetes FX-139 isolated from ginseng rhizosphere as the donor,
the effects of it on the growth and ability of inducing defense enzyme activity of ginseng callus were studied. The results showed that: （1）The
treatment of FX-139 fermented liquid and mycelium extract at the concentration of 20 mg/L had the strongest promoting effect on Ginseng callus
growth, increasing 68.96% and 51.60% higher than that in the control, i.e., there was significant difference. （2）There was an active peak of
PAL, POD and PPO in 21 d, 14 d and 28 d respectively under the treatment with water saturation n-butyl alcohol extract of fermented liquid, it
raised 1.29 times, 2.5 times, and 2.12 times against the control group respectively. There was an active peak of PAL, POD and PPO in 21 d, 14 d
and 14 d respectively under the treatment with acetone extract of mycelium, it raised 1.9 times, 2.6 times, and 1.4 times against the control group
respectively. （3）The change of defense enzyme activities in ginseng callus was detected. PAL, POD and PPO enzyme activity were obviously
changed with the treatment of fermented liquid and mycelium extract. Overall, Ginseng callus defense responses could be induced by fermented
liquid and mycelium extract of FX-139. Fermented liquid extract could effectively induced POD and PPO, and mycelium extract could effectively
induced PAL, POD and PPO.
Key words: actinomycetes ；Ginseng callus ；PAL ；POD ；PPO
2015,31(5) 129郭双双等：FX-139 发酵液及菌丝体提取物对人参愈伤组织生长及防御酶系的影响
诱 导 抗 病 性 是 植 物 抗 病 防 御 反 应 的 一 种 重
要表现形式，具有非特异性［1，2］。近年来研究发
现一些生防微生物可以作为诱导因子，促使植物
体内防御酶活性发生变化，从而提高自身的免疫
力，增强抗病性，最终使植物获得抵御病害的能
力。因此，防御酶被认为是植物抗病机制的关键之
一［3，4］，当植物受到环境胁迫时，体内会大量合
成一系列重要的防御酶，主要包括苯丙氨酸解氨
酶（Phenylalanineammonialyase，PAL），过氧化物酶
（Peroxidase，POD），多酚氧化酶（Polyphenoloxidase，
PPO）等。
在植物抗病反应中，PAL 是苯丙烷代谢途径的
关键酶和限速酶，它能催化 L-苯丙氨酸形成反式肉
桂酸，可促进产生植保素类物质，如类黄酮、木质
素和水杨酸（Salicylic acid，SA）（植物抗病反应的
重要信号分子）的形成，所以 PAL 酶活性可作为植
物抗逆境能力的一个生理指标［5］。一般研究认为其
活性升高，植物抗病性增强，活性降低，抗病性减
弱［6］。POD 是植物抗病反应中的关键性酶，是植物
所产生的一类氧化还原酶，能水解多余的细胞毒性
物质 H2O2 和 OH
-，同时 POD 也是木质素生物合成
中最后一步的关键酶［7］，木质素具有限制病原菌酶
和毒素向寄主扩散、控制水和营养物由寄主向病原
菌扩散、抑制病原菌生长和增殖的作用。PPO 可以
把酚类物质氧化为相应的醌类物质，醌类物质对病
原微生物起着抑制作用或杀伤作用，具有一定的抗
病能力［8］。PPO 同时还参与木质素的合成，使细胞
壁增厚来抵御病菌的侵入和扩展，从而抑制发病。
放线菌 FX-139 为本实验从吉林省抚松县万良
镇人参栽培基地土壤分离得到，为酒红土褐链霉菌
（Streptomyces vinaceus-drappus），滤纸片法显示其对 7
种人参病原菌具有良好的拮抗性。此外，还发现其
发酵液的正丁醇提取物和菌丝体丙酮提取物对人参
常见病病原菌均有抑制作用（结果另文报道）。但对
人参植株的生长状况和是否可以作为诱导因子，引
起植物体内防御酶发生变化，提高植物的抗病性的
研究并不明确。本研究以此为切入点，研究放线菌
FX-139 对人参愈伤组织生长量和相关防御酶活性变
化的影响，旨在初步探讨 FX-139 的抗性诱导机制。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌 放线菌 FX-139 为酒红土褐链霉菌
（Streptomyces vinaceus-drappus） 由 吉 林 农 业 大 学 中
药材学院生态恢复与生态系统管理重点实验分离、
保存。
1.1.2 人参愈伤组织 人参愈伤组织由吉林农业大
学中药材学院植物生态学与化学实验室提供。
1.1.3 主要培养基 高氏一号培养基 ；ISP2 液体培
养基 ；改良 MS 培养基。
1.2 方法
1.2.1 FX-139 发酵液提取物的收集　FX-139 在高氏
一号平板培养基上进行活化后，将菌饼接入发酵液
体培养基中，28℃下在摇床中培养 48 h（180 r/min），
得到种子液。种子液以 10% 的接种量接入液体培养
基中进行二次发酵，振荡培养 7 d 后，在 10 000 r/min
下离心 20 min 后取上清。上清液以水饱和正丁醇反
复萃取 3 次，比例为 1∶1，收集萃取液，减压浓缩
至浸膏，计算得率后，放入 4℃冰箱中备用。
1.2.2 FX-139 菌丝体提取物的收集　将 1.2.1 离心
得到的菌丝体以 2 倍体积的 80% 丙酮浸泡，超声破
碎（70 Hz，35℃，30 min）。重复 3 次后收集丙酮提
取液，减压浓缩至浸膏，即得菌丝体提取液，计算
得率后，放入 4℃冰箱中备用。
1.2.3 供试培养基的制备　将 1.2.1 和 1.2.2 中收集
到的发酵液提取物及菌丝体提取物配制成 1 g/L 的母
液，无菌条件下微孔滤膜（0.22 μm）过滤除菌，将
无菌滤液加入 MS 培养基中，使培养基的终浓度分
别为 10、20、50、100、200 及 500 mg/L，对照为蒸
馏水，待培养基凝固即得供试培养基。
1.2.4 愈伤组织生长情况测定　先称取制备好的
空培养基重量，然后在无菌条件下接入愈伤组织后
称取总重量，接种后总重量与空培养基重量之差即
为接种量，控制每瓶接种量尽量一致，每个处理 3
次重复。接种后置于 21℃的培养箱中，暗环境下
培养 28 d，然后取出愈伤组织称量其重量，得出愈
伤组织生长量，愈伤组织增长量 = 收获量 - 接种
量 ；愈伤组织增长率（%）= 愈伤组织增长量 / 接种
量 ×100%［9］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.5130
1.2.5 愈伤组织防御酶的测定　直接在无菌条件下
接种人参愈伤组织，置于培养箱中在 21℃、暗环境
下培养 28 d。其中，每隔 7 d 从培养瓶中取出适量
的愈伤组织，液氮迅速冷却，置于 -80℃的超低温冰
箱中，用于愈伤组织的酶活性测定。苯丙氨酸解氨
酶（PAL）活性的测定 ：参考文献［10，11］，过氧
化物酶（POD）活性的测定 ：采用愈创木酚法［10］，
多酚氧化酶（PPO）活性的测定 ：采用紫外分光光
度法［12］。
1.2.6　数据处理　用 DPSv7.05 对试验数据进行统计
分析。采用 Williamson 的方法评价 FX-139 发酵液提
取物和菌丝体提取物对愈伤组织生长量的影响［13］，
即 ：RI=（T1/T0-1）。其中，RI 为发酵液提取物和菌
丝体提取物对愈伤组织生长量的效应指数，T1 为两
种提取物处理下人参愈伤组织的生长量，T0 为对照
人参愈伤组织的生长量。当 RI> 0 为促进，RI< 0 为
抑制，绝对值的大小与作用强度成正比［14］。
2 结果
2.1 FX-139发酵液提取物和菌丝体提取物对愈伤
组织生长量的影响
由表 1 可见，FX-139 发酵液提取物和菌丝体
提取物对愈伤组织生长量的影响程度与浓度密切相
关，呈典型的“低促高抑”的浓度效应。两者对人
参愈伤组织增长促进作用最大的均为 20 mg/L 的处
理，分别增加 68.96%（发酵液）、51.60%（菌丝体），
与 CK 差异显著。其次，随处理浓度不断增加，抑
制作用不断增强，与 CK 相比，发酵液 50-500 mg/L
处理下开始对受体具有显著的抑制作用，抑制率分
别为 18.1%、19.2%、28.1% 和 47.9%，平均抑制率
为 28.3%，化感效应值分别为 -0.192、-0.53、-0.281、
-0.479 ；平均化感效应为 -0.283。菌丝体提取物从
100 mg/L 开始对愈伤的生长出现抑制作用，抑制率
为 28.06%。100-500 mg/L 处理下抑制率分别为 9.7%，
25.2% 和 32.3%，平均抑制率为 22.4%，化感效应
表 1 FX-139 发酵液和菌丝体提取物对人参愈伤组织生长量的影响
CK 10 mg/L 20 mg/L 50 mg/L 100 mg/L 200 mg/L 500 mg/L
发酵液 0.000b 0.129b 0.690a -0.181c -0.192c -0.281c -0.479d
菌丝体 0.000c 0.074c 0.516a 0.310b -0.097c -0.252d -0.323d
注 ：CK 值为增长率（愈伤组织增长率 = 愈伤组织增长量 / 接种量 ×100%）；其余为 RI 值。不同小写字母表示各处理间差异达显著水平（P<0.05）
值 分 别 为 -0.097、-0.252、-0.323 ；平 均 化 感 效 应
为 -0.224。
2.2 发酵液及菌丝体提取物对人参愈伤组织防御
酶系诱导抗性的影响
2.2.1 FX-139 发酵液提取物对人愈伤组织防御酶
系的诱导抗性影响 发酵液提取物处理下人参愈伤
组织 PAL 酶活性变化，如图 1-A 所示。CK 处理下
PAL 总体看来活性变化在 7-14 d 略有下降，14 d 后
酶活性变化平稳，表明接种 7 d 后愈伤组织逐渐适
应了继代培养基，逐渐趋于稳定生长。10-50 mg/L
浓度范围内，酶活性变化趋势与 CK 一致但始终低
于 CK，且随着培养时间的延长，酶活性逐渐降低 ；
100-500 mg/L 处理下酶活性变化呈“单峰型”。各浓
度处理下在 14 d 后 PAL 酶活值均低于 CK，平均降
低了 24.81%。100-500 mg/L 处理在培养 21-28 d 时
出现活性增大的情况，其中 500 mg/L 处理与 CK 差
异显著，比 CK 提高了 1.29 倍。表明发酵液 100-
500 mg/L 处理可促使人参愈伤组织 PAL 酶活性增强。
发酵液提取物处理下人参愈伤组织 POD 酶活
性变化，如图 1-B 所示。培养周期内，CK 处理下
POD 活性较稳定，主要在 28.4-41.2 U/mg 范围内变
化，21 d 有微弱增加，10 mg/L 处理下在愈伤组织整
个生长周期均与 CK 保持一致。在愈伤组织生长前
期，20-100 mg/L 处理下酶活性的变化趋势与 CK 一
致，但随着处理浓度增加，第 21 天 20-100 mg/L 处
理下活性大幅度提高，达到活性峰值，最大值比 CK
提高 1.60 倍，差异显著，而随浓度的增加，处理
200-500 mg/L 活性高峰提前至第 14 天出现，最大值
比 CK 提高 2.50 倍，差异显著。由此可见，发酵液
可显著影响 POD 酶的活性，提高其活力或改变其变
化趋势。
发酵液提取物处理下人参愈伤组织 PPO 活性变
化，如图 1-C 所示。各浓度处理下 PPO 酶活性变化
为“单峰型”。CK 最高值出现在 21 d，总体看来活
2015,31(5) 131郭双双等：FX-139 发酵液及菌丝体提取物对人参愈伤组织生长及防御酶系的影响
CK。而浓度为 200-500 mg/L 处理下酶活性依然呈上
升趋势，第 28 天达到峰值，最大值为 CK 的 2.05 倍。
表现为高浓度处理可以延长 PPO 活性表达的时间。
2.2.2 FX-139 菌丝体提取物对人愈伤组织防御酶
系的诱导抗性影响 菌丝体提取物处理下人参愈伤
组织 PAL 活性变化，如图 2-A 所示。各浓度处理下
PAL 活性变化为“单峰型”，200-500 mg/L 处理下
酶活性与 CK 变化趋势始终一致。接种愈伤 7 d 后菌
丝体提取物各浓度处理下的酶活性均高于 CK，最大
值为 CK 的 1.27 倍。7-14 d 在 200-500 mg/L 处理下
PAL 活性都有不同程度的下降，但始终高于 CK，最
大值为 CK 的 1.90 倍。第 21 天各处理条件下酶活性
均达到峰值，最大值为 CK 的 1.69 倍，随着培养时
间的延长 21 d 后各处理条件下酶活性均有不同程度
的下降，但始终高于 CK。
菌丝体提取物处理下人参愈伤组织 POD 活性变
化，如图 2-B 所示。各浓度处理下 PAL 活性变化为“单
峰型”。接种愈伤 7 d 后各处理下酶活性均高于 CK。
14 d 时除 10-20 mg/L 处理外所有处理酶活性均提高，
达到峰值，其中以 100 mg/L 处理最为明显，最大值
为 CK 的 2.60 倍。10-20 mg/L 处理下在第 21 天达到
峰值，最大值为 CK 的 1.70 倍。21 d 后随着培养时
间的延长，POD 活性均有不同程度的下降。综上所
述，随浓度的增加，POD 的活性高峰期提前。由
14 d 提前到 7 d，20-500 mg/L 对人参愈伤组织 POD
有良好的诱导作用。
菌丝体提取物处理下人参愈伤组织 PPO 活性变
化，如图 2-C 所示。各浓度处理下 PAL 活性变化为
“单峰型”。CK 处理下 PPO 总体看来活性变化平稳。
接种 7 d 后各浓度处理下 PPO 活性均接近 CK。接种
14 d 后 10-100 mg/L 处理下 PPO 活性均有不同程度
下降，但始终高于 CK，最大值为 CK 的 1.15 倍，浓
度 200-500 mg/L 处理下酶活性到达峰值，最大值为
CK 的 1.40 倍，接种 14-28 d 后各浓度处理下酶活性
依然升高，10-100 mg/L 处理下酶活性直线上升，与
28 d 到达活性高峰，最大值为 CK 的 1.32 倍。综上
所述，20-100 mg/L 处理下酶活性平均为 CK 的 1.25
倍，诱导效果好于 200-500 mg/L 的处理。由此也可
以看出，在菌丝体诱导抗性的过程中 PPO 响应滞后，
在人参愈伤组织生长末期提高来保护愈伤组织。
200A
B
C
160
120
80
40
7 14༴⨶ཙᮠ/dPAL⍫ᙗ/U·mg-1  21 28
90
70
50
30
10
7 14༴⨶ཙᮠ/dPOD⍫ᙗ/U·mg-1  21 28
400
300
200
100
0
7 14༴⨶ཙᮠ/dPPO⍫ᙗ/U·mg-1  21 28 CK10 mg/mL20 mg/mL50 mg/mL100 mg/mL200 mg/mL500 mg/mL
CK
10 mg/mL
20 mg/mL
50 mg/mL
100 mg/mL
200 mg/mL
500 mg/mL
CK
10 mg/mL
20 mg/mL
50 mg/mL
100 mg/mL
200 mg/mL
500 mg/mL
A ：PAL 活性测定 ；B ：POD 活性测定 ；C ：PPO 活性测定
图 1 FX-139 发酵液提取物对防御酶活性的影响
性变化平稳。接种愈伤 7 d 后 10-100 mg/L 处理下酶
活性低于 CK，平均降低了 15.63%。200-500 mg/L
处 理 下 均 高 于 CK。 第 14 天 200-500 mg/L 处 理 下
酶活性下降，但始终高于 CK，10-100 mg/L 处理下
酶活性却提高来完成对愈伤组织的保护作用，其中
100 mg/L 处理下酶活性变化较为明显，酶活性为 CK
的 2.12 倍，差异显著。14 d 后各处理下酶活性均高
于 CK，表现为随着时间和浓度的升高，酶活性提高，
愈伤组织诱导抗性增强，10-100 mg/L 处理下酶活
性达到峰值，最大值为 CK 的 1.66 倍，但 21 d 后随
着培养时间的延长，酶活性逐渐下降，但始终高于
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.5132
3 讨论
在研究发酵液提取物和菌丝体提取物对愈伤组
织生长量的影响过程中发现，相同浓度下发酵液的
促进或抑制活性均强于菌丝体，推测可能与微生物
释放到培养液中的代谢物质的积累有关。
放线菌 FX-139 不同浓度发酵液和菌丝体提取
物处理人参愈伤组织后，愈伤组织中防御酶 PAL、
PPO 和 POD 的活性均发生明显变化。在发酵液提取
物诱导抗性的过程中，PAL、PPO、POD 由于浓度
不同导致变化趋势各不相同，发酵液对 PAL 的影响
主要表现为低浓度抑制，高浓度促进，PAL 在浓度
100-500 mg/L 处理下在第 21 天活性达到高峰，而
POD 各个浓度处理下酶活性均高于 CK，且差异显著。
POD 是防御酶清除活性氧系统的第一道防线，植物
遭遇病原菌入侵后 POD 首先发挥作用。隋丽等［15］
将放线菌 769 发酵液处理水稻植株叶片，研究主要
防御酶活性变化，发现 769 菌株发酵液提高过氧化
物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性。以
发酵液原液的作用效果最为显著，本研究与上述报
道基本相符。
在菌丝体提取物诱导的抗性过程中，PAL 在各
浓度处理下活性均高于 CK，且差异显著，其中以
20 mg/mL 在第 21 天诱导能力最大，此浓度对人参
愈伤组织的生长有明显的促进作用。POD 在接种愈
伤组织 7 d 后各处理下酶活性均高于 CK，其中浓度
为 20 mg/L 处理下第 21 天酶活性达到峰值。说明菌
丝体提取物对 PAL、POD 均有良好的诱导抗性作用。
而在发酵液和菌丝体两种处理下 PPO 活性均有不同
程度提高，呈现先升后降的趋势，这与王婧等［16］
使用放线菌的发酵液灌根后测定白菜植株体内防御
酶系的变化结果基本吻合。
本研究中 PAL、PPO 和 POD 受发酵液和菌丝
体提取物诱导的影响各不相同，主要是在对这 3 种
防御酶表达时间和活性的提高存在差异，这可能是
FX-139 发酵液和菌丝体提取物对人参愈伤组织生理
生化代谢的影响不同所致。FX-139 发酵液和菌丝体
提取物不仅对人参常见病病原菌有明显的抑制作用，
还可通过诱导人参愈伤组织防御酶活性的变化而增
强人参植株的抗病性。这表明放线菌 FX-139 所产生
的活性物质在具有抑菌作用的同时还具有广谱的诱
导抗性，具体何种成分起关键作用还有待于进一步
研究。
4 结论
本研究以人参土壤中分离纯化的生防菌株放线
菌 FX-139 的发酵液和菌丝体提取物为供体，研究
了其对人参愈伤组织生长的影响，以及诱导受体抗
逆酶活性的能力。低浓度的发酵液和菌丝体提取物
对人参愈伤组织的生长均有促进作用，以 20 mg/L
的处理最好。发酵液提取物不同浓度处理下既提高
了防御酶 POD、PPO 的活性，同时也保证了愈伤组
400A
B
C
300
200
100
0
7 14༴⨶ཙᮠ/dPAL⍫ᙗ/U·mg-1  21 28
120
90
60
30
0
7 14༴⨶ཙᮠ/dPOD⍫ᙗ/U·mg-1  21 28
200
170
140
110
80
7 14༴⨶ཙᮠ/dPPO⍫ᙗ/U·mg-1  21 28
CK
10 mg/mL
20 mg/mL
50 mg/mL
100 mg/mL
200 mg/mL
500 mg/mL
CK
10 mg/mL
20 mg/mL
50 mg/mL
100 mg/mL
200 mg/mL
500 mg/mL
CK
10 mg/mL
20 mg/mL
50 mg/mL
100 mg/mL
200 mg/mL
500 mg/mL
A ：PAL 活性测定 ；B ：POD 活性测定 ；C ：PPO 活性测定
图 2 FX-139 菌丝体提取物对防御酶活性的影响
2015,31(5) 133郭双双等：FX-139 发酵液及菌丝体提取物对人参愈伤组织生长及防御酶系的影响
织正常生长，说明发酵液提取物对 POD、PPO 有良
好的诱导抗性作用。菌丝体提取物对 PAL、POD 和
PPO 均有良好的诱导抗性作用。
参 考 文 献
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（责任编辑　李楠）