全 文 ：·综述与专论· 2012年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-10-22
基金项目 : 哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目（09KXQ-01）, 黑龙江省教育厅科技研究项目（11551143）
作者简介 : 郭敏 , 硕士研究生 , 研究方向 : 生化与分子生物学 ; E-mail: guominfine@163.com
通讯作者 : 付畅 , 副教授 , 博士 , 研究方向 : 生化与分子生物学 ; E-mail: fuchanghnu@yahoo.com.cn
植物根系耐盐机制的研究进展
郭敏 王楠 付畅
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 , 哈尔滨 150025）
摘 要： 植物根系能够摄取土壤环境中的养分与水分，在植物的生长发育中起重要的作用。植物根系由于直接与土壤环境
相接触会受到非生物胁迫较大的影响。盐胁迫是主要的非生物胁迫之一，对植物根系会产生较大的伤害。综述根系在组织形态和
细胞水平上对盐胁迫的应答，以及根系响应盐胁迫的信号传导途径、转录因子与基因，对植物根部耐盐机制的解析和植物耐盐基
因工程工具基因的挖掘具有重要意义。
关键词： 植物根系 盐胁迫 应答 耐盐机制 可塑性
Progress of Studies on Salt Tolerance Mechanisms in Plant Root
System Under Salt Stress
Guo Min Wang Nan Fu Chang
（College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025）
Abstract: Plants take in nutritients and water from its surrounding environment, which plays foundmental roles in plant’s growth and
development. Root system is greatly affected by abotic stresses due to directly interacting with the soil environment. Salt stress is one of the main
abotic stresses. In this paper, root responses to salt stress at morphological and cellular levels were reviewed, and several signaling pathways
and transcriptional factors and genes in roots in response to salt stress were summarized, which has important significance for deciphering salt
tolerance mechanisms in plant root system and searching for tool genes for plant salt-tolerant engineering.
Key words: Plant root system Salt stress Response Salt tolerance mechanisms Plastity
土壤盐渍化是在世界范围内影响农作物产量的
主要环境因素之一，也是干旱与半干旱地区最广泛
的农业问题之一［1， 2］。盐胁迫严重影响植物的生长
与产量［3］。高盐对植物产生渗透胁迫和离子胁迫等
两种初级胁迫，并进一步产生次级的氧化胁迫。氧
化胁迫会损伤植物的 DNA 和蛋白质，破坏生物膜系
统及光合系统，对植物的生长发育也会产生有害的
影响［4］。
植物的根系由主根、侧根、须根和根毛组成，
能摄取土壤中的水分与养分，对植物的生长发育具
有重要的作用。根系由于直接与土壤环境接触，受
到盐胁迫较大的影响。盐胁迫可使根系结构受到较
大程度的改变，进而抑制植物生长，甚至导致植物
死亡［5］。植物根系在长期进化的过程中形成了一系
列抵御不利环境的机制。根系感知与响应胁迫的能
力在很大程度上依赖于其对不断变化的土壤环境的
适应［6］。根系对盐胁迫的响应机制是植物适应盐胁
迫的重要方面之一。本文综述了根系在组织形态和
细胞水平上对盐胁迫的应答，以及根系响应盐胁迫
的信号传导途径、转录因子与基因。
1 盐胁迫下植物根系的信号途径
植物内部的生长信号与信号路径对于植物的生
长发育至关重要，这些途径有利于植物适应环境的
变化，对植物的生存产生重要的影响。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期8
1.1 生长素运输途径
生长素在很多方面调控植物的生长发育，包括
植物的顶端优势、维管组织的分化、侧根的形成和
不定根的形成［6， 7］。生长素运输途径对根系结构的
调控主要表现在以下方面：（1）参与主根的生长；（2）
参与侧根的形成与伸长，具体为参与侧根原基组织
的生长，使侧根从母根上突出 ；（3）调控盐胁迫条
件下根系的发育过程，从而使根系的生长发育适应
盐胁迫。盐胁迫可抑制主根的生长，这与生长素运
输途径有关。正常条件下，植物根部的生长素会离
开生长素最高点，沿着中柱细胞流向根尖，到达根
尖后，部分生长素沿表皮细胞返回，流向根伸长区，
这种循环模式促使根伸长区的细胞延伸，进而促进
根系的生长。盐胁迫下，主根的生长素平衡及分配
模式被扰乱。这可能是由于高盐促进生长素在根伸
长区过量积累，抑制其重新循环，细胞伸长受到抑
制，从而导致根的伸长区的伸长生长受到抑制，最
终抑制了主根的生长。盐胁迫会抑制拟南芥根系的
细胞周期，抑制根系细胞的伸长，使主根的生长受
到延滞［8］。盐胁迫可诱导吲哚乙酸（IAA）生物合
成基因的表达，Bao 等［7］证明盐胁迫可诱导 IAA 合
成途径中的腈水解酶基因 1 与腈水解酶基因 2 的表
达，IAA 的合成随之增加。在生长素合成增加与内
源性 IAA 水平提高的突变体或转基因系中，侧根的
分支显著增加 ［6， 9］。盐胁迫下，生长素运输途径可
快速感知外界环境刺激的变化，植物根系细胞的伸
长生长发生相应的变化从而适应盐胁迫。
1.2 乙烯信号途径
乙烯信号途径参与植物根系对盐胁迫的应答。
乙烯信号途径的组成包括乙烯受体（ethyele receptor，
ETR）、组成型三重应答的类似 Raf 的蛋白激酶 （a
Raf-like protein kinase constitutive triple response 1，
CTR1）、乙烯不敏感质膜蛋白 2 （ethylene insensitive2，
EIN2），EIN3 转录因子和对乙烯应答的转录因子
（ethylene responsive factors，ERFs） ［10， 11］。正常情况下，
乙烯受体与下游的 CTR1 结合，负向调控乙烯的应
答；当乙烯存在时，乙烯与受体结合，使 CTR1 钝化，
激活乙烯下游的 EIN2，EIN2 使 EIN3 活化，进一步
激活 ERFs 转录因子的表达。
乙烯信号途径可以调控盐胁迫下侧根的生长发
育。盐胁迫可诱导乙烯的产生，激活乙烯信号途径。
低浓度乙烯会促进侧根萌动，高浓度的乙烯会抑制
侧根的萌动。乙烯信号途径的增强与乙烯浓度的增
加能够负向调控侧根的形成。同对照植株相比，拟
南芥乙烯超表达突变体与乙烯信号组成型表达植株
的新生侧根数量减少、主根延伸下降，乙烯不敏感
突变体的侧根数量增加［12］。
乙烯信号途径与生长素运输途径相互作用，共
同调控植物根系对盐胁迫的应答。盐胁迫可诱导产
生乙烯，而乙烯会诱导邻氨基苯甲酸合成酶基因的
表达，尤其是其在根尖中的表达，使色氨酸的生物
合成增加［13］，进而促进生长素的生物合成，生长素
可向底部运输到根的伸长区，导致根系细胞的伸长受
到抑制。盐胁迫下乙烯信号途径与生长素运输途径
的交叉作用使植物主根生长与侧根萌动都受到抑制。
1.3 盐超敏感（salt overly sensitive，SOS）信号途径
SOS 信号传导途径由 SOS1（质膜 Na+/H+ 反向转
运蛋白）、SOS2（丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶）、SOS3
（Ca2+ 结合蛋白）及 SOS2/SOS3 复合体组成，在植物
耐盐性中发挥重要作用［14］。SOS 信号传导途径参与
正常生长条件下根毛的萌动与盐胁迫下根毛的调控
应答［15］。盐胁迫下，胞质中自由 Ca2+ 浓度发生变化，
SOS3 可感知盐胁迫引起的 Ca2+ 信号，激活 SOS2，
形成 SOS2/SOS3 复合体，该复合体可激活 SOS1 的
表达，将胞液中多余的 Na+ 排出，减轻 Na+ 的毒害
作用［14］。盐胁迫可诱导 SOS1 基因上调表达 ；SOS1
的超表达能够提高转基因拟南芥植株的耐盐性［16］。
盐胁迫初期，拟南芥 SOS1突变体的根细胞液泡缩小；
胁迫 8 h 后质膜与液泡膜通道蛋白的表达量急剧下
降 ；随着胁迫时间的延长，根细胞液泡解体，细胞
的 pH 值发生变化，根细胞死亡［17］。可见，SOS1 在
根系对盐胁迫的应答中发挥重要作用。
NaCl 胁迫下，SOS1突变体会积累更多的 Na+
与更少的 K+，这是由于盐胁迫导致过多的 K+ 从细
胞中渗漏出来，破坏了植物的 Na+、K+ 离子平衡［14］。
盐胁迫下，SOS 信号转导途径可通过将胞液中多余
的 Na+ 排出的方式调节细胞内的 Na+、K+ 离子平衡，
这对于维持盐胁迫下根系细胞内的离子平衡具有重
2012年第6期 9郭敏等 ：植物根系耐盐机制的研究进展
要的作用。
2 植物根系响应盐胁迫的转录因子与基因
转录因子是植物响应非生物胁迫的重要元件，
一些特异性转录因子的超表达可增强植物的耐盐
性［18］。目前已经鉴定出多种转录因子与基因参与植
物根系对盐胁迫的应答（表 1）。
表 1 植物根系中响应盐胁迫的转录因子家族与基因
转录因子 / 基因 作用 盐胁迫类型 根系响应盐胁迫的植物
转录因子
NAC 参与植物生长与发育，可调控侧根的生长与发育 ；
参与多种生物与非生物胁迫的应答
NaCl
NaCl
拟南芥［11，19］
水稻等［20］
AP2/EREBP 参与多种生物与非生物胁迫 NaHCO3、NaCl 大豆［21］
拟南芥［19］
MYB 在生长发育、生物和非生物逆境的胁迫应答中起到重要
的作用
NaCl 拟南芥［19］
WRKY 参与植物对生物及非生物胁迫的应答，调控植物生长发育、
形态建成及多种代谢途径，从而行使其生物学功能
NaHCO3
NaCl
NaCl
大豆 ［21］
拟南芥［19］
普通小麦 ［22］
HD-ZIP/b-ZIP 具有多种生物学功能，可参与防御反应、逆境胁迫等多方面
的应答反应
NaCl 拟南芥 ［19］
渗透平衡调节基因
BADH
LEA
离子平衡调节基因
NHX
NHA
氧化平衡调节基因
合成甜菜碱，起渗透调节作用
在种子成熟干燥过程或渗透胁迫条件下保护细胞免受低水
势损伤
可将细胞质内的 Na+ 区隔化到液泡中，具有调节细胞 pH 值、
参与 Na+ 代谢
将细胞质内的 Na+ 外排
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
大麦［23］
水稻［24］
拟南芥［25］
星星草［26］
GST 清除盐胁迫过程中产生的活性氧 NaCl 水稻［27］
POD 清除盐胁迫过程中产生的活性氧 NaCl、NaHCO3 刚毛怪柳［28］
CAT 清除盐胁迫过程中产生的活性氧 NaHCO3 星星草［29］
3 植物根系在细胞水平上对盐胁迫的应答
3.1 细胞命运调控
根毛是由根部被修饰的表皮细胞形成的特异的
管状结构，可吸收周围环境中的水分与养分等，在
植物的生长发育过程中发挥重要的作用。根毛的生
长与发育对离子的抑制很敏感，根毛会响应盐胁迫
产生的离子胁迫。盐胁迫下，根毛的密度会发生改变。
主根与根茎结合处根毛的密度与长度随着胁迫浓度
的升高明显下降。这可能是由于盐胁迫会改变了根
毛细胞的命运，一方面使非生毛细胞的数量下降 ；
另一方面使一些生毛细胞（trichoblasts/hair cells）变
成非生毛细胞（atrichoblasts/non-hair cells），从而导
致根毛的密度与长度发生变化［15］。
拟南芥根毛的发生与根表皮细胞与皮层细胞的
相对位置有关，位于 H 端（与两个皮层细胞相连）
的表皮细胞能发育成根毛，位于 N 端（与一个皮
层细胞相连）的表皮细胞不能发育成根毛。正常生
长条件下，拟南芥根表皮细胞是由位于 N 端的 2 行
非生毛细胞和与其相邻的 1 行生毛细胞组成。盐胁
迫会通过 SOS 信号传导途径激活转录因子 GLABR2
（GL2）的表达，进而调控根表皮细胞的细胞命运 ［30］。
在 100 mmol/L NaCl 胁迫条件下，拟南芥根表皮细
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期10
胞中，位于 N 端的非生毛细胞数量下降，变成 1 行
生毛细胞，位于 H 端的一些生毛细胞变成非生毛细
胞［15, 30］。
植物根系发育从根毛的萌动到根尖的生长，细
胞命运的调控都是可塑的，盐胁迫下根表皮细胞发
育的可塑性有助于植物根系对胁迫产生适应，这种
方式是植物在逆境中成功生存的重要前提。
3.2 细胞周期调控
盐胁迫会导致植物根系生长变慢，这是由于新
生细胞数量下降，成熟细胞长度变小，而平均细胞
周期时间没有受到影响 ；细胞数量的下降是由于分
裂细胞数量的下降，即分生组织的缩小［8］。细胞周
期的进程在很大程度上受到细胞周期蛋白依赖性激
酶（cyclin-dependent kinase，CDK）复合体的调控，
CDK 复合体通过控制细胞周期的持续时间与分裂细
胞的数量而调控细胞周期进程。细胞周期进程受到
检验点（Checkpoint）的调控，检验点调控细胞周
期分别进入 S 期、G2 期与有丝分裂期。检验点的进
程受到 CDKs 激酶的催化，其活性依赖于与细胞周
期蛋白的结合作用，这些调控蛋白以时间与空间的
方式决定 CDK 复合体的底物特异性。在拟南芥中
已经鉴定出多种 CDKs，其中，拟南芥细胞周期蛋
白依赖型激酶亚基（cyclin-dependent kinase subunit
Arabidopsis thaliana，CKS1At）是一种 CDKs，拟南
芥根中 CKS1At 基因的过量表达可延长细胞周期的
持续时间，使分生组织缩小［31］。
4 植物根系在组织器官水平上对盐胁迫的
应答
4.1 质外体屏障
质外体是植物细胞膜外的部分，此区域包括植
物细胞壁与细胞间隙，在调控植物生长发育的过程
中发挥重要作用。质外体不仅仅是外部环境与原生
质体间的屏障，也是连接二者的纽带。植物根系质
外体屏障的强弱由木栓化程度决定。由于木栓化作
用会受到内部与外部因子的影响，不同植物中根的
木栓化程度存在很大差异。木栓化程度与细胞壁的
离子交换能力有关，细胞壁越厚越有利于细胞内部
进行自我保护从而避免盐胁迫的伤害。盐胁迫与其
他非生物胁迫都会诱导根中产生更强的质外体运输
屏障。根中形成质外体运输屏障是植物对盐胁迫的
适应。在盐胁迫逆境下，水稻根系会产生更大的木
栓化质外体运输屏障，使根中 Na+ 的吸收量降低［32］。
盐胁迫也会使小麦根细胞壁中的木栓化程度增强，
耐盐品种根中的木栓化过程更集中［33］。细胞壁过氧
化物酶可能参与根系木栓化的形成。盐胁迫会增加
细胞中所有的过氧化物酶活性，在盐敏感型的品种
中，水溶性过氧化物酶活性增加，在耐盐品种中细
胞壁过氧化物酶活性更高［33］。质外体屏障的增强是
植物避免盐害的重要策略之一。
4.2 凯氏带
根系响应盐胁迫还依赖于根系内皮层与外皮层
之间的凯氏带与木栓质。凯氏带可调控水与营养离
子的吸收，能阻止质外体中的水与离子支流非选择
性的进入中柱。Reinhardt 等［34］发现盐胁迫可加快
棉花根系中凯氏带的生长。在 200 mmol/L NaCl 胁
迫条件下，玉米根系凯氏带的平均长度明显长于对
照［35］。植物根系通过增长凯氏带的方式调控盐胁迫
下水分与营养离子的吸收。
4.3 木栓质
木栓质位于根系细胞壁的内侧，完全覆盖了
主要的细胞壁，可阻止水与离子通过质膜进入中
柱［32, 36］。其在调控水与矿质离子的吸收以及将这些
吸收的物质运送至地上部分发挥重要的作用，地上
部分 Na+ 积累的差异性与根中木栓质的数量密切相
关。Baxter 等［37］对拟南芥根中木栓质数量增加的
（Enhanced suberin 1，Esb1）突变体进行研究，结果
发现，在拟南芥 Esb1突变体植株中，白天的蒸腾速
率增加，水分利用效率增加。盐胁迫下，植物根系
通过使其内皮层与外皮层之间的凯氏带变长，木栓
质数量增加的方式调节逆境下水分与营养离子的吸
收，这是植物在逆境中生存下来的重要策略之一。
5 总结
植物在长期的进化过程中形成了一整套抵御不
良环境的机制。在盐胁迫下，植物根系可在分子水平、
细胞水平，以及组织器官水平上启动一系列不同的
应答反应。盐胁迫下植物根系通过 SOS 等信号途径
激活效应基因调节离子平衡、渗透平衡和氧化还原
平衡，通过乙烯信号途径以及生长素途径抑制侧根
2012年第6期 11郭敏等 ：植物根系耐盐机制的研究进展
萌动和主根生长，通过激活转录因子 GL2 使根毛密
度下降，通过增强质外体屏障的木栓化程度，增加
凯氏带的长度，增加木栓质的数量，避免或减轻盐
胁迫的伤害（图 1），从而使植物积极的响应盐胁迫，
这是植物在逆境中生存下来的重要前提。
与土壤环境直接接触的植物根系可迅速感受周
图 1 植物根系的耐盐机制
围环境的变化并快速作出响应。了解植物根系在不
同水平上对盐胁迫的应答有利于系统地分析研究植
物的耐盐机制。虽然对盐胁迫下根系应答反应的研
究已经取得一定的成果，但由于植物耐盐机制的复
杂性，目前仍有一些机制尚不清楚 ：（1）GST 等效
应基因以及质外体屏障等组织器官水平应答变化的
上游信号传导途径尚未揭示 ；（2）盐胁迫应答基因
的多基因家族各成员的不同作用仍有待于鉴定 ；（3）
盐胁迫应答基因在根系中的时空表达特异性还有待
于深入揭示。盐胁迫下转录因子 AP2/EREBP1207 和
MYB119 在蒺藜苜蓿整个根部中的表达水平发生变
化微小，而在根尖中却被强烈诱导［18］，这提示我们
即使在根系内的不同部位，盐胁迫应答基因也存在
着空间表达的重要差异，这在未来的研究中应该引
起足够的重视。随着分子生物学技术不断发展，这
些机制将会逐步地被揭示出来，最终为植物耐盐碱
基因工程作出贡献，服务于农业、造福人类。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）