全 文 ：·综述与专论· 2014年第2期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2013-09-06
基金项目 ：贵州省科学技术基金项目［黔科合 J 字（2012）2253 号］
作者简介 ：付瑜华，女，博士，助理研究员，研究方向 ：甘蔗基因工程和分子遗传育种 ；E-mail ：fufu6699@aliyun.com
甘蔗是我国乃至世界重要的糖料作物和理想的
能源植物，甘蔗产业的稳定发展对蔗农增收和国家
能源安全保障具有重要意义。然而，在甘蔗生长过
程中会遭遇甘蔗花叶病、黑穗病、宿根矮化病和梢
腐病等病害的侵染，不仅甘蔗品质和产量受到严重
影响，还缩短宿根年限，甚至造成品种种性退化，
甘蔗病害已经成为制约我国甘蔗生产的一个重要因
素。因此，提高甘蔗的抗病性是甘蔗育种的重要目
标之一，选育抗病杂交种，对于保证甘蔗高产、优
质有着现实意义，现对甘蔗 4 种主要病害在抗病育
种研究方面的工作进展进行概述。
1 花叶病
甘蔗花叶病在世界几大蔗区均有发生［1］，我国
台、闽、粤、桂、浙、滇等蔗区的花叶病发生较为
甘蔗主要病害抗病遗传育种研究进展
付瑜华  卢加举  李向勇
（贵州省亚热带作物研究所，兴义 562400）
摘 要 ： 甘蔗生产长期受到病害的严重影响，这些病害不仅降低蔗茎产量和糖分，还影响宿根性，甚至造成品种种性退化，
而抗病品种的选育是保证甘蔗生产的有效途径。概述了甘蔗花叶病、黑穗病、宿根矮化病和梢腐病 4 种主要甘蔗病害在病原物检测、
种质筛选和基因工程技术等抗病育种工作方面的研究进展。
关键词 ： 抗病育种 花叶病 黑穗病 宿根矮化病 梢腐病
Progress on Disease-resistant Breeding of Major
Diseases in Sugarcane
Fu Yuhua Lu Jiaju Li Xiangyong
（Guizhou Institute of Subtropics Crops，Xingyi 562400）
Abstract:  Sugarcane production has been severely affected by diseases, which not only cause losses of yield and sugar content but
also affect perennial root and even cause variety degeneration. Cultivating disease-resistant variety is the economic and effective way to ensure
sugarcane production. The progress on disease-resistant breeding including pathogen detection, germplasm screening and genetic engineering of
sugarcane mosaic disease, sugarcane smut, ratoon stunting disease and pokkah boeng disease were discussed.
Key words:  Sugarcane disease-resistant breeding Sugarcane mosaic disease Sugarcane smut Ratoon stunting disease Pokkah
boeng disease
普遍和严重［2］。该病为传播性的病毒病，对甘蔗、
玉米、高粱、小麦和大麦等农作物危害严重，病原
物为甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）、
高 粱 花 叶 病 毒（Sorghum mosaic virus，SrMV）、
约 翰 逊 草 花 叶 病 毒（Johnsongrass mosaic virus，
JGMV）、玉米矮花叶病毒（Maize dwarf mosaic virus，
MDMV）、玉米花叶病毒（Maize mosaic virus，MMV）
和甘蔗线条花叶病毒（Sugarcane streak mosaic virus，
SCSMV），除 SCSMV 为马铃薯 Y 病毒科的一个新属
代表外，其他均为马铃薯 Y 病毒属成员［3-8］。甘蔗
花叶病病毒粒体呈线状或杆状，基因组为单链正义
RNA，大小约 10 kb。病毒粒子通过破坏甘蔗叶片细
胞内叶绿体，使叶组织发生透绿现象，阻碍了光合
作用，造成病株节间变短，品质变差，若感病植株
作为蔗种，则萌芽率降低。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第2期2
甘蔗存在天然的 SCMV 抗性品种，通过采用抗
病性强的品种作为亲本育种或生产，可有效控制花
叶病对甘蔗产业的危害，因此各国科学家对花叶病
抗性材料的获得进行了大量的研究。李文凤等［9］采
用甘蔗生长期切茎接种法对国家甘蔗种质资源圃保
存的 32 份优良品种材料进行抗花叶病鉴定，获得
11 个免疫材料和 7 个抗性材料。Li 等［10］利用 RT-
PCR 技术对云南甘蔗种质资源圃中的 70 个甘蔗野生
种质进行抗 SrMV 种质的鉴定，获得 39 个对 SrMV
具 有 高 抗 或 中 抗 的 种 质。Zambrano 等［11］ 通 过 对
易感品种 B6749 进行辐射诱变，不仅获得了 15 个
抗 SCMV 甘蔗材料，还得到一条与 SCMV 抗性相关
的 854 bp 大小的条带。目前的研究表明，我国高抗
SCMV 的糖蔗品种主要为桂糖 11、闽糖 70-611 和
福引 79-9，而生产上推广的果蔗品种则多数为不抗
SCMV。
1994 年，澳大利亚科学家 Smith 等［12］首次采
用基因枪轰击的方法将甘蔗花叶病毒外壳蛋白基因
转化到甘蔗的茎分生组织，试图通过基因工程的手
段获得抗病植株。随后，Ivan 等［13］将高粱花叶病
毒 CP 基 因 分 别 转 入 甘 蔗 CP65-357 和 CP72-1210，
筛选出的转基因植株在大田中出现感病、恢复型
和免疫型 3 种表型。姚伟等［14］ 将甘蔗花叶病毒
SCMV-D 株系的外壳蛋白基因通过基因枪轰击导入
果蔗 Badila 中，获得 53 株抗性转化苗，在转基因材
料中间试验和环境释放试验中，转 CP 基因的甘蔗
表现出较强的抗病能力，同时甘蔗的产量和糖分也
得到了提高。郭莺等［15］将甘蔗花叶病病毒 E 株系
的外壳蛋白基因 CP 转入果蔗 Badila 后出现类似的
结果。RNAi 是双链 RNA 介导的特异性基因沉默现
象，利用较小的片段（60-200 bp）即可诱导，不仅
便于植物表达载体的构建，而且使创造多病毒的抗
性成为可能。肖淑惠等［16］利用 RNAi 策略，构建了
可同时诱导 SCMV、SrMV 和 SCYLV 三种病毒基因
沉默的多价抗病毒基因，通过农杆菌介导转化甘蔗
胚性愈伤组织，以期获得具有广谱抗病性的转基因
甘蔗植株。福建农林大学甘蔗研究所进一步对抗花
叶病转基因甘蔗的食品安全、土壤生态安全、基因
飘移、病毒的异源包装和重组、转基因杂草化等方
面做了详细的调查研究［17］。虽然我国在甘蔗抗花叶
病种质选育和分子育种方面取得了一定的成绩，但
由于花叶病毒不同株系高频率的复合侵染、新病毒
株系的出现，病毒株系间遗传重组等情况的发生，
使花叶病毒仍严重威胁着甘蔗产业［18］。
2 宿根矮化病
甘蔗宿根矮化病（Ratoon stunting disease，RSD）
是甘蔗主要病害之一，严重影响甘蔗种植。RSD 主
要通过阻碍木质部输导组织对水肥的运输，造成甘
蔗水肥不足，植株矮化、生长缓慢。RSD 的病原
菌为一种寄居木质部的细菌 Leifsonia xyli subsp.xyli
（Lxx）［19］，该病首先在澳大利亚昆士兰州甘蔗品种
Q28 中发现，现已广泛发生于世界各植蔗国和地区，
该病也是导致我国甘蔗宿根蔗产量低、品质差的主
要原因之一。目前主要采用将蔗种浸泡于 50℃热水
中 2 h 的方法来控制 RSD 的发病率，该方法不仅可
以消除 90% 的 RSD 病原菌，同时也有利于芽点的萌
发和产量的提高［20-22］。对 RSD 常用的检测手段主
要为酶免疫方法和 PCR 技术［23，24］。Liu 等［25］研发
出了利用环介导等温扩增（Loop-mediated isothermal
amplification，LAMP）技术对甘蔗 RSD 检测的手段，
不需要 PCR 和电泳检测，通过观测即可快速灵敏的
检测甘蔗 Lxx，将针对 Lxx 特异片段设计的 4 对引物
（各 0.2 μmol/L F3 和 B3，各 0.8 μ mol/L FIP 和 BIP）、
8 U Bst DNA 聚 合 酶、1.4 mmol/L dNTP、10 mmol/L
KCl、20 mmol/L Tris-HCl（pH 8.8）、10 mmol/L（NH4）
2SO4、5.57 mmol/L MgSO4、0.1%Triton X-100 和 蔗 汁
DNA 混合成 25 μL 体系，65℃水域 60 min 后 80℃水
域 2 min 终止反应，加入适量 SYBR Green I，扩增体
系颜色变为黄绿色表示蔗汁 DNA 含有 Lxx，橙色表
示蔗汁 DNA 未感病。
甘蔗宿根矮化病的抗病育种研究进展缓慢，主
要在筛选抗甘蔗 RSD 的种质资源方面做了较多的研
究。Roach 和 Jackson［26］通过对甘蔗人工接种 RSD
病菌，观察 18 个甘蔗品系连续 4 年对 RSD 的抗性
表现，结果表明，L6025 的抗性最好。同时，Roach
又对 325 份甘蔗材料进行了 RSD 抗性调查发现，大
茎野生种和热带种有相似的 RSD 发病率，而印度种、
中国种和甘蔗属近缘植物斑茅则具有较高的 RSD 发
病率［26，27］。Comstock 等［28］通过组织印记免疫法对
2014年第2期 3付瑜华等 ：甘蔗主要病害抗病遗传育种研究进展
美国弗罗里达州的甘蔗材料进行抗 RSD 种质扫描发
现，1989 年后培育的 CP 系列抗性表现良好，而我
国张妍等［29］采用浸蔗种法对 6 个系列 100 份甘蔗
品种进行侵染，计算各品种 RSD 发病率，对甘蔗种
质资源进行抗性评价，结果表明 CP 系列的抗性较强，
可作为抗 RSD 的育种材料。目前，甘蔗宿根矮化病
CTCB07 株系的全基因组测序已经完成［30］，为揭示
Lxx 的致病机理提供了新的机遇，对利用基因工程
手段进行甘蔗 RSD 的防治具有重要意义。
3 黑穗病
甘 蔗 黑 穗 病（Sugarcane smut） 是 一 种 真 菌 型
甘蔗病害，病原甘蔗鞭黑粉菌（Ustilago scitaminea
Syd.）有多个生理小种分化现象，通常采用鉴别寄主
的方法对甘蔗黑穗病菌生理小种进行划分，我国目
前发现两个小种，即小种 1 和小种 2［31，32］。在世界
各地蔗区均有发生，不仅造成甘蔗产量损失，还使
蔗糖糖分降低，影响品质。世界几个主产蔗国和地
区把甘蔗无性系对黑穗病的抗性作为品种选择的一
个主要目标，在育种的不同生理时期，分别采用自
然侵染法和人工接种法来淘汰感病株。澳大利亚采
用丙环唑和三唑酮处理甘蔗种茎来有效预防黑穗病
的发生，Bharathi 和 Shamsul 等［33，34］检测了 9 种杀
菌剂对黑穗病孢子萌芽抑制情况，并将接种了黑穗
病病原菌的蔗种浸泡在杀菌剂悬浮液中后种植于大
田发现，植后 6 个月或 9 个月的甘蔗出现感染黑穗
病现象。随着分子生物学技术的发展，应用 PCR 方
法检测甘蔗黑穗病菌存在与否的研究也有报道［35］。
Shen 等［36］开发了一种巢式 PCR 技术，能够灵敏可
靠检测至 200 fg 的真菌基因组 DNA，为甘蔗黑穗病
病菌的检疫和无毒种茎生产提供了分子检测手段。
通过了解不同蔗区黑穗病病原分离物的遗传分
化情况，可以为黑穗病抗性鉴定中病原菌的选择提
供理论依据。Luzaran 等［37］对菲律宾 17 个蔗区的
96 个甘蔗黑穗病病原菌进行多态性分析，结果显示
该 96 个病原菌可聚为 A、B、C 三类。阙友雄等［38］
对我国 6 个重要甘蔗生产区的甘蔗黑穗病菌进行了
RAPD 和 SRAP 分析，聚类结果表明甘蔗黑穗病菌
分子多样性同地理来源有一定的相关性，但与寄主
来源无关［38，39］。为了发掘与黑穗病抗性相关的分子
标记，许莉萍等［40］将抗病品种 Co1001 和感病品种
Ya71-374 杂交构建抗病性分离群体，借助 RAPD 和
集群分离分析法获得了一个与抗病基因连锁的 520
bp 片段。另外，Meredith 等［41］将与甘蔗黑穗病连
锁的 3 个 AFLP 标记通过染色体步移和测序的方法
将其分别转化成了酶切扩增多态性标记（CAPS）、
SCAR 标 记 和 SNP 标 记。Que 等［42］ 用 cDNA-AFLP
的方法检测抗病甘蔗基因型在黑穗病病菌侵染后的
表达基因，获得 40 个 TDFs，推测其中 28 个 TDFs
在甘蔗抵御黑穗病病菌侵染过程中起作用。Chen
等［43］克隆了甘蔗 NPR1 基因（ScNPR1）并发现其
在黑穗病菌侵染后的甘蔗叶片和叶鞘中表达量升高，
因此认为 ScNPR1 基因在甘蔗抵御黑穗病菌侵染的
过程中起作用。Dalvi 等［44］将 CoC671 愈伤组织进
行 EMS 诱变并对 310 个体细胞无性系进行温室和大
田筛选，不仅获得抗甘蔗黑穗病的 TC906 和 TC922，
且二者在单茎重、产量和茎径粗方面均优于 CoC
671。
4 梢腐病
甘 蔗 梢 腐 病（Pokkah boeng disease，PBD） 是
由镰刀菌（Fusarium moniliformae）引起的一种真菌
型甘蔗病害，1921 年在爪哇首次发现，至今该病在
所有甘蔗生产国均有发生［45］。我国广西甘蔗梢腐病
的发病率近年来有所增加，尤其对新台糖系列品种
的危害严重［46］。甘蔗伸长期是梢腐病的主要发生时
期，Debahuti 等［47］研究表明，鼠李糖脂表面活性剂
可有效防治 Fusarium sacchari 的致病性。Lin 等［48］
将 G.fujikuroi 接种到果蔗福安，分别在 0 h 和 48 h 提
取叶片蛋白，确定了 24 个差异蛋白点，其中 10 个
蛋白与抗病性相关，进一步的生理生化和实时荧光
定量 PCR 分析，初步揭示了果蔗与梢腐病病原菌
G.fujikuroi 之间互作的分子机制，为果蔗的抗病育种
奠定了理论基础。
危害甘蔗的主要病害除以上描述的 4 种外，还
有黄叶病、斐济病、凤梨病、褐条病和赤腐病等，
其中黄叶病是新发生的一种世界性病毒病，甘蔗属
中的割手密和印度种对黄叶病有一定的抗性［49］。不
同类型病害对甘蔗蔗茎蔗糖分的影响程度主要取决
于甘蔗品种和环境条件，药剂防治虽然可以有效控
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第2期4
制多数病害、保证作物高产稳产，但防治病害最为
经济有效的措施是抗病品种的选育。
5 结语
分子生物学和基因工程技术的发展，为培育抗
性持久稳定的甘蔗品种提供了分子育种手段和巨大
的发展空间。植物抗细菌和真菌病害基因工程的育
种策略分别是基于寄主-病原菌相互识别及信号转导
体系的基因工程和基于抗菌蛋白的基因工程。利用
外壳蛋白基因、复制酶基因等病毒来源基因介导植
物产生抗病性是植物抗病毒基因工程应用较多的一
种策略，但存在一定的局限性［50，51］。RNA 干扰介
导的植物抗病毒技术可强化植物体内天然的 RNA 沉
默抗病毒能力，具有高效和特异性，在植物抗病毒
研究中表现出极大潜力［52］。除甘蔗抗花叶病基因工
程研究较多之外，其他 3 种甘蔗病害的抗病基因工
程研究还处于起步阶段，但随着植物与病原物相互
作用机制研究的深入和 RNA 干扰技术的日趋完善，
必将推进甘蔗抗病育种的进程。同时，应建立转基
因抗病甘蔗安全性评价技术体系，构建严谨的风险
评估试验设计，为抗病转基因甘蔗商业化种植提供
科学的生态风险评估体系，从而进一步促进糖料事
业的发展。
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（责任编辑 狄艳红）