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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第6期
线粒体是生物进行呼吸作用的细胞器。1981
年，Fox 和 Leaver 最先测定了玉米线粒体 cox2 基因
的 DNA 序列［1］。通过比对推导的玉米 cox2 氨基酸
序列和非植物种类的 cox2 氨基酸序列，发现除了
保守的精氨酸（Arg）残基，编码精氨酸的密码子
（CGG）都与编码色氨酸（Trp）的密码子匹配。Fox
和 Leaver 因此提出，在玉米线粒体中，CGG 也可以
编码色氨酸，但不清楚为什么同一密码子可以编码
不同的氨基酸。1989 年，三家实验室独立地发现了
植物线粒体中的 RNA 编辑现象［2-4］，编码精氨酸的
密码子 CGG 经过 C-U 编辑，转变为编码色氨酸的
密码子 UGG，从而解开了困惑 Fox 和 Leaver 的同一
密码子编码不同氨基酸之谜。1991 年，叶绿体 RNA
编辑现象也被发现［5］。
线粒体中的 RNA 编辑多为 C-U 编辑，U-C 的
收稿日期 ：2012-12-11
作者简介 ：万平，男，博士，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：wanp_cnu@yahoo.com.cn
陆生植物线粒体 RNA 编辑进化分析
万平
（首都师范大学生命科学学院，北京 100048）
摘 要： 线粒体中存在着数量最多的 RNA 编辑位点，RNA 编辑为何在线粒体中频繁出现至今仍不清楚。对角苔、石松、蕨类、
松柏、苏铁、单子叶植物和双子叶植物 7 个植物类群中 6 838 个 C-U RNA 编辑位点从（1）氨基酸转移概率、（2）密码子转移概率、
（3）编辑位点在密码子中的位置、（4）编辑位点 -1 位置碱基出现频率、（5）编辑位点 +1 位置碱基出现频率 5 个方面进行了分析，
发现被子植物（单子叶植物和双子叶植物）线粒体 RNA 编辑在密码子转移方面与其它植物类群存在显著差异。
关键词 ： 进化 植物线粒体 RNA 编辑 单子叶植物和双子叶植物
Evolution of RNA Editing in Land Plant Mitochondria
Wan Ping
（College of Life Science, Capital Normal University，Beijing 100048）
Abstract: Mitochondria harbor the greatest number of RNA editing sites, why RNA editing emerges so frequently in mitochondria is
unclear. In this study, we analyzed the 6 838 mitochondrial RNA editing sites from hornwort, clubmoss, fern, conifer, cycad, monocot and eudicot
in features of（1）the probability of amino acid transition, （2）the probability of codon transition, （3）the probability of position of editing
site occurring in the codon, （4）the probability of the occurrence of four bases at the minus 1 position near the RNA editing site, and（5）the
probability of the occurrence of four bases at the plus 1 position near the RNA editing site. We find that the codon transition of mitochondrial
RNA editing in angiosperms（monocot and eudicot）is significantly different from that of other plant groups.
Key words: Evolution Plant mitochondria RNA editing Monocot and eudicot
编辑比较少。是否存在两类不同的 RNA 编辑系统在
影响植物细胞器中这两种不同的编辑类型还不清楚。
目前发现，一个陆生植物特有的 PPR 蛋白家族可能
与植物细胞器中的 RNA 代谢密切相关［6］。陆生植
物线粒体特异的编辑因子也已被发现［7，8］，所有这
些因子都属于 PPR 蛋白家族中的 PLS 蛋白。PPR 蛋
白在陆生植物中出现的次数非常高，在小立碗藓中
约出现 100 次，在水稻和玉米中约出现 600 次［9］。
有趣的是，RNA 编辑位点的数目似乎与物种基因组
中编码 PLS 蛋白的数目成正比。例如，拟南芥基因
组编码 200 个 PLS 蛋白，而小立碗藓中只有 10 个
PLS 蛋白，前者 RNA 编辑位点数远多于后者。这提
示 PLS 蛋白在植物细胞器 RNA 编辑中可能起着关键
作用。
本研究从（1）氨基酸转移概率、（2）密码子转
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期100
移概率、（3）编辑位点在密码子中的位置、（4）编
辑位点 -1 位置碱基出现频率、（5）编辑位点 +1 位
置碱基出现频率 5 个方面对角苔、石松、蕨类、松
柏、苏铁、单子叶植物和双子叶植物 7 个植物类群
中 6 838 个线粒体 C-U RNA 编辑位点进行了分析，
发现被子植物（单子叶植物和双子叶植物）线粒体
RNA 编辑在密码子转移方面与其它植物类群存在显
著差异。
1 材料与方法
1.1 数据
从 NCBI 的 GenBank 数据库中收集了角苔、石松、
蕨类、松柏、苏铁、单子叶植物和双子叶植物线粒
体 RNA 编辑位点共 6 838 个（表 1）。
1.2 RNA编辑特征分析
根据文献［10］中介绍的方法，采用 Perl 脚本，
对 1 514 个线粒体 RNA 编辑位点进行（1）氨基酸
转移概率、（2）密码子转移概率、（3）编辑位点在
密码子中出现位置概率、（4）编辑位点 -1 位碱基组
成和（5）编辑位点 +1 位碱基组成分析。
1.3 统计显著性检验
采 用 R 语 言（http ：//www.r-project.org/） 中 的
Kruskal-Wallis 检验方法对不同植物类群间的特征差
异进行统计显著性检验。
2 结果
2.1 密码子和氨基酸转移概率
RNA 编辑前后密码子的种类发生转移，并导
致氨基酸的种类也发生转移。在角苔和石松植物
中，密码子转移概率最高的是 CCU>CUU，相应的
氨基酸转移为 P>L ；而在蕨类和松柏植物中，密码
子 CGG>UGG 的转移概率最高，相应的氨基酸转
移为 R>W ；苏铁植物中密码子转移概率最高的是
UCU>UUU，相应的氨基酸转移为 S>F ；单子叶和双
子叶植物中密码子 UCA>UUA 的转移概率最高，相
应的氨基酸转移为 S>L（图 1）。
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图 1 不同植物类群中密码子和氨基酸的转移概率分布
不同植物类群中密码子转移和氨基酸转移种类
的数目不同（图 2）。角苔、石松、蕨类、松柏、苏
铁植物中，密码子转移种类约在 30-40 种之间，开
花植物（单子叶植物和双子叶植物）在 50-60 种之
间。类似的变化趋势也在存于氨基酸转移种类方面：
角苔、石松、蕨类、松柏、苏铁植物中，氨基酸转
2013年第6期 101万平 ：陆生植物线粒体 RNA 编辑进化分析
表
1
本
研
究
所
用
数
据
植
物
类
群
R
N
A
编
辑
位
点
数
目
序
列
gi
号
非
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蕨
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4
8
0
1
8
，
8
7
2
4
8
0
2
0
，
87
24
80
24
，
87
24
80
26
，
87
24
80
28
，
87
24
80
30
，
87
24
80
32
，
87
24
80
34
，
87
24
80
37
，
87
24
80
41
，
87
24
80
43
，
87
24
80
45
，
87
24
80
47
，
87
24
80
49
，
87
24
80
51
，
87
24
80
53
，
87
24
80
55
，
87
25
08
72
，
87
25
08
74
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期102
移种类在 20 种左右，而单子叶植物和双子叶植物的
氨基酸转移种类在 30 种左右。
Kruskal-Wallis 统计检验结果表明，单子叶植物
和双子叶植物线粒体 RNA 编辑在密码子转移方面与
其它植物类群存在显著差异（P 值为 0.044 47），而
在氨基酸转移方面与其它植物类群无显著差异（P
值为 0.638 9）。
2.2 编辑位点在密码子中出现位置、编辑位点+1
位和-1位碱基出现概率
在所观察的所有植物类群中，编辑位点均在密
码子第 2 位出现的概率最大，在第 3 位出现的概率
最小（图 3）。因此，RNA 编辑通常改变氨基酸种类［11］。
编辑位点在密码子中出现位置在各类群之间不存在
显著差异（Kruskal-Wallis 检验 P 值为 0.999 8）。
线粒体 RNA 编辑位点 +1 位上出现 G 的概率较
大（图 3），各类群之间不存在显著差异（Kruskal-Wallis
检验 P 值 0.999 6）。
线粒体 RNA 编辑位点 -1 位上出现 U 或 C 的概
率较大，出现 G 的概率较小（图 3），各类群之间不图 2 不同植物类群中密码子转移和氨基酸转移种类的数目
䀂㤄
䖜〫
⿽㊫
ᮠⴞ
⸣ᶮ 㮘㊫ ᶮ᷿ 㣿䫱 অᆀਦἽ⢙ ৼᆀਦἽ⢙
Ἵ⢙㊫㗔
60
50
40 40
ᇶ⸱ᆀ≘ส䞨
34 35
31
28 28
1819
2221
24
31
50
57
30
20
10
0
图 3 线粒体 RNA 编辑位点在密码子中出现位置、编辑位点 +1 位和 -1 位碱基出现概率
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0䀂㤄 ⸣ᶮ 㮘㊫ ᶮ᷿ 㣿䫱 অᆀਦἽ⢙ ৼᆀਦἽ⢙
㕆䗁ս⛩൘ᇶ⸱ᆀѝⲴս㖞
+1ս⻡ส
1ս⻡ส
1 2
3
A
U C
G
A U
C G
ᾲ⦷
Ἵ⢙㊫㗔
存在显著差异（Kruskal-Wallis 检验 P 值 0.996 8）。
3 讨论
植物线粒体基因组通常编码不足 100 个基因，
但线粒体 RNA 编辑位点的数目却是叶绿体 RNA 编
辑位点数目的 10 多倍。目前人们还不知道为什么植
物线粒体 RNA 编辑位点数目远多于叶绿体 RNA 编
辑位点数目［12］。本研究发现，开花植物（单子叶植
物和双子叶植物）线粒体 RNA 编辑在密码子转移方
面与其它植物类群存在显著差异，开花植物中密码
子转移的种类明显多于其它植物类群，目前对于造
成这种差异的具体原因尚不清楚。
植物线粒体中存在两套 tRNA ：第一套由线粒体
基因组编码，第二套由核基因组编码，经细胞质输
入到线粒体［13］，tRNA 的种类与密码子转移种类之
2013年第6期 103万平 ：陆生植物线粒体 RNA 编辑进化分析
间是否有直接关系有待深入研究。
已 发 现 有 两 个 蛋 白 家 族，PPR 和 MORF 参 加
RNA 编辑［14］，其中 PPR 家族中的 PLS 蛋白在植物
细胞器 RNA 编辑中起关键作用。进一步深入研究
PLS 蛋白在开花植物和非开花植物中的差别，也许
可以找到开花植物线粒体 RNA 编辑在密码子转移方
面与其它植物类群存在显著差异的原因。
参 考 文 献
［1］ Fox TD, Leaver CJ. The Zea mays mitochondrial gene coding
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not contain TGA codons ［J］. Cell, 1981, 26（3）：315-323.
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（责任编辑 马鑫）