全 文 ：·综述与专论· 2013年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
基于某些植物对生长环境中的有毒金属具有
特别的超富集能力，美国科学家 Chaney［1］于 1983
年首次提出了“phytoremediation”（植物修复）的
概 念。 随 着 相 关 研 究 技 术 的 发 展，1993 年 后，
“phytoremediation”一词开始在科学文献中陆续出
现［2-4］， 后 来 又 出 现 了“phytotechnologies”（ 植 物
修复技术）一词。植物修复技术主要包括 ：植物提
取（phytoextraction）、植物挥发（phytovolatilization）、
植 物 稳 定 或 固 化（phytostabilization） 和 根 系 过 滤
（rhizofiltration）等［5］。
植物修复以其经济、环境友好等优势引起了学
术界和政府部门的重视。但自然界中发现的超积累
收稿日期 ：2012-12-31
作者简介 ：陈梅，女，博士，讲师，研究方向 ：植物逆境生理和植物修复重金属污染 ；E-mail ：cmibcas@gmail.com
用于植物修复的转基因植物研究进展
陈梅  唐运来
（1. 西南科技大学生命科学与工程学院，绵阳 621010 ；2. 西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室，绵阳 621010）
摘 要 ： 植物修复是一种绿色、可持续的、有广阔应用前景的解决环境污染问题的技术。植物修复技术是指利用植物吸收、
降解、挥发、过滤和固定等作用，净化土壤、水体、废弃物和空气中的无机和有机污染物的环境修复技术。植物修复概念的提出
源于研究者发现某些特殊的植物具有修复污染环境的能力。随后，开始采用育种和人工选择技术，对生长较快、生物量大且较容
易遗传转化的植物进行改良，以提高它们在清除环境污染物中的作用。经过学者多年的努力，很多实验室已经获得了用于植物修
复的转基因植物，但是成果还远未能达到商业化水平。对用于植物修复的转基因植物研究进展情况进行综述。
关键词 ： 植物修复 转基因植物 污染物
Advances in Transgenic Plants for Phytoremediation
Chen Mei Tang Yunlai
（1. School of Life Science and Engineering，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010 ；
2. Key Subject Laboratory of National Defense for Radioactive Waste and Environmental Security，
Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010）
Abstract:  Phytoremediation, which is a green, sustainable and promising solution to problems of environmental contamination, defines the
use of plants for uptake, sequestration, detoxification or volatilization of inorganic and organic contaminants from polluted soils, water, sediments
and air. Phytoremediation was coined from the discovery that some plant species displayed the extraordinary ability in accumulating high
quantities of toxic metals. This was shortly followed by the application of breeding techniques and artificial selection to genetically improve the
remediation efficiency of some plant species, which give a high biomass, be easy to be transformed, and grow fast. Now, after years of research,
transgenic plants for phytoremediation have been produced in laboratory, but none have reached commercial existence. This review aims to give
main advances in the field of transgenic plants for phytoremediation.
Key words:  Phytoremediation Transgenic lants Contaminants
植物大多有生物量低、生长缓慢、植株矮小等特点，
因此限制了其对污染物的修复效率。通过基因工程
技术提高植物修复污染物的效率，被认为是提高植
物修复能力和实践应用能力的一条切实可行的有效
途径。随着在细胞和分子水平上对污染物在植物体
内新陈代谢机理的认识及相关基因的不断鉴定，应
用转基因技术提高植物修复能力的研究已在很多植
物中取得了一系列进展［6］。本文对应用于植物修复
的转基因植物研究进展进行综述。
1 转基因植物修复的污染物
利用转基因植物修复的污染物种类包括有机物
和无机物（图 1-A）［7］。其中文献报道的利用转基因
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期8
植物修复无机污染物的占 69%，主要是镍、锌、镉、
砷和汞等金属污染物。有机污染物占 26%，主要是
杀虫剂、除草剂、炸药和有机汞化合物等。另外，
还有 5% 的研究报道转基因植物可以同时修复有机
和无机污染物。例如，一些转 merA 和 merB 基因植
物可以同时修复无机汞和有机汞化合物［8］。有些研
究还得到了有趣的试验结果，原本转基因试验是为
了提高植物对某种污染物的植物修复效率，结果却
得到了对其他污染物也同时有修复效果的转基因植
物。例如，研究者在烟草中过表达一个醛糖或乙醛
降解酶的基因，使脂过氧化物的降解产物脱氧化，
结果转基因烟草对百草枯和金属的耐性都有所提
高［9］；来源于细菌的谷氨酰半胱氨酸合成酶（ECS）
基因转入杨树（Populus tremula L.）后，转基因杨树
对镉的富集能力和对氯乙酰苯胺类杀虫剂的耐性都
增强了［10］，该研究同时也证实了前人关于谷胱甘肽
作为植物络合素（phytochelatin）合成的前体和结合
外源化学物的配体的核心作用［11］。
2 转基因研究的受体植物
图 1-B 显示 60% 以上的转基因研究所采用的
受 体 植 物 是 拟 南 芥（Arabidopsis thaliana） 和 烟 草
（Nicotiana tabacum L.），这两种模式植物在其他转
基因植物研究中也是经常被采用的。值得注意的是
许多研究论文以水稻（Oryza sativa L.）这一单子叶
模式植物为受体植物材料，其中 10 多篇研究论文报
道了编码细胞色素 P450 蛋白基因的转入赋予了受体
植株对除草剂的抗性［12］。另外，芥菜型油菜及其他
芸苔属植物和某些杨属植物也开始成为植物修复领
域中转基因研究的重要受体植物，而且这些植物很
多是进行田间试验的主要转基因植物材料［7］。这些
资料体现了转基因技术在植物修复领域应用的发展
趋势，即从模式植物转化发展到了实际修复效果较
好的植物转化，从实验室研究基因功能阶段发展到
了大田试验阶段。
3 目的基因类型及其来源
有研究者已经在综述文章中罗列了用于重金属
植物修复的转基因植物使用的目的基因［13，14］。关
于无机污染物的植物修复，一个根本的方法是对蛋
白质和多肽的螯合剂、金属硫蛋白和植物络合素等
进行调控，从而进一步调控谷胱甘肽（GSH）的合
成和硫代谢过程。例如，谷胱甘肽合成酶、γ-谷氨
酰半胱氨酸合成酶、半胱氨酸合成酶和三磷酸腺苷
硫酸化酶都是重要的靶酶。另外，还可以通过对质
膜和液泡膜上的金属转运子进行操作，从而增加植
物对金属的吸收和储存。例如，天然抗性巨嗜细胞
蛋白家族（NRAMP）、重金属离子跨膜转运的蛋白
HMA4、水通道蛋白（aquaporin）、酵母 ATP 结合盒
运载蛋白 YCF1、ZIP 家族金属运载蛋白、双价阳离
子 / 质子反向运载蛋白 CAX4 等。对于汞和硒污染
的修复，目前采用植物挥发，而不是在植物组织中
积累。例如，将来源于细菌的编码汞离子还原酶基
因转入多种不同的植物中，提高了植物中汞的挥发
能力［8］。利用植物挥发修复硒污染环境，主要是利
用硒代胱氨酸（Se-Cys）甲基转移酶和裂解酶提高
硒的挥发能力［15］。对于有机污染物的植物修复，主
要是对外源化学物代谢相关酶进行操控。例如，降
解环三甲撑三硝胺（RDX）的细胞色素 P450 或者双
加氧酶和谷光苷肽-S-转移酶（GST）等。在修复污
染物种类较多的方法中，不同的污染物可能都会受
到影响，但多数情况下某种方法对某类特定的污染
物可能有更强的针对性。例如，过氧化物酶和漆酶
对氯酚类有机污染物进行生物降解［16］。五赤藓糖醇
四硝酸酯还原酶和硝基还原酶能针对性的提高植物
对 2，4，6-三硝基甲苯的耐性［17］，2，4，6-三硝基甲苯
是主要的爆炸残留物成分，在土壤内残留时间相当
长，对土壤、水源和大气环境的潜在威胁很大。
图 1-C 显示了植物修复涉及到的转基因研究所
用的目的基因的来源。其中约 44% 的基因工程试验
使用的基因来源于高等植物，甚至有的研究系统中
供体植物和受体植物属于同一物种。细菌和真菌也
是外源基因的重要来源。例如，还原汞的基因，谷
胱甘肽生物合成基因和炸药降解的基因都来源于细
菌，而编码漆酶、过氧化物酶和金属硫蛋白的基因
来源于真菌和酵母。此外，动物中编码细胞色素
P450 基因和金属硫蛋白基因也被广泛使用于植物修
复的转基因研究中。
4 用于植物修复的转基因植物研究结果
用于植物修复的植物基因工程中，只有很少的
2013年第6期 9陈梅等 ：用于植物修复的转基因植物研究进展
研究论文报道转基因后无效果或效果不明显。在修
复金属污染的基因工程研究中，大部分研究报道结
果显示对污染物的耐性增加，但是转基因植物没有
增加对污染物的积累或者挥发能力。被报道的研究
中，有 60％的试验结果表明转基因植物增加了对污
染物的积累或挥发能力，其中 30％的研究结果显示
同时增加了对污染物的耐受能力（图 1-D）［7］，这些
情况对于植物修复的实际应用推广具有重要的意义。
Zhao 等［18］将来源于芦苇（Phragmites australis）的 γ-
谷氨酰半胱氨酸合成酶基因转入匍茎翦股颍（Agrostis
palustris）中，结果表明转基因株系内的植物络合素
含量增加，对金属镉的积累量增加，对镉的耐性也
增强了。此外，已经有综述文献报道了很多成功净
化无机和有机汞污染物的研究成果［9］。
关于对有机污染物的植物修复研究，有 55% 的
研究结果表明转基因植物对污染物的降解作用增强
了，其中 33% 的结果表明转基因植物对有机污染物
的耐受能力也同时增加。研究表明，将哺乳动物的
细胞色素基因 CYP2E1 转入杨树中时，转基因株系
对三氯乙烯的分解代谢提高了，净化能力也随之增
强［19］。最近有多篇综述报道了采用植物修复策略用
转基因植物成功地净化环境中的有机污染物的研究
报告［16，17，20］。
5 用于植物修复的转基因植物的重要特征
与传统育种方法相比，植物基因工程具有大大
加快育种速度的重要优势。通过基因工程得到的结
果，如果利用传统育种手段可能需要很长的时间。
特殊的植物修复能力实际上可以通过有性生殖的方
法在亲缘关系较近的种间进行传递。对污染物适应
能力的表型不同的品种间遗传杂交，对于阐明植物
对金属的超量积累和超耐受性的遗传和分子机理是
比较好的方法［21］。当利用基因工程手段将目的基因
导入受体植物后，一个最重要的问题是该基因在受
体株系中的表达水平如何。因此，研究者会将目的
基因嵌入表达盒中，再选择有较高表达水平的组成
ᰐᵪ઼ᴹᵪ⊑ḃ⢙5% ᴹᵪ⊑ḃ⢙26%
ަԆ
10%
ᶘṁ8%
B
⋩㨌
10%
≤に7%
✏㥹
38%
ᤏই㣕
27%
䠁኎㙀ᙗ24%
ަԆ14%
ᴹᵪ⢙㙀ᙗ઼䱽䀓9%
ᴹᵪ⢙䱽䀓6%
ᴹᵪ⢙㙀ᙗ12%
䠁኎㙀ᙗ઼〟㍟18%
䠁኎〟㍟17%
ࣘ⢙15%
Ἵ⢙44%
ⵏ㧼8%
㓶㧼33%
ᰐᵪ⊑ḃ⢙69%
DC
A
图 1 用于植物修复的转基因植物情况［7］
A ：污染物类型 ；B ：受体植物类型 ；C ：供体生物类型 ；D ：转基因研究结果
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第6期10
型启动子（如 CaMV 35S），以保证目的基因在受体
植物中得到较高的转录和翻译水平。此外，还有些
研究者选择组织特异性的启动子，进行组织特性的
外源基因的转基因研究工作，这些技术细节都是影
响转基因植物在植物修复中应用的关键因素。从应
用的角度考虑，转基因植物能否有效的应用于植物
修复，可能主要看能否在同一植物同时实现不同基
因的叠加［22］。在植物修复领域，首次实现基因叠加
的是拟南芥中 merA 和 merB 基因的叠加［23］。关于
实现基因叠加的方法，目前主要有多基因的共转化，
独立表达框组合法等。但是该方法还存在位置效应
等缺陷，如何有效地实施基因叠加，则是未来转基
因研究的主要挑战和目标。目前的发展趋势表明，
基因叠加将在转基因植物应用到植物修复的实践中
发挥重要的优势。
6 展望
自然界中，通过基因突变、迁移、基因漂移和
自然选择等过程［24］，一些植物对污染物的适应能力
在进化过程中得到加强。植物具备对污染物的适应
能力源于植物对污染物的耐受能力、对金属等污染
物的积累能力，以及对外源化学污染物的降解能力，
但是大多数具体的适应机制还不十分清楚。植物能
在污染环境中具备适应能力，可以正常生长，这可
能根源于植物具有遗传可塑性和表型可塑性 ：植物
基因组可能由于特殊的环境因素而突变，新的基因
型出现，并被选择保留下来 ；同时，基因组到表型
的表达过程还受到环境因素的影响［25］。不过，目前
人类对于遗传多样性与植物修复能力之间的相关性
还不清楚，还不了解自然选择对有利于植物修复的
基因突变的影响。最近几年，一些学者开始探索这
些未知的机理，Besnard 等［25］利用分子标记技术，
对自然群体中 24 种超富集重金属的模式植物遏蓝菜
（Thlaspi caerulescens L.）的重金属耐性和富集相关基
因遗传多样性的相关性进行了研究。目前，该领域
的研究热点之一是利用候选基因的遗传多样性研究
植物的生理特征和对环境的适应能力的多样性［26］。
但少数基因的遗传差异并不能完全解释所有的表型
差异。一些研究者利用转录组学的方法研究金属处
理的植物，结果表明超量积累金属的植物和非超量
积累植物之间，差异表达的基因数目达到几百个之
多［27］，而且每个基因的相对重要性都不清楚。另外，
可以利用蛋白质组学的方法研究对植物响应金属和
有机污染物胁迫起重要作用的基因产物的具体信息。
近几年，有研究者报道了利用蛋白质组学分析杨树
响应重金属胁迫的差异表达蛋白信息［28，29］。这些研
究结果显示，与利用转录组学研究方法显示的差异
表达基因的数目相比，蛋白质组学研究得到的差异
表达蛋白的数目要少很多。例如，利用蛋白质组学
分析杨树响应重金属 Cd 胁迫的差异表达蛋白有 125
个［28］，而用转录组学研究拟南芥在重金属 Cd 胁迫
下，其差异转录基因有 868 个［30］。因此，可以采用
蛋白组学研究方法，鉴定植物修复有关的候选基因，
从而推动转基因技术在植物修复领域的发展。
参 考 文 献
［1］ Chaney RL, Minnie M, Li YM, et al. Phytoremediation of soil
metals［J］. Curr Opin Biotech, 1997, 8（3）：279-284.
［2］ Cunningham SD, Berti WR. The remediation of contaminated soils
with green plants ：An overview［J］. In Vitro Cell Dev Biol ：
Plant, 1993, 29（4）：207-212.
［3］ Raskin I, Kumar PBA, Dushenkov S, et al. Bioconcentration of heavy
metals by plants［J］. Curr Opin Biotechnol, 1994, 5（3）：285-
290.
［4］ Salt DE, Blaylock M, Kumar N, et al. Phytoremediation ：a novel
strategy for the removal of toxic metals from the environment using
plants［J］. Biotechnol, 1995, 13（5）：468-474.
［5］ 丁佳红 , 刘登义 , 储玲 , 等 . 重金属污染土壤植物修复的研究进
展和应用前景［J］. 生物学杂志 , 2004, 21（4）：6-9.
［6］ Meyers B, Zaitsman A, Lacroix B, et al. Nuclear and plastid
genetic engineering of plants ：comparison of opportunities and
challenges［J］. Biotechnol Adv, 2010, 6 ：747-756.
［7］ Maestri E, Marmiroli N. Transgenic Plants for Phytoremediation［J］.
Int J Phytoremediat, 2011, 13（S1）：264-279.
［8］ Ruiz ON, Daniell H. Genetic engineering to enhance mercury phyto-
remediation［J］. Curr Opin Biotechnol, 2009, 20（2）：213-219.
［9］ Oberschall A, Deák M, Török K, et al. A novel aldose/aldehyde
reductase protects transgenic plants against lipid peroxidation under
chemical and drought stresses［J］. Plant J, 2000, 24（4）：437-
446.
2013年第6期 11陈梅等 ：用于植物修复的转基因植物研究进展
［10］ Gullner G, Komives T, Rennenberg H. Enhanced tolerance of
transgenic poplar plants overexpressing gamma-glutamylcysteine
synthetase towards chloroacetanilide herbicides［J］. J Exp Bot,
2001, 52（358）：971-979.
［11］ May MJ, Vernoux T, Leaver C, et al. Glutathione homeostasis
in plants ：implications for environmental sensing and plant
development［J］. J Exp Bot, 1998, 49（321）：649-667.
［12］ Kawahigashi H. Transgenic plants for phytoremediation on
herbicides［J］. Curr Opin Biotechnol, 2009, 20（2）：225-230.
［13］ Jabeen R, Ahmad A, Iqbal M. Phytoremediation of heavy metals ：
physiological and molecular mechanisms［J］. Bot Rev, 2009, 75
（4）：339-364.
［14］ Kotrba P, Najmanova J, Macek T, et al. Genetically modified plants
in phytoremediation of heavy metal and metalloid soil and sediment
pollution［J］. Biotechnol Adv, 2009, 27（6）：799-810.
［15］ Pilon-Smits EA, LeDuc DL. Phytoremediation of selenium using
transgenic plants［J］. Curr Opin Biotechnol, 2009, 20（2）：
207-212.
［16］ James CA, Strand SE. Phytoremediation of small organic
contaminants using transgenic plants［J］. Curr Opin Biotechnol,
2009, 20（2）：237-241.
［17］ Van Aken B. Transgenic plants for enhanced phytoremediation of
toxic explosives［J］. Curr Opin Biotechnol, 2009, 20（2）：231-
236.
［18］ Zhao C, Qiao M, Yu Y, et al. The effect of the heterologous
expression of Phragmites australis γ -glutamylcysteine synthetase
on the Cd2+accumulation of Agrostis palustris［J］. Plant Cell
Environ, 2010, 33（6）：877-887.
［19］ Doty SL, James CA, Moore AL, et al. Enhanced phytoremediation of
volatile environmental pollutants with transgenic trees［J］. Proc
Natl Acad Sci USA, 2007, 104（43）：16816-16821.
［20］ 曹雪莲 , 惠泉 , 刘均洪 . 转基因植物修复有机污染物的进展［J］.
环境保护科学 , 2008, 34（3）：71-73.
［21］ Maestri E, Marmiroli M, Visioli G, et al. Metal tolerance and
hyperaccumulation ：Costs and trade-offs between traits and
environment［J］. Environ Exp Bot, 2010, 68（1）：1-13.
［22］ Halpin C. Gene stacking in transgenic plants-the challenge for 21st
century plant biotechnology［J］. Plant Biotechnol J, 2005, 3（2）：
141-155.
［23］ Bizily SP, Rugh CL, Meagher RB. Phytodetoxification of hazardous
organomercurials by genetically engineered plants［J］. Nat
Biotechnol, 2000, 18（2）：213-217.
［24］ Sultan SE. Phenotypic plasticity for plant development, function
and life history［J］. Trends Plant Sci, 2000, 5（12）：537-542.
［25］ Besnard G, Basic N, Christin PA, et al. Thlaspi caerulescens
（Brassicaceae）population genetics in western Switzerland ：is the
genetic structure affected by natural variation of soil heavy metal
concentrations?［J］. New Phytol, 2009, 181（4）：974-984.
［26］ Pauwels M, Roosens N, Frerot H, et al. When population genetics
serves genomics ：putting adaptation back in a spatial and historical
context［J］. Curr Opin Plant Biol, 2008, 11（2）：129-134.
［27］ van de Mortel JE, Schat H, Moerland PD, et al. Expression
differences for genes involved in lignin, glutathione and sulphate
metabolism in response to cadmium in Arabidopsis thaliana and the
related Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens［J］. Plant
Cell Environ, 2008, 31（3）：301-324.
［28］ Kieffer P, Dommes J, Hoffmann L, et al. Quantitative changes
in protein expression of cadmium-exposed poplar plants［J］.
Proteomics, 2008, 8（12）：2514-2530.
［29］ Visioli G, Marmiroli M, Marmiroli N. Two-dimensional liquid
chromatography technique coupled with mass spectrometry
analysis to compare the proteomic response to cadmium stress in
plants［J］. J Biomed Biotechnol, 2010 ：567510.
［30］ Herbette S, Taconnat L, Hugouvieux V, et al. Genome-wide
transcriptome profiling of the early cadmium response of Arabidopsis
roots and shoots［J］. Biochim, 2006, 88（11）：1751-1765.
（责任编辑 狄艳红）