全 文 ：·综述与专论· 2014年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
开花是植物从营养生长向生殖生长转变的结果，
是植物生存、繁衍和进化的重要途径。在花的发育
过程中，环境信号是诱因，生理信号是原因，而分
子遗传机理才是本质，无论哪个阶段的细胞活动都
离不开相关基因的调控。通过对模式植物拟南芥突
变体的研究发现，至少 80 个位点与开花有关［1］，延
迟成花的位点有 20 余个，其中 SHORT VEGETATIVE
PHASE（SVP）是关键的抑制基因，在营养发育阶段
起重要作用。自通过 En-1 转座子对拟南芥的早花突
变体诱变处理确认 SVP 基因以来，许多科研工作者
已经对其及同源基因的结构、表达方式及功能等方
面进行了大量的研究，因此本人将研究的结果做一
总结，并探讨其发展方向。
收稿日期 ：2013-11-20
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31000295，31270715），“973 计划”项目（2012CB723008）
作者简介 ：刘世男，女，博士研究生，研究方向 ：用材林与能源林利用 ；E-mail ：lsn_smile8866@126.com
通讯作者 ：林新春，男，教授，研究方向 ：植物生物技术 ；E-mail ：lxc@zafu.edu.cn
植物 SVP 基因的研究进展
刘世男1，2  林新春1
（1. 浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，临安 311300 ；2. 北京林业大学林学院，北京 100083）
摘 要 ： SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）是重要开花抑制基因，主要在营养阶段表达。SVP 基因参与花分生组织的形
成，并调节开花途径中的整合因子 FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）和
FLOWERING LOCUS C（FLC）的表达，从而调控开花时间。SVP 的表达受光照、温度等因素的影响。就国内外对 SVP 基因及同源
基因的一些研究进展进行综述，并探讨其未来的研究方向。
关键词 ： SVP SVP 同源基因 成花转变
Advance of Studies on SVP Gene in Plants
Liu Shinan1，2 Lin Xinchun1
（1. The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture and Forestry University，
Lin’an 311300 ；2. The Beijing Forestry University，Beijing 100083）
Abstract:  SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）is an important repressor of flowering process which is expressed at the stage of
vegetative development. SVP mediates the plants’ flowering time, by which participates in the formation of meristematic tissue of flowers and
regulates the expression of some flowering integrator such as FLOWERING LOCUS T（FT），SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF
CONSTANS1（SOC1）or FLOWERING LOCUS C（FLC）. The expression of SVP is affected by photoperiod, temperature and other factors. In
the paper, review the present research progress of the SVP gene and homologous gene were reviewed, the prospects of future research activities
were clisussed.
Key words:  SVP SVP homologous gene Floral transition
1 SVP 基因的结构
对 拟 南 芥 的 研 究 表 明，SHORT VEGETATIVE
PHASE（SVP） 是 一 个 编 码 MADS-box 转 录 基 因 的
开花负调节者，包括 9 个外显子和 8 个内含子，开
放阅读框（ORF）为 723 bp，可编码 240 个氨基酸，
分子量为 28.9 kD［2］。SVP 属于 MADS-box 蛋白质家族，
该蛋白通过结合到顺式元件（CArG 区）发挥其转
录调控因子的作用［2，3］。SVP 与 AGL24、STMADS16
序列有很高的相似性，都属于 STMADS11 亚家族。
被子植物的 MADS-box 基因可分成 11 个主要的亚家
族（Subfamiliy），分别为 AG、AGL16、AP3/PI（B）、
GGM13（Bs）、STMADS11、TM13、AGL2（SEP）、
AGL17、AP1/SQUA、AGL15 和 FLC 亚家族［4］。马铃
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期10
薯中的 STMADS11 是第一个被发现在营养组织中表
达的 MADS-box 基因［5］，还有 STMADS16（Solanum）、
GGM12（Gnetum）、ZMM21（Zea）、BM1（Hordeum）
等基因都归属于 STMADS11 亚家族［4］。
SVP 同源基因广泛存在于植物中，如番茄（Ly-
copersicon esculentum）、大白菜（Brassica pekinensis）、
金 鱼 草（Antirrhinum majus）、 葡 萄（Vitis vinifera）、
桉树（Eucalyptus spp.）等［6-11］。研究表明，SVP 在
拟南芥中有两个转录本，大约为 1.7 kb 和 1.3 kb ；
大麦中有 3 个同源基因，分别为 BARLEY MADS 1
（BM1），BM10 和 VEGETATIVE TO REPRODUCTIVE
TRANSITION 2（VRT2）［2，12，13］；水 稻（Oryza sati-
va）中有 3 个同源基因，即 OsMADS22、OsMADS47
和 OsMADS55［9，14，15］；猕 猴 桃 中 有 4 个 同 源 基 因
SVP1、SVP2、SVP3 和 SVP4［16］。
2 SVP 基因的表达及功能
2.1 SVP基因的表达
对野生型拟南芥的时空表达进行研究发现，
SVP 基因主要在营养组织和花原基中表达，而花和
果实中无表达，两个转录本（1.7 kb 和 1.3 kb）在根
和叶中的表达水平相似 ；不考虑光周期条件，在营
养生长过程中两个转录本的表达水平保持稳定，而
在花序发育阶段呈现出不同程度的减少［2］。水稻中
的 SVP 基 因 OsMADS22、OsMADS47 和 OsMADS55
三者的表达时间和组织不同，OsMADS47 主要在幼
年期起作用，OsMADS55 则在成熟期发挥功能，而
两者的转录水平在根和芽中最丰富 ；OsMADS22 的
mRNA 在成花的整个过程中保持稳定，在胚芽鞘中
OsMADS22 转 录 水 平 比 OsMADS47 和 OsMADS55 转
录水平高［9，17］。杨堃等［10］对葡萄研究表明，VvSVP
基因在无核白葡萄和黑比诺葡萄的营养器官（根、
茎和叶）和生殖器官（花蕾、盛花和胚珠）中均有
表达，但是表达量有差异 ；在黑比诺葡萄中，该基
因在茎中的表达量最高，在根中的表达量也略高于
无核白葡萄。猕猴桃中的 SVP 基因表达被局限于营
养器官中，花分化之前逐渐下调［16］。上述表明 SVP
的组织表达部位主要是营养器官。
2.2 SVP基因的功能
在植物成花过程中 APETALA1（AP1）、CAULI-
FLOWER（CAL）、AGL24 和 SVP 基因在花发育早期
起关键作用，决定花分生组织特异性［18］。SVP 是
MADS-box 转录因子，与 AGL24 亲缘关系最近［19］，
但两者在调控开花作用上具有相反的功能，SVP 作
为开花抑制因子，而 AGL24 作为开花促进因子［2， 19］。
AGL24 和 SVP 在花分生组织形成过程中功能冗余，
它们的蛋白通过与 AP1、LUG 和 SEU 形成复合物阻
碍 B 类和 C 类基因的表达，从而起到抑制成花转变
的作用［18，20，21］。
冬小麦的 SVP（VRT-2）基因在营养阶段被上
调，而春化作用使其受到抑制，证明其可能是开花
转变的抑制者［13，22］；大麦 SVP（BM1 或 BM10）的
异位表达使穗发育受到阻碍并引起成花逆转［23］；
枳（Poncirus trifoliata）中 SVP 基因的异位表达使拟
南芥的开花表型发生异常，并延迟了开花时间 ；这
些说明 SVP 类基因可能影响植物的开花时间和花发
育过程。利用核苷酸干扰（RNAi）和异位过表达技
术对水稻中的 SVP 同源基因的功能进行研究，结果
表明 OsMADS47、OsMADS55 是油菜素类内酯（BR）
反应的抑制调节者，而 OsMADS22 在这个调节 BR
反应过程中起辅助 OsMADS55 的作用［9，17］。
SVP 类基因在调节单子叶植物和双子叶植物
的花发育过程方面具有很高的保守性，但是不同种
SVP 基因、甚至同种不同 SVP 类基因的作用不同，
说明 SVP 基因既有保守性又有多样性。
3 影响 SVP 基因表达的因素
3.1 内因
所谓内因，就是植物内各成花相关基因的相互
作用，它们形成了一个复杂的网络系统，共同调控
着植物的成花过程。
3.1.1 与整合因子 FT、TSF、SOC1 的作用 植物成
花转变是一个极其复杂的过程，涉及到大量相关基
因，但最终聚集于少量的整合因子，如开花促进因
子 FLOERING LOCUS T（FT）、TWIN SISTER OF FT
（TSF）和 SUPPRESSPR OF OVEREXPRESION OF
CONSTANS 1（SOC1）［24-26］。通过研究拟南芥发现
35S∷SVP 植株中 FT、TSF 和 SOC1 的表达量减少，
但在 svp-41 突变体中明显提高，说明 SVP 基因对
FT、TSF 和 SOC1 有抑制作用 ；而 SVP 对 FT 和 TSF
2014年第6期 11刘世男等 ：植物 SVP 基因的研究进展
表达的抑制作用主要发生在韧皮部中，抑制 SOC1
的表达则在分生组织中［27，28］。最近研究发现，SVP
在热感应途径中起重要的作用 ；当温度改变时，它
通过调控 FT 的表达影响植物的成花过程［27］。SVP
是开花转变的中心调节者，直接抑制芽顶端和叶中
SOC1 的表达 ；对 agl-24-2 svp-41 双突变体植株进行
SOC1 的异位表达发现，在花发育早期 SOC1 通过与
AP1 作用（或直接抑制 B 和 C 类基因）补偿 AGL24
和 SVP 的功能缺失，而在同时期对野生型植株不发
挥作用［18］。SVP 在调控 FT 和 SOC1 表达时结合的
区域不同，CHIP 分析结果表明 SVP 分别结合到 FT、
SOC1 启动子相应的 vCArG 和 CArG1 区，起到转录
因子的作用［29，30］。
3.1.2 与抑制基因 FLC 的作用 SVP 功能缺失明显
地抑制了 FLC 高表达植株 FRI FLC 的晚花型［31］，
FLC 功能缺失可以适度地恢复 35S∷SVP 的晚花型，
这些结果表明 FLC 和 SVP 的作用不是独立的，且前
者更依赖于后者。FLC 和 SVP 均属 MIKC 型 MADS
盒转录调节蛋白［2，32，33］。在拟南芥中，通过 GST 融
合技术、免疫沉淀法和酵母双杂交技术已经证实了
FLC 和 SVP 在体内和体外均存在相互作用［30， 34， 35］。
通过免疫共沉淀技术研究发现，FLC 与 SVP 可能通
过结合 FT 基因组序列的同一位置（第一个内含子
的 CArG 区）调控其表达，并且两者相互作用共同
调节 SOC1 和 FT 的表达［30］。汤青林等［35］利用 pET
原核表达系统，证实了芥菜 SVP 和 FLC 在体外相互
作用并能形成复合体。但是原核表达可能会因为体
外表达的蛋白截短体（Truncated protamine）（或者蛋
白突变体）的折叠修饰发生异常，不能很好地鉴定
互作蛋白之间的结构域和作用位点。因此，第二年，
他们构建了芥菜 SVP 和 FLC 酵母重组表达质粒，从
真核表达水平建立芥菜 SVP 与 FLC 酵母双杂交体系，
进一步证明了两个蛋白能够相互作用［36］。
3.2 外因
植物开花的过程受诸多因素的影响，其中光照
（光质、光强和日照长度）和温度是最主要的外部影
响因子。在长日照条件下，拟南芥 svp-41 突变体开
花比野生型早且总叶数（轮生叶与茎生叶之和）少；
相比较，在短日照条下突变体开花晚些，但仍比野
生型早，说明 SVP 突变体具有光周期敏感性。在短
日照和 GA 处理后的条件下，野生型植株中 SVP 的
表达量持续减少，在 GA 功能缺陷突变体 gal-3 植株
中 SVP 表达水平高于野生型植株，且不开花，表明
GA 在一定程度上可通过影响 SVP 的表达间接地调
控开花［37］。
温度是影响植物季节开花的环境因素，拟南芥、
玉米（Zea mays）等植物的开花时间在相对低温条
件（16℃）下被延迟［38，39］。Lee 等［27］发现拟南芥
svp 突变体开花早，尤其 16℃条件下 ；而 SVP 过表
达表现晚花，特别是 23℃环境下，表明 SVP 过表
达能模仿低温效应。在长日照条件下，fca-9 和 fve-3
突 变 体 表 现 出 晚 花， 而 svp-32 fca-9 和 svp-32 fve-3
双突变体却延迟了开花，这证明 SVP 基因是 FCA、
FVE 的下游基因 ；FCA 和 FVE 基因参与热感应途径，
fca-9 和 fve-3 突变体对温度改变不敏感，而 svp-32
fca-9 和 svp-32 fve-3 双突变体仍表现出对温度改变不
敏感，说明 SVP 在环境温度传感过程中具有一定的
作用［27］。SVP 与 FLC 形成复合物抑制开花，此复
合物可能在拟南芥开花对感应温度变化的过程中起
关键作用［30］。对环境温度的响应不只局限于拟南芥，
大麦 SVP 同源基因（BM1、BM10 和 VRT2）的表达
也因暴露于低温条件下而被快速诱导。以上表明这
些位点在调节温度反应方面有一定的作用［13，27，40］。
SVP 蛋白与在春化反应中发挥重要作用的 FLC 蛋白
相互作用［30］，然而 SVP 表达不受春化作用调节［27］，
表明通过 SVP 调节的环境温度响应不同于春化响应。
4 展望
众多的转录因子中 SVP 和 AGL24 亲缘关系最
近［20，21］，但是它们在调控整合因子 SOC1 时表现出
相反功能［30］。可能的原因是它们的表达时间不同导
致对 SOC1 的调控作用存在差异，在营养阶段 SVP
基因抑制 SOC1 表达，抑制作用在开花转变期间减
弱，同时 AGL24 对 SOCI 表达的促进作用加强 ；SVP
和 AGL24 的表达水平受到多条开花途径的影响，它
们中的谁占优势，决定于两者与 SOC1 形成的转录
复合物是否在成花过程中起主导作用。今后可通过
定量 PCR 技术、酵母双杂交等蛋白互作技术更深入
地分析 SVP、AGL24 和 SOC1 之间的关系，以便更好
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期12
地揭示 AGL24 和 SVP 具有相反功能的原因。
Gregis 等［18］研究发现在花发育早期，SOC1 能
恢复 AGL24 和 SVP 功能缺失，可能是因为 SOC1 与
AP1 作用或 SOC1 直接地抑制 B 类和 C 类基因，从
而阻碍了开花转变。但具体的作用机制还不清楚，
需进一步研究 SOC1 与 AP3、PI 和 AG 基因的关系，
更好地解释 SOC1 能恢复 AGL24 和 SVP 功能缺失的
原因。Cho 等［41］发现 SVP 蛋白能直接结合 miR172a
启动子调节其转录，SVP 是否可以调控其它 miRNA
的转录可作为将来研究的方向。
Méndez 等［42］研究亚洲地区的拟南芥，发现了
一个新的数量性状位点（FAQ1）是 SVP，且目前
只在亚洲地区的 Fuk（Japanese accession Fukuyama）
种源中检测到 FAQ1/SVP 等位基因。经测序发现 Fuk
与 Ler（Lansberg）亲本之间的多态性位点存在差异，
这些差异位点大部分位于非编码区基因组上。但
在 MADS 区中发现一个非同义单核苷酸多态性位点
（Non-synonymous single nucleotide polymorphisms），
预测这个变异可能是因 Ler 中丙氨酸（Ala）被 Fuk
中缬氨酸（Val）代替导致。在物种水平上，拟南芥
的早花表型应该是自然选择的方向，而 SVP-Fuk-Val
植株比 SVP-Ler-Ala 植株开花早，表明 SVP-Fuk 等位
基因很可能起源于 Fuk 植株中显著的 SVP 开花作用，
这支持自然选择则可能是通过 SVP-Fuk 早花型起作
用的观点。但大量 FRI 和 FLC 的功能缺失等位基因
的研究表明，晚花型是拟南芥的祖先，所以需进一
步研究 FAQ1/SVP，希望为阐述拟南芥起源与进化的
关系奠定可靠的理论基础。
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（责任编辑 狄艳红）