全 文 ：书·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2011 年第 11 期
五大类传统植物激素对植物响应盐胁迫的调控
姚曼红 刘琳 曾幼玲
(新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046)
摘 要: 综述盐胁迫下 5 大类传统植物激素的含量变化及外施植物生长调节剂对植物耐盐性的影响，阐述植物激素对
植物响应盐胁迫应答的调控机制。
关键词: 盐胁迫 植物激素 耐盐性 应答机制
Several Kinds of Phytohormone in Plants Responses to Salt-stress
Yao Manhong Liu Lin Zeng Youling
(College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Xinjiang Key
Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，Urumqi 830046)
Abstract: The relationships between phytohomones and plant salt-tolerance were elaborated． The effect of salt-stress on phytohor-
mone synthesis，the role of phytohormone modulate the plant responses to salt-stress and the mechanism of exogenous and endogenous
hormones improve plant salt-tolerance were given．
Key words: Salt-stress Phytohormone Plant salt-tolerance Regulate mechanism
收稿日期:2011-06-28
基金项目:新疆大学博士启动基金项目(BS080123) ，新疆生物资源基因工程重点实验室开放课题(XJDX0201-2005-05)
作者简介:姚曼红，女，硕士研究生，研究方向:植物抗逆基因工程;E-mail:yaomanhong861024@ 126． com
通讯作者:曾幼玲，博士，副教授，研究方向:植物抗逆生理和分子生物学;E-mail:zyl3259@yahoo． com． cn
植物激素是植物体内合成的调节其生长发育的
微量有机物质［1］。近年来植物激素对植物响应盐
胁迫调控方面的研究已取得重要进展，这也奠定了
植物激素在植物逆境生理研究中的重要地位。研究
发现，植物对盐胁迫的耐受程度除物种的差异外，在
同一植物的不同发育阶段，其盐敏感性也不同。一
般表现为种子萌发期耐盐性稍强，幼苗时敏感，长大
后能逐渐忍受，开花期耐受力又下降［2，3］。盐胁迫
下，各类植物激素参与植物响应盐胁迫的调控，且在
植株的各个发育阶段激素的表达水平均有所不同。
在种子萌发幼苗生长阶段和成苗开花阶段，植物激
素对植物响应盐胁迫的调控存在明显的差异。
1 赤霉素(GA)对植物响应盐胁迫的调控
赤霉素(gibberellins，GA)是一类较大的萜类化
合物家族，在植物生长发育的各个方面起着重要调
控作用。活性 GA可以促进种子萌发、细胞分裂、叶
片扩大和茎秆侧枝伸长，同时抑制植株成熟、侧芽休
眠和衰老等，在缓解盐胁迫对种子萌发及植物生长
方面也发挥了重要作用［4］。
GA 能提高盐胁迫下种子的发芽势。温福平
等［5］发现在盐胁迫条件下，粳稻日本晴(Oryza sativa
L． cv． Nipponbare)种子的萌发受到显著抑制，而 GA3
能提高种子的发芽势，并可以显著地恢复盐胁迫下
种苗根和芽的伸长生长，缓解盐胁迫对种子萌发的
抑制作用，但对种苗鲜重的影响不显著。目前认为
GA家族对种子萌发的刺激作用表现在: (1)GA 能
诱导一些水解酶的合成，例如受 GA 诱导的 β-1，3-
葡聚糖酶、内聚甘露糖酶可打破种皮、胚乳的机械阻
力。糊粉层细胞产生的水解酶类(如蛋白酶、淀粉
酶)可帮助降解胚乳中的贮藏物质，为种子萌发提
供能源［6，7］。(2)GA 可激发液泡膜 H + -ATPase 的
活性，形成 H + 跨液泡膜电化学梯度，为各种溶质
(如阳离子、阴离子、氨基酸和糖类等)分子跨液泡
膜的次级主动运输提供驱动力，增加种子萌发对盐
旱的耐受性。GA缺陷型番茄突变株(gib-1)的种子
由于无完整的胚乳(包括根原基)而无法正常萌发，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
外源添加 GA能促进编码液泡膜 H + -ATPase C亚基
的 LVA-P1 基因在根原基细胞中的转录表达，H + -
ATPase的 A亚基和 B亚基也受到 GA激发，从而提
高细胞液泡膜 H + -ATPase的活性，增加种子萌发对
盐旱的耐受性［8］。此外，研究发现种子萌发过程中
若遭受盐胁迫，GA的关键酶合成基因 GA3ox1 显著
减低，GA的积累没有正常条件下的多。但无论在
水、盐或 ABA处理下，在已萌发的种子中 GA4的含
量都有所上升，只是增幅略小［9，10］。
赤霉素在植物生长发育阶段主要是影响植物茎
的生长。GA 虽未被列为盐胁迫条件下的激素信
号，但它的变化也可反映植物对盐胁迫的适应。
Maggio等［9］研究发现，GA3处理低盐环境中的植株，
可降低叶片气孔阻力，加速蒸腾作用，增加水的利
用，对植物生长是有利的，但外源 GA3处理并不会减
轻高盐胁迫对植物生长的抑制作用。该结果与 GA3
处理干旱胁迫下的植物对其生长有积极作用的结论
不一致，有可能是 GA3依赖性降低了气孔阻力，增加
了气孔导度，使得盐胁迫下有毒离子随着蒸腾作用
由根部向茎叶运输和积累，增加了有毒离子对植物
细胞的毒害作用。而干旱环境中 GA3处理可增加水
的利用，且不存在有毒离子积累的问题，因而 GA3处
理对植物耐受干旱胁迫表现出积极作用。Achard
等［11］观察到拟南芥经 10 μmol /L GA处理 1 h 后再
用 50 mmol /L盐处理，DELLA 蛋白(一类由环境诱
导的多种激素共同调节的生长抑制因子，表现为阻
遏植物生长发育)的积累量比未用 GA 预处理的要
低，推测 GA能降解 DELLA 蛋白，使植物能恢复低
盐对植物生长的影响。在高盐胁迫下，GAs(GA1和
GA4)含量会下降，同时伴随着 DELLA 蛋白含量的
上升，引起植物的生长抑制效应，可增强植物对逆境
的耐受能力。
2 脱落酸(ABA)对植物响应盐胁迫的调控
脱落酸(abscisic acid，ABA)在植物应答逆境胁
迫中起着至关重要的作用。近年来 ABA 被认为是
植物响应外界胁迫的主要信号分子［12，13］，ABA 与植
物耐盐的关系也已成为研究热点。
目前普遍认为 ABA 是通过加速代谢来解除种
子休眠，促进种子萌发的。在已经萌发的种子中
ABA的代谢产物红花菜豆酸(phaseic acid，PA)和二
氢红花菜豆酸(dihydro-phaseic acid，DPA)含量均上
升，ABA含量下降;而在未萌发种子中，ABA 含量比
萌发的种子高［9］。盐胁迫使得种子内 ABA 代谢减
缓，ABA 对种子萌发的抑制作用得不到有效解除，
种子发芽率明显减低［14，15］。但在 GA4 +7浸泡处理
下，萌发种子中 ABA含量无显著下降［17］，推测是由
于 GA能使种子解除休眠并促进种子萌发，所以当
种子受到外施 GA 信号时勿需过多的降低 ABA 的
抑制效应亦可萌发。研究发现，ABA 诱导种胚细胞
内依赖周期蛋白的激酶抑制物(cyclin-dependent ki-
nase inhibitor，CDKI)的表达，使细胞周期停滞于 G1
期不能进入 S 期。番茄 ABA 缺失突变体种子中胚
细胞不能受阻于 G1 期，通过 S 期，进入 G2 期后才
停滞，说明内源 ABA是使胚细胞停滞于 G1 期，延缓
细胞分裂所必需的信号分子［16］。
ABA作为植物体内重要的生长抑制剂，主要抑
制核酸和蛋白质的生物合成。植株感受到胁迫信号
后，通过上调内源 ABA 的表达量，诱导盐胁迫相关
基因表达，如离子转运蛋白(H + -ATPase、Na + /H +
逆向转运蛋白、H + -PPase)、渗调物质合成相关蛋白
(如脯氨酸、甜菜碱合成酶)、抗氧化物酶(超氧化物
歧化酶、过氧化氢酶等) ，植株表现出生长抑制现
象，减缓代谢，以增强植物对盐胁迫的耐受性。
盐胁迫下植物组织内 Na +的大量积累造成的
Na +毒害，以及 Na +对 K +吸收的竞争性抑制作用造
成的 K +亏缺，对作物产生了双重伤害。研究发现，
ABA可诱导相关耐盐基因表达，如小麦液泡膜
Na + /H +逆向转运蛋白 TaNHX2［18］、小麦液泡膜质
子泵 VHA［19］、小麦液泡膜焦磷酸酶 HVP1 及
HVP10［20］等，离子运输蛋白的表达可增强细胞的离
子选择性吸收，有助于将胞质中过量的 Na +区隔化
到液泡中或排出胞外。ABA 还参与质膜 ATP 酶和
液泡膜 ATP 酶的相关修饰过程［8］，提高质子泵活
性，为 Na + /H +反向运输体提供了更多的驱动力，有
效降低胞内 Na +的含量，同时增强 K +的选择性吸
收，有益于维护细胞膜的稳定性，从而提高植物对盐
分离子的耐受性。
ABA还可通过胁迫信号转导来激活抗氧化物
酶基因的表达［21］，从而提高超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶
2
2011 年第 11 期 姚曼红等:五大类传统植物激素对植物响应盐胁迫的调控
(APX)等抗氧化物酶的活性［22，23］，加强因 NaCl过量
积累产生的活性氧物质(如超氧化物、过氧化氢等)
的清除，缓解多余的活性氧物质对油脂、蛋白质和核
酸的氧化迫害作用［24］。因而，盐胁迫下 ABA含量的
上升促使氧自由基产生与清除之间能够维持动态平
衡，从而降低了盐胁迫对细胞膜系统的氧化伤害。
植物体内脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和多胺等小
分子有机渗调物质合成的关键酶受盐和 ABA 诱
导［25］，因而盐胁迫下 ABA 含量上升促使胞质内小
分子有机渗调物质大量积累，从而降低植物渗透势，
提高植物的渗透调节能力和水势保持力及细胞中复
合蛋白的稳定性，维持了盐胁迫下细胞膜的稳定性、
完整性、正常膨压和代谢功能［26］。
ABA可诱导转录因子 AtMYB44 的表达，促进
气孔闭合［27］，从而降低叶片气孔导度，减少植物蒸
腾失水，同时也减少了盐分离子随着蒸腾作用由根
部向茎叶的运输和积累，最终减轻了盐胁迫对植物
造成的离子伤害［28］。ABA 参与的气孔调控途径在
许多高等植物中已有研究，但降低叶片气孔导度减
少蒸腾失水的同时也降低了 CO2的吸收和固定，对
植物的生长有一定的抑制作用［29］。
因此，ABA可通过加强活性氧的清除，渗调物
质的积累，增强离子的选择性吸收，降低叶片气孔导
度等来提高植物对盐胁迫的耐受力，加强植物对外
界胁迫的抵御能力。
3 细胞分裂素(CTK)对植物响应盐胁迫的
调控
盐胁迫下，外施细胞分裂素(cytokinin，CTK)可
打破种子休眠，减轻盐胁迫对种子萌发的抑制作用，
低浓度的 6-BA 处理植物种子可促进种子萌发，还
可以增强植物幼苗抗盐性，促进脯氨酸渗透调节蛋
白的合成，诱导磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的
形成，抑制 Na + 和 Cl － 累积及叶绿素和蛋白质的
降解［30］。
植物在盐胁迫条件下，根中 CTK合成和运输的
量减少，体内的 CTK 水平降低，对于耐盐性不同的
植物，CTK降低的时间和幅度有所不同。盐胁迫下
根部合成的 CTK 含量下降，抑制受 CTK 调控的基
因的表达，使植物生长受抑和发生早衰。廖祥儒
等［31］认为 CTK 缓解盐渍伤害效应可能与其对胞内
H2O2清除酶类的刺激作用有关。CTK 可直接或间
接地清除自由基，减少脂质过氧化作用，提高 SOD
等膜保护酶的活性，改变膜脂过氧化产物、膜脂肪
酸组成的比例，保护细胞膜。张爱军等［32］发现外
施植物生长调节剂 6-BA和激动素 KT 处理均可提
高干旱条件下小麦旗叶的光合速率，延缓气孔阻
力的上升，而且对光合羧化酶和甘油醛-3-磷酸脱
氢酶活性提高均有所帮助，二者协同作用，促进光
合产物的积累。在盐胁迫下，细胞分裂素处理提
高光和效率增加气孔导度的同时也增强了有毒离
子的大量积累，对细胞造成毒害，对植物生长产生
不利影响。
4 乙烯(ETH)对植物响应盐胁迫的调控
乙烯(ethylene，ETH)是一种气态植物激素，它
调节着植物生长发育和许多生理过程，如打破种子
休眠，促进开花、果实成熟、器官衰老、萎焉及调控植
物对生物和逆境胁迫的适应等［33，34］。
种子萌发过程中会产生乙烯，但乙烯对种子的
萌发及休眠的调节机制人们还知之甚少。正常条件
下，种子吸胀过程中乙烯合成量上升。盐胁迫下，乙
烯合成前体 1-氨基环丙烷 1-羧酸(ACC)合成乙烯
与乙烯利释放乙烯的能力则明显降低，内源乙烯积
累量比未受胁迫萌发的种子低［35，36］。Khan 等［37］检
测了乙烯对 22 种盐生植物种子萌发的影响。发现
外用乙烯对打破种子休眠无明显作用，但却可有效
地解除盐渍对种子萌发的抑制作用。外源乙烯可提
高盐胁迫下玉米种子活力和超氧化物歧化酶(SOD)
活性及呼吸速率和 ATP含量，但对 Na +的积累和水
分的吸收影响不大。细胞分裂素和乙烯均能解除逆
境对莴笋种子萌发的抑制作用。当两者一起使用时
往往产生增效作用，而且这种增效作用只发生在逆
境条件下［38］。
研究发现乙烯负调控因子 NTHK1(Nicotiana
tabacum histidine kinase 1)的表达可受盐胁迫诱导。
Cao等［39］发现过表达烟草 NTHK1 的转基因拟南芥
对乙烯不敏感，在逆境条件下植株体内乙烯合成无
明显变化。100 mmol /L NaCl胁迫下转基因 NTHK1
拟南芥表现出叶面积减少，相对电解渗漏液增多，相
对根长减少的盐敏感症状。再经乙烯合成前体 1-
氨基环丙烷 1-羧酸(ACC)处理，盐敏感症状得到缓
3
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2011 年第 11 期
和，植株生长状态有所恢复，显示了乙烯在提高植物
耐盐性方面的重要作用。研究发现，在盐胁迫下，随
着转基因拟南芥 NTHK1 表达量的上升，一些盐应答
基因如 AtERF4、Cor6． 6 和 rd17 的表达也都显著增
强，表明乙烯受体 NTHK1 可调控下游相关基因参与
盐胁迫反应。乙烯受体 ein2 功能缺失突变体 ein2-1
减弱了乙烯信号的转导，表现为对盐的敏感性增强，
表明加强乙烯信号的转导能增加植物的抗盐能力。
但乙烯 ein3 突变体 ein3-1 对盐的敏感性相比野生
型无明显变化，因而认为植物的盐胁迫反应并不通
过乙烯受体 EIN3，可能由 EIN2 沿另一个支路向下
转导，表明盐分对植物生长的抑制作用有可能部分
是通过激活乙烯信号途径来完成的。
5 生长素(auxin)对植物响应盐胁迫的调控
生长素(auxin)影响植物多种生理过程，但生长
素与盐胁迫关系研究相对较少。盐胁迫下不同植物
中生长素含量并没有呈现出特有的规律，但近年来
有报道显示生长素可能影响植物对逆境胁迫的反
应。外源添加适量 IAA 可促进盐胁迫下大豆幼苗
的生长，增强幼苗对盐渍环境的抵抗能力［40］。
Wang等［41］认为盐胁迫下生长素的运输通路在侧根
系统的形成中发挥了重要作用，证明了生长素的转
运活性决定了侧根的产生和伸长，形成适应盐胁迫
的根系系统，增强植物对盐渍环境的耐受能力。外
源添加合成型生长素(2，4-D)能提高大麦(Hordeum
vulgare)液泡膜 H + -PPase 的蛋白表达量，为 Na +等
有毒离子区隔化入液泡内提供驱动力，从而增强植
物对盐的耐受性。而研究显示，拟南芥液泡膜焦磷
酸酶 H + -PPase表达量上升，能够增强质膜 H + -AT-
Pase的蛋白表达水平和活性，而质膜 H + -ATPase 又
为生长素的运输提供必须的能量［42］。
6 结语
激素调节在提高植物盐胁迫耐受方面发挥了较
重要的作用。植物激素在种子萌发和植物生长阶段
对植物响应盐胁迫的调控存在一定差异。盐胁迫
下，萌发的种子比未萌发的种子促萌发类激素(如
GA、乙烯)含量较高，这在调控种子萌发过程中起到
主导作用。同时抑萌发类激素加速代谢来解除种子
休眠。总之，各类激素协同作用提高了种子的活力
指数、种子的发芽势和单株苗重，从而促进了种子
萌发。
植物激素对植物生长响应盐胁迫的调控主要体
现在其对植物生长的抑制效应和对胞内代谢的调节
作用方面。抑制类激素(如 ABA、乙烯)感受到胁迫
信号后含量上升。ABA 降低了植物气孔导度，减少
蒸腾失水的同时也降低了 CO2的吸收和固定，影响
植物的光合作用率和生长速度。乙烯可能调节植物
叶片的脱落，抑制植物生长。促生长类激素(如 GA、
CTK和 IAA)感受胁迫信号后含量降低，使植物生长
速率显著下降，植物由活跃的生长向胁迫适应状态转
变。同时通过对胞内代谢的调节，诱导可溶性渗调物
质的积累，离子的选择性吸收，加强活性氧物质的清
除等方式，增强了植物在逆境中的生存机会。
目前各类植物激素对植物响应盐胁迫的调控机
制研究还不够深入。植物细胞准确感知外界胁迫信
号的机制及植物激素与胁迫信号途径间的交叉反应
等还有待进一步研究。对各类激素生物合成的研究
虽然取得了较大进展，但对激素信号转导调控途径
的认识还有一定的局限性，目前只有 ABA信号转导
途径了解得比较深入。总之，加强盐胁迫下激素调
节相关机制的研究，对全面揭示激素与植物耐盐性
的关系及植物激素在农业生产中的应用具有十分重
要的意义。
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