全 文 ：第３４卷第３期
２０１６年６月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．３
　Ｊｕｎ．２０１６
文章编号：１６７１－９９６４（２０１６）０３－００４０－０７　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１６．０３．００７
收稿日期：２０１５－０８－１２
基金项目：上海市基础研究重点项目（０９ＪＣ１４０５１００）；上海市科技支撑项目（１３３９１９１２５０２）
作者简介：夏鹏云（１９８２－），男，硕士，工程师，研究方向：园林植物遗传育种，Ｅ－ｍａｉｌ：３３１３２５５０＠ｑｑ．ｃｏｍ；
杨雪（１９９１－）为共同第一作者，女，硕士，研究方向：植物发育与分子生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：５１１２１３０００６３＠ｓｔｕｄｅｎｔ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；
李小方（１９７１－）为本文通讯作者，女，博士后，副教授，研究方向：植物发育生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｆｌｉ＠ｂｉｏ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
中国水仙中ＮＳＶＰ２基因可促进烟草开花
夏鹏云１，杨　雪２，沈　馨２，张　伟２，吴文婷２，李小方２
（１．济源市林业科学研究所，河南 济源４５９０００；２．华东师范大学 生命科学学院，上海２００２４１）
摘　要：ＳＨＯＲＴ　ＶＥＧＥＴＡＴＩＶＥ　ＰＨＡＳＥ （ＳＶＰ）相关基因在很多植物中参与调控开花时间、花
序形态建成。中国水仙中也存在ＳＶＰ类似基因，它们在水仙开花中的调控功能还知之甚少。本研
究通过烟草异源表达系统，对中国水仙中的一个ＳＶＰ类似基因ＮＳＶＰ２的功能进行了分析，结果
发现在烟草中过量表达ＮＳＶＰ２基因可促进开花提前，并增加了花序分枝，也导致异常花的出现和
花的育性降低。这些结果说明ＮＳＶＰ２对生殖生长发育有多方面的调控作用。
关键词：中国水仙；开花；花序；ＮＳＶＰ２基因
中图分类号：Ｓ　６８２．２１；Ｑ　９４３．２　　　　文献标识码：Ａ
Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔａ　ＮＳＶＰ２Ｇｅｎｅ　Ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ
ＸＩＡ　Ｐｅｎｇ－ｙｕｎ１，ＹＡＮＧ　Ｘｕｅ２，ＳＨＥＮ　Ｘｉｎ２，ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｉ２，ＷＵ　Ｗｅｎ－ｔｉｎｇ２，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｆａｎｇ
（１．Ｊｉｙｕａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉｙｕａｎ　４５９０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＳＨＯＲＴ　ＶＥＧＥＴＡＴＩＶＥ　ＰＨＡＳＥ （ＳＶＰ）ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ｈａｖｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ
ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｍａｎｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＶＰ－ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ
Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔｔａ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｒｅｍａｉｎｓ　ｕｎｋｎｏｗｎ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ＮＳＶＰ２ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｎ．ｔａｚｅｔｔａ　ｖａｒ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｏｂａｃｃｏ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　ａｓｓａｙｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＮＳＶＰ２ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｉｎｇ　ｉｎ
ｔｏｂａｃｃｏ．Ａｎｄ　ａｂｎｏｒｍａｌ　ｆｌｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ
ＮＳＶＰ２．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ＮＳＶＰ２ｍｉｇｈｔ　ｐｌａｙ　ａ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔｔａ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ＮＳＶＰ２ｇｅｎｅ
　　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ转录调控因子在植物的开花时间、
花发育及花序形态中起重要作用，在拟南芥中
ＳＨＯＲＴ　ＶＥＧＥＴＡＴＩＶＥ　ＰＨＡＳＥ （ＳＶＰ）和
ＡＧＬ２４两个基因同源性很高，属于ＳｔＭＡＤＳ１１亚
家族［１］，但 ＡＧＬ２４ 促 进 开 花，而 ＳＶＰ 抑 制 开
花［２，３］。它们与其他开花时间基因整合环境及内源
信号来调控花分生组织（ｆｌｏｒａｌ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ，ＦＭ）特性
基因如ＬＥＡＦＹ（ＬＦＹ）和ＡＰＥＴＡＬＡ１（ＡＰ１）的活
性，ＦＭ特性基因决定花的起始发育［４－８］。花序分生
组织特性基因与ＦＭ特性基因的相互抑制调控花序
的形态［７，９］。拟南芥中 ＴＥＲＭＩＮＡＬ　ＦＬＯＷＥＲ　１
（ＴＦＬ１）是一个关键的花序分生组织特性基因［９－１３］。
第３期 夏鹏云，等：中国水仙中ＮＳＶＰ２基因可促进烟草开花
开花时间基因ＳＶＰ、ＡＧＬ２４、ＳＯＣ１也参与花序形态
结构和花器官建成的调控［１４－１６］。过量表达ＳＶＰ、
ＡＧＬ２４单个基因或两个基因会导致ＦＭ 转变为花
序分生组织类似结构［１７，１８］。
除了ＳＶＰ和ＡＧＬ２４，目前在多个物种中分离
鉴定有不同的功能的ＳｔＭＡＤＳ１１亚家族成员。水
稻中有３个 ＳｔＭＡＤＳ１１类似基因（ＯｓＭＡＤＳ２２、
ＯｓＭＡＤＳ４７、ＯｓＭＡＤＳ５５）都 调 控 花 序 分 枝，
ＯｓＭＡＤＳ５５ 调 控 开 花 时 间［１９－２０］。 番 茄 中 的
ＪＯＩＮＴＬＥＳＳ基因不仅调控开花时间，也参与花梗
离层的形成［２１］。金鱼草（Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ　ｍａｊｕｓ）中的
ＩＮＣＯＭＰＯＳＩＴＡ调控先出叶的发育和 ＦＭ 的特
性［２２］。ＳＶＰ也是参与温度感应途径的重要介导因
子［２３－２４］。ＤＯＲＭＡＮＣＹ　ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤＭＡＤＳＢＯＸ
基因是ＳＶＰ、ＡＧＬ２４相关基因，参与多年生植物的
芽的休眠调控［２５－２６］。这些结果说明ＳｔＭＡＤＳ１１亚
家族成员在植物的发育中有多种功能。
中国水仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔａ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）在冬
季生长，早春开花，地上部分在初夏枯萎进入休眠，对
水仙休眠与开花时间的调控具有重要的农艺价值，但
目前人们对其开花与休眠调控的分子机制的认识还
非常有限。在水仙中ＮＦＴ１基因介导高温诱导的开
花［２７－２９］。从水仙中克隆的ＮＳＶＰ１和ＮＳＶＰ２基因在
拟南芥中异源表达对花和花序形态有明显的影响，却
不影响开花时间［３０－３１］，因此很难确定它们在开花时间
调控上是否有调控作用，为此本文进一步把从中国水
仙中克隆到的ＮＳＶＰ２基因在烟草中异源表达，分析
其功能，结果表明ＮＳＶＰ２在烟草中可促进开花，也
增强烟草花序的分枝，影响花的形态与育性，与拟南
芥中的ＡＧＬ２４基因功能类似。
１　材料与方法
１．１　植物材料和生长条件
以烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ）品种ＳＲ－１为材料，
无菌培养的条件为温度（２２±２）℃，光照１４ｈ／ｄ（光照
强度约８０μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ），相对湿度约６０％。土壤培养
在玻璃温室２４～３０℃，自然光照条件。
１．２　植物转化与转基因植物的分析
ＮＳＶＰ２的克隆构建及农杆菌转化参见发表文
献［３１－３２］，浸染植物外植体时，用液体（ＭＳ＋２００ｍｍｏｌ／
Ｌ乙酰丁香酮）来悬浮农杆菌，将烟草ＳＲ－１的种子用
次氯酸钠（１０％）的消毒５ｍｉｎ，无菌水冲洗５次，置于
不加蔗糖的 ＭＳ培养基中培养至有４片左右真叶的
无菌苗（约３～４周）。选取无菌苗的叶片，裁剪至１
ｃｍ×１ｃｍ大小的叶盘，浸染农杆菌６～９ｍｉｎ，浸染后
转入（ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ和３％
蔗糖）培养基，在２８℃、黑暗条件下共培养２ｄ，然后
将共培养后的烟草叶盘转至愈伤诱导的筛选培养基
（ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋２．０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋１００ｍｇ／Ｌ
Ｋａｎ＋５００ｍｇ／Ｌ　Ｃｂ＋３％蔗糖）上，２５℃进行培养，每
４周继代１次。愈伤形成后，转移至生苗培养基
（ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋１００ｍｇ／Ｌ
Ｋａｎ＋５００ｍｇ／ＬＣｂ＋３％蔗糖）上生长。待转化苗生
长至１ｃｍ后，切下，在生根培养基（ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ＋１００ｍｇ／Ｌ　Ｋａｎ＋２００ｍｇ／Ｌ　Ｃｂ＋３％蔗糖）进
行生根筛选。对生根的烟草转化苗进行ＰＣＲ鉴定，
确定有ＮＳＶＰ２基因转入的阳性转化子移栽至温室。
对获得的２４株ＮＳＶＰ２的烟草转化子的Ｔ１代进行
卡纳抗性筛选分析，有抗性的初步认为是阳性转基因
株系，对其中８个株系进行进一步的土壤培养与表型
分析，每个株系种植１５～２０棵，对每个株系中随机选
取３～５棵植物材料，提取叶片ＤＮＡ并进行ＮＳＶＰ２
基因 的 ＰＣＲ 扩 增，引 物 对 为 ＮＳＶＰ　Ｆ２（５＇－
ＡＴＧＧＣＡＡＧＧＧＡＧ－ＡＡＧＡＴＡＣＡＡ－３＇）和 ＮＳＶＰ　Ｒ２
（５＇－ＧＴＴＣＡＴＴＴＣＣ－ＡＣＧＧＣＡＡＡＣ－３＇），确定是否有
基因转入，对其中ＰＣＲ阳性植株，每个株系中随机选
取１～２棵植物材料进行ＲＴ－ＰＣＲ确定ＮＳＶＰ２基因
是否表达，Ｔ１代的表型分析时，不考虑所转基因的分
离，所有表型统计每个株系都不少于１５棵材料，表型
包括开花后的株高、从种植到开花的时间、平均每个
花序的分枝数、每株植物形成的平均花朵数目以及花
的形态，根据蒴果中有无种子来判断其育性，不育率
是统计每株植物中没有种子或仅有极少数种子的果
实占总果实的百分率。本文中呈现的是其中部分株
系的结果。Ｔ２代选择卡纳抗性筛选不分离的４个株
系进行土壤培养与表型分析，每个株系种植１５～２０
棵。数 据 采 用 ＳＰＳＳ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１７．０ 软 件，通 过
Ｓｔｕｄｅｎｔ’ｓ　ｔ－ｔｅｓｔ方法进行显著性差异分析，不育率数
据采用Ｐｅｒｓｏｎｘ检验。
１．３　ＲＴ－ＰＣＲ
采用ＴＲＩＺＯＬ试剂盒（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）提取２０～２５
ｄ烟草叶片中的总ＲＮＡ，并以半定量ＲＴ－ＰＣＲ方法
分析基因的表达量［３１，３３］。其中用到的ＮＳＶＰ２基因
特异性引物同上述的ＰＣＲ扩增用引物，内参基因引
物 为 ＡＣＴＩＮ　 Ｆ （５′－ＴＧＧＣＡＴＣＡ （Ｔ／Ｃ）
ＡＣＴＴＴＣＴＡＣＡＡ－３′）和 ＡＣＴＩＮ　Ｒ（５′－ＣＣＡＣＣＡ－
ＣＴ（Ｇ／Ａ／Ｔ）ＡＧＣＡＣＡＡＴＧＴＴ－３′）。
１４
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３４卷
２　结果与分析
２．１　烟草中过量表达ＮＳＶＰ２促进开花
在拟南芥中过量表达ＳＶＰ同源基因会推迟开
花，而 过 量 表 达 ＡＧＬ２４ 同 源 基 因 则 促 进 开
花［３，１８，２０，３４］，为分析水仙中ＮＳＶＰ２的功能，我们通
过农杆菌浸染的叶圆盘法，获得了２４个在烟草ＳＲ－
１背景下的ＮＳＶＰ２过量表达转化子，其中有３０％
转化子在未转移至土壤中，在培养基上就开花，并有
２个株系不结实，可能转基因影响了其育性；对 Ｔ１
代植株进行ＰＣＲ鉴定为阳性的植株，随机选择其中
几个株系进行ＲＴ－ＰＣＲ分析，结果显示ＮＳＶＰ２基
因都有表达（图１－Ａ）。对Ｔ１代植株转化子的表型
分析结果表明，多数株系的开花时间相比于亲本明
显提前（图１－Ｂ），而且大多数转基因植株的株高明
显降低（图１－Ｃ、Ｄ）。继续对其中部分纯和Ｔ２代进
行表型分析，趋势与Ｔ１代类似（数据未显示）。
图１　在烟草中异源过量表达ＮＳＶＰ２基因促进开花
（Ａ）通过ＲＴ－ＰＣＲ对一些Ｔ１代转基因植株叶片中ＮＳＶＰ２基因的表达进行分析验证；（Ｂ）野生型ＳＲ－Ｉ烟草和Ｔ１代ＮＳＶＰ２过量转化烟草
植株开花时间；（Ｃ）野生型ＳＲ－Ｉ烟草和ＮＳＶＰ２过量转化烟草植株（３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃５－２）生长９０ｄ的植株（Ｄ）野生型ＳＲ－Ｉ烟草和Ｔ１代
ＮＳＶＰ２转化烟草植株株高比较，标尺＝１０ｃｍ，＊＊是指与ＳＲ－Ｉ相比，Ｐ＜０．０１，ｎ＞１５
Ｆｉｇ．１　Ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＮＳＶＰ２ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ
（Ａ）ＮＳＶＰ２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ　ａｓｓａｙｅｄ　ｖｉａ　ＲＴ－ＰＣＲ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２ｉｎ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ＳＲ－１ｏｆ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ
（Ｔ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ）．（Ｂ）Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｔ１ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２ａｎｄ　ＳＲ－Ｉ．（Ｃ）Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃５－２ａｎｄ　ＳＲＩ－Ｉ　ｐｌａｎｔｓ
ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｆｔｅｒ　９０ｄ．（Ｄ）Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｃｔｏｐｉｃ　ＮＳＶＰ２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ．Ｄｏｕｂｌｅ　ｓｔａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ＳＲ－１（Ｐ＜０．０１，ｎ＞１５ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｌｉｎｅ）
２．２　烟草中过量表达ＮＳＶＰ２可提高花序的分枝
数和花的数目
烟草中过量表达ＮＳＶＰ２基因不仅促进开花提
前，也显著增加花序分枝（图２－Ａ、Ｂ），这和拟南芥
ｓｖｐ突变体背景中转ＮＳＶＰ２基因的表型类似［３１］，
统计 Ｔ１代４个株系转基因植株上形成的花朵数
目，发现平均每株转基因植株上形成的花朵数目也
显著增加（图２－Ｃ）。
２４
第３期 夏鹏云，等：中国水仙中ＮＳＶＰ２基因可促进烟草开花
图２　在烟草中异源过量表达ＮＳＶＰ２基因增加花序分枝
（Ａ）野生型ＳＲ－Ｉ烟草和Ｔ１代ＮＳＶＰ２过量转化烟草植株（３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１）的花序，标尺＝５ｍｍ；（Ｂ）－（Ｃ）Ｔ１代过量表达ＮＳＶＰ２对烟草
花序分枝数（Ｂ）和平均每株上的花朵数（Ｃ）的影响。＊是指与ＳＲ－Ｉ相比，Ｐ＜０．０５，各株系ｎ＝１５～２５
Ｆｉｇ．２　Ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＮＳＶＰ２ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ
（Ａ）Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２（３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ＳＲ－１ｏｆ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ．
Ｂａｒ＝５ｍｍ．（Ｂ）－（Ｃ）Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｃｔｏｐｉｃ　ＮＳＶＰ２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈ（Ｂ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｐｅｒ
ｐｌａｎｔ（Ｃ）．Ｓｔａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ＳＲ－１（Ｐ＜０．０５，ｎ＝１５－２５ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｌｉｎｅ）
２．３　烟草中过量表达ＮＳＶＰ２影响花器官的形成
在拟南芥中过量表达ＳＶＰ 或ＡＧＬ２４，常会导
致异常花的形成［１７－１８］。同样，在烟草中过量表达
ＮＳＶＰ２异常花的形成频率非常高，花瓣的形态与
大小常常发生变化，有的花瓣发育不完全（比较图
３－Ａ、３－Ｂ），也有的花瓣不对称或扭曲（图３－Ｃ、Ｄ），或
花萼转变为花瓣状（图３－Ｅ、Ｆ），正常烟草花的花瓣
和雄蕊数目为５（图３－Ａ、３－Ｉ），而转基因植株中有很
多花的花瓣数目和雄蕊数目减少（图３－Ｇ～Ｉ）。这
些异常花在单个植株形成的花中占约５％～２０％，
不同株系间会有差异。转ＮＳＶＰ２植株的花比野生
型烟草ＳＲ－Ｉ植株的明显增大，统计花冠筒的长度，
发现大多数转化子的花冠筒的长度都极显著高于亲
本烟草（图４－Ａ、Ｂ）。更重要的是，转化ＮＳＶＰ２植
株的不能形成种子的蒴果数目增加，统计这种不育
率发现，通常亲本ＳＲ－１的不育率约５％，而转基因
株系的不育率达３０％（图４－Ｃ），说明ＮＳＶＰ２影响
了烟草的育性。另外，当受精后，花冠通常从花梗上
脱落，而转基因株系的花冠却很难脱落（图４－Ｄ），说
明ＮＳＶＰ２抑制花瓣离层的形成。
３　讨论
拟南芥中ＳＶＰ和ＡＧＬ２４是调控营养生长向生
殖生长转变的关键基因，前者抑制开花，后者促进开
花［２，３，３５］。由于水仙的转基因体系不成熟，通常先采
用异源表达系统来研究其基因的功能，水仙中的
ＮＳＶＰ１和ＮＳＶＰ２基因对拟南芥的开花时间影响
不大，但都增加花序分枝和异常花的形成［３０－３１］。在
此我们进一步把水仙中的ＮＳＶＰ２基因转入烟草中
过量表达，结果发现能明显促进开花提前（图１），同
时也促进花序分枝，影响花器官的形成，降低育性，
抑制花瓣的脱落（图２～４）。说明ＮＳＶＰ２基因功
能比较接近ＡＧＬ２４基因功能，并且其过量表达对
生殖生长的影响是多方面的，这些功能在已经鉴定
的其他ＳｔＭＡＤＳ１１亚家族成员都有类似报道，如多
数成员对花序有影响，在离层形成方面，ＮＳＶＰ２基
因与番茄中的ＪＯＩＮＴＬＥＳＳ基因有类似功能，都参
与花梗离层的形成［２１］。不过不同转基因株系之间
表型有所差异可能是所转基因的表达量不同所致，
３４
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３４卷
图３　在烟草中异源过量表达ＮＳＶＰ２基因导致异常花的形成
（Ａ）正常花；（Ｂ）～（Ｉ）烟草转３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２基因株系中形成的不同类型的异常花，箭头指的是异常花。（Ｂ）和（Ｃ）来自株系＃１－１，（Ｄ）来自株系
＃２－８，（Ｅ）和（Ｆ）来自株系＃５－２。（Ｇ）和（Ｈ）３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃５－２中出现的花瓣与雄蕊数目减少为４的转基因花；（Ｉ）雄蕊数目为５个的正常
花。（Ｈ）和（Ｉ）中为显示雄蕊数目，去除了外围的花瓣。标尺＝１ｃｍ
Ｆｉｇ．３　Ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＮＳＶＰ２ｃａｕｓｅｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ
（Ａ）Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＳＲ－１．（Ｂ）－（Ｉ）Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｉｎ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２ｉｎ　ＳＲ－１ｐｌａｎｔｓ．Ａｒｒｏｗ　ａｎｄ　ａｒｒｏｗ　ｈｅａｄｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ．（Ｂ）ａｎｄ（Ｃ）Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１，（Ｄ）Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃２－８，（Ｅ）ａｎｄ（Ｆ）Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃５－２．
（Ｇ）ａｎｄ（Ｈ）Ｓｏｍｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｆｏｒｍｅｄ　ｉｎ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃５－２ｐｌａｎｔｓ　ｈａｖｅ　ｆｏｕｒ　ｆｕｓｅｄ　ｐｅｔａｌｓ（Ｇ）ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｓｔａｍｅｎｓ（Ｈ），ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ
ｏｆ　ＳＲ－１ｈａｖｅ　ｆｉｖｅ　ｆｕｓｅｄ　ｐｅｔａｌｓ（Ａ）ａｎｄ　ｆｉｖｅ　ｓｔａｍｅｎｓ（Ｉ）．Ｐｅｔａｌｓ　ａｒｅ　ｒｅｍｏｖｅｄ　ｉｎ（Ｈ）ａｎｄ（Ｉ）．Ｂａｒｓ＝１ｃｍ
图４　在烟草中异源过量表达ＮＳＶＰ２基因导致花增大、育性降低以及花冠不脱落
（Ａ）烟草ＳＲ－１和烟草转３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１基因株系中形成的的花的大小比较；（Ｂ）烟草ＳＲ－１和烟草转３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２基因株系中
形成的花的花冠筒长度比较，＊＊Ｐ＜０．０１，＊＊＊Ｐ＜０．００１，ｎ＝５０；（Ｃ）烟草中过量表达３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２基因对育性百分率的影响，
Ｐ＜０．０５，ｎ＝３０～８０；（Ｄ）受精后烟草ＳＲ－１和３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１花冠的脱落比较。标尺＝１ｃｍ
Ｆｉｇ．４　Ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＮＳＶＰ２ｅｎｌａｒｇｅｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｔａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ＳＲ－１ｏｆ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ
（Ａ）Ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ＳＲ－１ａｎｄ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ．（Ｂ）Ｔｈｅ　ｃｏｒｏｌａ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ
ｏｆ　ＳＲ－１ａｎｄ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ．Ｓｔａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ＳＲ－１（＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
Ｐ ＜０．０１ａｎｄ＊＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　Ｐ＜０．００１，ｎ＝５０）．（Ｃ）Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｃｔｏｐｉｃ　ＮＳＶＰ２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｆｒｕｉｔ．
Ｓｔａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ＳＲ－１（Ｐ＜０．０５，ｎ＝３０～８０）．（Ｄ）Ｎｏ　ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｆｔｅｒ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　３５Ｓ：：ＮＳＶＰ２＃１－１．Ｂａｒｓ＝１ｃｍ
４４
第３期 夏鹏云，等：中国水仙中ＮＳＶＰ２基因可促进烟草开花
也有可能是插入位点不同所致。众所周知，生殖阶
段是植株生长周期中非常关键的时期，在合适的时
间进入生殖，对于植株的花型、果实、种子等具有重
要的影响。拥有足够的营养，进而进入生殖阶段，能
够使植株生殖阶段顺利完成。而花是植株的重要生
殖器官，ＮＳＶＰ２可增多植株的花数目，由此可见，
ＮＳＶＰ２基因对于植株的生殖发育功能的调控，具
有重要的价值，但在水仙中其功能仍需要进一步研
究来阐明。
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櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
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（上接第３９页）
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