全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第10期
丝状真菌次级代谢是一个复杂的多层次调控过
程，次级代谢物的生物合成不仅受到途径特异性转
收稿日期 ：2014-03-20
基金项目 ：现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-32-04），中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（2013hzs1J009）
作者简介 ：漆艳香，女，博士，副研究员，研究方向 ：热带果树病害的诊断、病原学及防治 ；E-mail ：qiyanxiang@126.com
通讯作者 ：谢艺贤，男，研究员，研究方向 ：热带果树病害及防治 ；E-mail ：yixian81@126.com
香蕉枯萎病菌全局性调控因子 FocVeA 基因的克隆及
功能预测
漆艳香  张欣  陆英  张贺  蒲金基  喻群芳  谢艺贤
（中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 农业部热带农林有害生物入侵监测与控制重点开放实验室，海口 571101）
摘 要 ： 根据轮枝样镰刀菌（Fusarium verticillioides）和藤仓镰刀菌（F. fujikuroi）veA 同源基因相关序列设计引物，利用
PCR 与 RT-PCR 技术分别克隆了香蕉枯萎病菌 2 个生理小种的 FocVeA 基因序列和开放阅读框，同时对该基因的编码蛋白进行序列
特征、系统发育与结构域分析。结果表明，2 个生理小种的 FocVeA 基因（分别命名为 F1VeA 和 F4VeA）的 DNA 片段全长分别为
1 693 bp 和 1 690 bp，开放阅读框分别为 1 599 bp 和 1 596 bp，分别编码 532 个和 531 个氨基酸。F1VeA 和 F4VeA 基因预测氨基酸
序列相似性均为 99%，与 GenBank 中公布的 Fusarium spp. veA 基因氨基酸序列均有 78%-99% 相似性。系统聚类分析显示，F1VeA
和 F4VeA 与 GenBank 中已登录的轮枝样镰刀菌（F. verticillioides）和藤仓镰刀菌（F. fujikuroi）等 veA 同源蛋白高度同源。蛋白质保
守域搜索表明，FocVeA 具有 veA 蛋白的功能域，属于 veA 蛋白家族的一员，推测该基因可能参与调控 F. oxysporum f. sp. cubense 的生长、
毒素合成及致病性等。
关键词 ： 香蕉枯萎病菌 FocVeA 基因 克隆 序列分析
Cloning and Functional Prediction of the Global Regulator FocVeA
Gene from Fusarium oxysporum f. sp. cubense
Qi Yanxiang Zhang Xin Lu Ying Zhang He Pu Jinji Yu Qunfang Xie Yixian
（Key Laboratory of Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien Pests，Ministry of Agriculture，Environment and
Plant Protection Institute，CATAS，Haikou 571101）
Abstract: Based on the conserved amino acid sequence of veA homologs from F. verticillioides and F. fujikuroi, FocVeA gene and its open
reading frame of F. oxysporum f. sp. cubense race 1 and race 4（Foc1 and Foc4）were cloned by PCR and RT-PCR. Sequences characterization,
phylogenetic clustering and conserved domains on the two predicted proteins of FocVeA gene were also analyzed, respectively. The results showed
that the complete DNA sequences of FocVeA from Foc1 and Foc4（named as F1VeA and F4VeA）were 1 693 bp and 1 690 bp, respectively. The
cDNA of F1VeA and F4VeA were 1 599 bp and 1 596 bp, and encoded a deduced protein of 532 amino acid and 531 amino acid, respectively.
The deduced amino acid sequences of F1VeA and F4VeA shared 99% similar to each other, and had 78%-99% similarity with the sequences of
veA factor from isolates of Fusarium spp., respectively. Phylogenetic clustering suggested that the amino acid sequences of F1VeA and F4VeA
showed high similarity to veA homologs of F. verticillioides and F. fujikuroi deposited in GenBank. Conservative structure domain analysis showed
that F1VeA and F4VeA had the sequence characteristics of veA gene family in filamentous fungi, which meant that FocVeA might involve in
morphological development, toxin biosynthesis and pathogenicity of F. oxysporum f. sp. cubense.
Key words: Fusarium oxysporum f. sp. cubense FoVeA gene Cloning Sequence analysis
录因子及信号途径调控性因子的调控，而且受到全
局性调控因子的调控［1］。研究表明，veA 基因在多
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期102
种致病真菌中调控次级代谢基因簇的表达及致病性
相关毒素的生物合成，并影响病原菌的形态分化和
致病性，且具有广泛存在性及其功能的保守性，是
一个重要的全局性调控因子［2-11］。迄今为止 veA 基
因已经在许多丝状真菌中相继被报道，其功能和作
用机制也成为一个研究热点。
由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum
f. sp. cubense，Foc）引起的香蕉枯萎病是一种毁灭性
土传病害，严重影响香蕉的产量和品质，已给中国
香蕉产业造成了巨大的经济损失。研究发现，次生
代谢物毒素在尖孢镰刀菌致病过程中起着重要作用，
是重要的致病因子［12］。尽管镰刀菌毒素在香蕉枯萎
病菌致病过程中的作用已被广泛关注，迄今尚未见
到有香蕉枯萎病菌致病毒素生物合成途径中相关调
控因子的分离报道。
本 研 究 采 用 同 源 序 列 法 从 F. oxysporum f. sp.
cubense 中分离 veA 同源基因 FocVeA 并进行生物信息
学分析，预测 FocVeA 基因的蛋白结构及其功能，旨
在为进一步研究该因子在香蕉枯萎病菌致病过程中
的作用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
香蕉枯萎病菌 1 号生理小种（F. oxysporum f. sp.
cubense race 1，Foc1）和香蕉枯萎病菌 4 号生理小种
（F. oxysporum f. sp. cubense race 4，Foc4），由中国热
带农业科学院环境与植物保护研究所热带果树病害
课题组鉴定，保存。
1.2 方法
1.2.1 香 蕉 枯 萎 病 菌 基 因 组 DNA 和 总 RNA 的 制
备 将供试菌株接种到 PDA 培养基上，28℃培养 7 d，
用载玻片刮取培养基表面的菌丝。分别按照 BioMiga
Fungal gDNA Kits 和 E.Z.N.A. Fungal RNA Kits 说明书
提取基因组 DNA 和总 RNA。按照 M-MLV 说明书操
作进行 cDNA 第一链的合成。
1.2.2 香蕉枯萎病菌 FocVeA 基因的 PCR 扩增与克
隆 根据同源物种轮枝样镰刀菌（F. verticillioides）
的 FvVE1 基因（DQ274059）和藤仓镰刀菌（F. fuji-
kuroi）的 FfVel1 基因（FN548142）设计 1 对引物 ：
AF1（5-ATGGCTACACCATCCTCGATTCC-3）/AR-
1674（5-CCGCCCTACTCGTCATAATACC-3）。 分 别
以 Foc1 和 Foc4 基因组 DNA 和 cDNA 为模板进行 PCR
扩增。扩增体系均为 25 μL ：10×PCR Buffer（Mg2+
Plus）2.5 μL，dNTP Mixture（各 2.5 mmol）2 μL，正
向和反向引物各（20 μmol/L）各 0.5 μL，高保真 Taq
酶（5 U/μL）0.2 μL，模板 DNA（20 ng/μL）1 μL，补
灭菌双蒸水至 25 μL。PCR 扩增条件 ：94℃ 3 min ；
94℃ 1 min，60℃ 1 min，72℃ 1.5 min，35 个循环 ；
72℃ 10 min。PCR 产物回收、连接分别按照 BioMiga
和 TaKaRa 相应的试剂盒说明书进行，阳性克隆送
上海英骏公司进行测序。
1.2.3 生 物 信 息 学 分 析 测序 结 果 通 过 NCBI 的
BLAST 搜索数据库进行序列同源性和保守结构域分
析，用 EBI 提供的在线软件 ClustalW2 对目的基因
所编码氨基酸序列进行比对，使用 Mega 4.1 软件的
邻接法构建 NJ 系统树。利用 Softberry（http ：//www.
softberry.com/）、ExPASy（http ：//www.expasy.org/）、
WoLF PSORT（http ：//www.genscript.com/psort/wolf_
psort.html/）、Euk-mPLoc 2.0、GOR4、SWISS-MODEL
Repository（http ：//swissmodel.expasy.org/repository/）
等网上综合软件包，对目的基因分别进行编码蛋白
的理化性质、细胞内定位、跨膜结构域、磷酸化位
点分析和功能结构特点分析。
2 结果
2.1 基因克隆与序列分析
分 别 以 Foc1 和 Foc4 基 因 组 DNA 为 模 板， 用
引物 AF1 和 AR1674 进行 PCR 扩增，分别获得长约
1 700 bp 的条带（图 1）。以 cDNA 为模板用 AF1 和
AR1674 引物进行 PCR，分别获得长约 1 600 bp 的条
带（图 2）。
M 1 2
1000
2000
bp
M ：DL2000 DNA Marker ；1 ：Foc1 基因组 ；2 ：Foc4 基因组
图 1 FocVeA 基因 DNA PCR 扩增
2014年第10期 103漆艳香等：香蕉枯萎病菌全局性调控因子 FocVeA基因的克隆及功能预测
扩增条带的阳性克隆经 PCR 扩增鉴定后进行多
个个体测序，序列保持一致。核苷酸序列分析表明，
以基因组 DNA 为模板时，PCR 扩增产物大小分别为
1 693 bp 和 1 690 bp，以 cDNA 为模板时，PCR 扩增
产物大小分别为 1 599 bp 和 1 596 bp。将 DNA 序列
与 cDNA 序列进行比对，发现 2 个小种的 FocVeA 基
因均含有包含 1 个内含子和 2 个外显子，内含子长
度 均 为 94 bp， 这 与 F. verticillioides 的 FvVE1 和 F.
fujikuroi 的 FfVel1 基因结构一致。2 个小种的 FocVeA
基 因 DNA 序 列 已 提 交 GenBank（ 登 录 号 分 别 为 ：
KF745043 和 KF745042）， 并 分 别 命 名 为 F1VeA 和
F4VeA。
2.2 FocVeA预测蛋白理化性质分析
利用 ExPASy 网站的 Protparam 程序对蛋白质进
行组分分析，结果显示 F1VeA 和 F4VeA 基因分别编
码 532 和 531 个氨基酸，只有一个氨基酸的差异，
相对分子质量分别为 59.28 kD 和 59.17 kD ；理论等
电点分均为 9.06。其中正电荷氨基酸残基（Arg+Lys）
总数均为 66，负电荷残基（Asp+Glu）总数均为 59，
非极性氨基酸残基（AILMFPWV）总数分别为 204
和 203，极性氨基酸残基（NCQGHSTY）总数均为
203，不稳定系数分别为 74.79 和 75.28，半衰期均
为 30 h，说明 FocVeA 蛋白为不稳定的微碱性蛋白。
应用 Hphob./Kyte & Doolittle 算法，预测 2 个小种的
FocVeA 蛋白疏水性平均值分别为 -0.929 和 -0.928，
脂溶指数分别为 54.1 和 54.2，说明 FocVeA 属于脂
溶性、亲水性蛋白。
2.3 FocVeA预测蛋白同源性分析
经 Blast 同源性分析，F1VeA 和 F4VeA 基因序列
和预测的氨基酸序列相似性均为 99%，与轮枝样镰
刀菌（F. verticillioides）的 FvVE1（ABC02879.1）、藤
仓镰刀菌（F. fujikuroi）的 FfVel1（CBE54373.1）和
禾谷镰刀菌（F. graminearum）的 FgVe1（ADQ27445.1）
等 veA 蛋白高度同源，相似性高达 78%-99%，而与
其它属的 veA 蛋白同源性较低，只有 41%-63% 的相
似性。系统聚类结果（图 3）表明，香蕉枯萎病菌 2
个生理小种的 FocVeA 优先与 3 种镰刀菌聚为一类，
置信度为 100%，亲缘关系最近，由此推测 FocVeA
蛋白属于 veA 蛋白家族成员。
M 1 2
2000
bp
1000
M ：DL2000 DNA Marker ；1 ：Foc1 cDNA ；2 ：Foc4 cDNA
图 2 FocVeA 基因 cDNA RT-PCR 扩增
0.05
100
100
100
100
100
8593
68 ᶴᐒᴢ䴹Aspergillus nidulans D42946.1ᇼݻ㪑㨴ᆒⴈ㧼Botryotinia fuckeliana CCO56221.1㜦ᆒ⛝⯭㧼Colletotrichum gloeosporioides LA37959.1䮯ᆒ䖞᷍㧼Verticillium longisporum CCA41204.1亦ཤᆒ䴹Acremonium chrysogenum CAL68582.1ⲭܥ㧼Beauveria bassiana FO53625.1⿮䉧⮉䮠࠰㧼F. graminearum ADQ27445.1㰔ԃ䮠࠰㧼F. fujikuroi CBE54373.1䖞᷍ṧ䮠࠰㧼F. verticillioides ABC02879.1
俉㭹ᷟ㨾⯵㧼1ਧ⭏⨶ሿ⿽Foc1 KF745043俉㭹ᷟ㨾⯵㧼4ਧ⭏⨶ሿ⿽Foc4 KF745042
分支处数字表示 Bootstrap 检验的支持百分率（1 000 次重复）；相关菌株的 veA 蛋白序列来源于 GenBank
图 3 香蕉枯萎病菌 FocVeA 蛋白与其它丝状真菌 veA 蛋白序列进化树
2.4 FocVeA预测蛋白结构分析
2.4.1 保 守 结 构 域 分 析 利 用 NCBI 的 Blast 软 件
（http ：//www.ncbi.nlm.nih.gov/structure/cdd/wrpsb.cgi）
进行 FocVeA 推导性蛋白结构域分析，结果（图 4）
表明，该蛋白保守区序列集中于蛋白质的 N 端，且
N-末端都包含一个推测的丝绒蛋白超级家族区域
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期104
（VSFD）和一个双组分核定位信号 NLS 区域 ；同时
该蛋白的 C-末端有一个富含脯氨酸（P）、谷氨酸（E）、
丝氨酸（S）和苏氨酸（T）的潜在 PEST 结构域（PM），
由此推测 FocVeA 属于 veA 蛋白家族。
FvVE1 288
FfVel1 288
F1veA 288
F4veA 288
FgVe1 295
Consensus
F4veA
F1veA
FvVE1
FfVel1
FgVel
Consensus
F4veA
F1veA
FvVE1
FfVel1
FgVel
Consensus
F4veA
F1veA
FvVE1
FfVel1
FgVel
Consensus
F4veA
F1veA
FvVE1
FfVel1
FgVel
Consensus
A
B
314
314
314
314
321
PEST Motif
225
225
225
225
225
180
180
180
180
180
120
120
120
120
120
60
60
60
60
60
NLS
A ：丝绒蛋白超级家族保守结构域 ；B ：PEST 模体
图 4 几种镰刀菌属真菌 veA 蛋白保守结构域氨基酸序列的比较
2.4.2 跨膜区与信号肽分析 用 Tmpred Server 对
FocVeA 氨基酸序列进行预测，结果显示，F1VeA 与
F4VeA 均无跨膜区。经 SingaIP 进行信号肽预测显示，
该氨基酸序列无信号肽位点，不属于分泌蛋白。此外，
WoLFPSORT 和 Euk-mPLoc 两种不同的网络工具进
行亚细胞定位预测表明，FocVeA 中存在一个双组分
核定位信号 NLS 区域，显示该基因定位于细胞核中。
2.4.3 功能结构域分析 利用 GOR4 在线分析显
示，F1VeA 与 F4VeA 分 别 含 12.41% 和 12.43% 的
α-螺 旋，12.22 % 和 12.24% 的 延 伸 链，75.38% 和
75.33% 的无规则卷曲，二者均无 β 折叠和 β 转角，
表明 FocVeA 蛋白的二级结构主要为 α-螺旋和无规则
卷曲。此外，通过 NetPhos 2.0 的有磷酸化位点预测
显示，F1VeA 与 F4VeA 蛋白的丝氨酸（Ser）磷酸化
位点分别为 37 个与 38 个，酪氨酸（Tyr）磷酸化位
点分别为 10 个与 9 个，而苏氨酸（Thr）磷酸化位
点均为 12 个，这些位点的存在说明蛋白翻译后修饰
对 FocVeA 蛋白功能的完成或改变起到重要作用。
3 讨论
尖孢镰刀菌产生的毒素是一种具有毒性的次级
代谢产物，在尖孢镰刀菌致病过程中起重要作用，
是重要的致病因子。香蕉枯萎病菌在致病过程中产
生的毒素（如镰刀菌酸，FA）在病菌侵入寄主后，
可导致维管束细胞产生褐变、坏死等病理变化［13］。
目前对香蕉枯萎病菌毒素的相关研究和报道集中在
粗毒素成分［14，15］、钝化物筛选［16，17］、抗病突变体
筛选［18］、与毒素泵出相关转运蛋白 foABC1基因的
克隆及序列分析［19］等研究，但迄今为止，有关香
蕉枯萎病菌致病毒素生物合成途径中相关调控因子
的分离仍未见报道。
全局性调控因子 veA 是在丝状真菌中普遍存在
的调控因子之一，对丝状真菌生长发育、毒素等次
级代谢产物的合成以及致病性等重要的生命过程起
调控作用［20］。目前 veA 同源基因已相继在一些丝状
2014年第10期 105漆艳香等：香蕉枯萎病菌全局性调控因子 FocVeA基因的克隆及功能预测
真菌中被克隆分析，但在不同的真菌中，即使是曲
霉的不同种中，veA 蛋白的功能也有很大差异。如
构 巢 曲 霉（Aspergillus nidulans）veA、 黄 曲 霉（A.
flavus）veA、寄生曲霉（A. parasiticus）veA、轮枝样
镰刀菌（F. verticillioides）FvVE1、禾谷镰刀菌（F.
graminearum）FgVEA、 藤 仓 镰 刀 菌（F. fujikuroi）
FfVel1、 小 麦 壳 针 孢 病 菌（M. graminicola）MVE1、
顶 头 孢 霉（ Acremonium chrysogenum）AcVEA 均 为
veA 同源基因，但突变后的表型却有差异。
研究发现，veA 基因参与丝状真菌菌丝生长及
产孢过程。在曲霉中，A. nidulans 的 veA 敲除突变
体（△ veA）表现异常，且在有利于有性繁殖的条
件下培养也不产闭囊壳，却产生大量分生孢子［2］。
A. flavus 的△ veA 也具有相似的表型，表现为分生
孢子产量增加，菌核产量减少［3］。而 A. parasiticus
的△ veA 除分生孢子和菌核产量均减少外，还完全
丧失了产横隔能力［4］。在镰刀菌中，△ FvVE1 除
气生菌丝生长和菌落表面疏水性受抑制和菌丝极
性改变外，还出现大型分生孢子与小分生孢子的
比例增大现象［5，6］。在赤霉病菌中也有类似的现
象，△ FgVEA 气生菌丝减少，疏水性降低，但其
产孢量增加，孢子萌发延迟［7，8］。而△ FfVel1 气生
菌丝和分生孢子数则减少，子囊壳数量则增多［9］。
△ MVE1 与 FvVEl 类似，具体表现为气生菌丝减少，
不受光照影响，液体培养下菌丝膨胀、极性改变［10］。
与野生型相比，△ AcVEA 分生孢子形成提前，菌丝
顶端呈高度分枝状［11］。由此说明 veA 在不同菌体中
调控形态发育的机制可能有所差异。
研究还发现，veA 基因参与调控丝状真菌毒素及
色素等次级代谢产物的合成。在曲霉中，A. nidulans
的△ veA 除完全丧失产柄曲霉毒素（ST）能力外，
青霉素产量较野生型菌株也大大降低［21］。A. flavus
的△ veA 几乎抑制了黄曲霉毒素生物合成过程所有
的调控基因的表达，从而完全丧失了产黄曲霉毒素
的能力［3］。在镰刀菌中也有相似现象，△ FvVE1 的
烟曲霉毒素、串珠镰刀菌毒素的合成下降、伏马毒
素合成中调控因子的表达也受抑制［5，6］；△ FgVEA
红色色素合成呈显著上升，但单端孢霉烯的合成显
著降低［7，8］。△ FfVel1 的色素比卡菌素合成上升，
但伏马毒素、赤霉素以及镰刀菌素 C 合成受抑制［9］；
△ AcVEA 的孢菌素 C 的产量明显减少［11］。上述研
究说明 veA 基因在多个丝状真菌中正调控次生代谢
的合成。
另外，veA 基因还影响丝状真菌的致病性。A.
flavus 的△ veA 致病力显著下降，因而不能在种子上
正常定殖［22］。△ FgVEA 致病力丧失，以致菌体无
法在麦穗上扩展侵染［7，8］。同样，接种△ FfVel1 后
的水稻叶片也没有表现出恶苗症状［9］；而在小麦壳
针孢病菌中，△ MVE1 的致病性却没有改变［10］。这
些研究结果说明 veA 在不同丝状真菌致病过程中的
作用也各不相同。
Foc1 和 Foc4 在侵染不同种的香蕉时存在较大
的差异，Foc1 只侵染粉蕉而 Foc4 几乎能侵染所有香
蕉品种。本研究获得了香蕉枯萎病菌 2 个生理小种
的 FocVeA 基因，且 F1VeA 和 F4VeA 的推测编码蛋
白仅 1 个氨基酸的差异，即 F1VeA 的潜在 PEST 结
构域比 F4VeA 多了一个脯氨酸（P）。PEST 结构域与
蛋白快速折叠有关［9］，由此说明 FocVeA 基因有可能
是造成寄主差异和致病力差异的主要原因之一。其
次，F1VeA 和 F4VeA 的推测蛋白序列与 veA 同源基
因 FvVE1、FfVel1 及 FgVEA 编码蛋白高度相似，但
该基因是否与香蕉枯萎病菌的生长发育、毒素合成
及致病性相关，还有待进一步研究证实。
4 结论
本研究通过同源序列法获得了香蕉枯萎病菌全
局性调控因子 FocVeA 基因序列和开放阅读框，结果
表 明，2 个 生 理 小 种 F1VeA 和 F4VeA 的 DNA 片 段
全长分别为 1 693 bp 和 1 690 bp，分别编码 532 个
和 531 个氨基酸，预测氨基酸序列相似性均为 99%，
系统聚类分析显示，F1VeA 和 F4VeA 与 GenBank 中
已登录的轮枝样镰刀菌（F. verticillioides）和藤仓镰
刀菌（F. fujikuroi）等 veA 同源蛋白高度同源。蛋白
质保守域搜索表明，FocVeA 具有 veA 蛋白的功能域，
属于 veA 蛋白家族的一员，推测该基因可能参与调
控 F. oxysporum f. sp. cubense 的生长、毒素合成及致
病性等。
参 考 文 献
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期106
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（责任编辑 马鑫）