全 文 ：·综述与专论· 2012年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2012-01-10
作者简介 : 梁文星 , 男 , 研究方向 : 蛋白翻译后修饰与 RNA 代谢 ; E-mail: wliangl@med.miami.edu
在植物的基因表达过程中，DNA 通过转录生成
mRNA，然后 mRNA 从细胞核运输到细胞质中进行
翻译生成蛋白质。基因表达的正确调节对于所有生
物过程都是较为重要的。现在，人们已经知道植物
可以通过控制 mRNA 降解的速度来调节体内 mRNA
的水平［1］。以 mRNA 降解的方式对过时的 mRNA 进
行及时清除，同时对发生突变的有害 mRNA 进行降
解，能够保证基因的正确表达和细胞正常的生命活
动。在植物体内，不同的 mRNA 其半寿期差异很大，
从几分钟到几十小时不等［2］。同一种 mRNA 其半寿
期也会因受到植物激素、外界胁迫以及植物不同发
育阶段的影响而发生改变。越来越多的例子已经证
明，mRNA 稳定性的调控是调节植物体内 mRNA 水
平必不可少的一个环节［3］。由于 mRNA 降解的速度
影响了特异基因的表达水平，从而使得植物能够正
常的发育，并且对外界环境的变化表现出更强的适
应性［4, 5］。
1 植物 mRNA降解途径
通过总结大量的试验结果，人们认为在植物细
胞中至少存在着 3 种 mRNA 的降解途径［4］（图 1）。
第一种降解途径是从 poly（A）尾巴的缩短开始，随
即进行 5-末端脱帽和 5-3方向的核酸外切酶作用
的水解，或者在 poly（A）尾巴降解之后接着进行 3-5
方向的降解，这种方式称为脱腺苷酸依赖型的降解。
在这种降解途径中，脱腺苷酸是第一步并且是限速
步骤，因此在控制 mRNA 的丰度方面起着核心作用。
第二种降解方式是由无义突变密码子所引起的，称
为无义密码介导的 mRNA 降解（nonsense-mediated
mRNA降解在植物发育以及抗性反应中的作用
梁文星
（迈阿密大学米勒医学院生物化学与分子生物学系，美国佛罗里达 迈阿密 33101）
摘 要： 植物 mRNA的降解对于维持其生化和细胞学的功能都是必需的，而且这种降解要根据植物发育和外界环境的变化
进行及时的调整。与酵母和哺乳动物相比，人们对植物 mRNA的降解机制了解较少。对近几年来该领域的研究进展进行总结，包
括参与植物 mRNA降解的酶类和基因芯片技术的应用，以及 mRNA降解的生物学意义等。
关键词： 脱腺苷酸化 基因表达 细胞质处理小体 基因芯片 mRNA降解
mRNA Decay: Its Pivotal Role in Plant Development and
Defense Response
Liang Wenxing
（Department of Biochemistry and Molecular Biology, Miller School of Medicine, University of Miami, Miami, FL 33101, USA）
Abstract: Proper degradation of plant messenger RNA is crucial for the maintenance of biochemical and cellular functions, and it must
be properly regulated to enable rapid adjustments in response to endogenous and external cues. Compared with fungal and mammalian model
systems, much less is known about the mechanisms of mRNA decay in plants. Nevertheless, a good number of findings in recent years have
reasserted the central position of the regulated mRNA decay in plant physiology. Combined with the advent of widely accessible microarray
platforms, these advances allow for a renewed hope of rapid progress in our understanding of the fundamental rules governing regulated mRNA
degradation in plants.
Key words: Deadenylation Gene expression P-body Microarray mRNA decay
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第4期2
decay, NMD）。第三种是由核酸内切酶催化的 mRNA
降解。由于后两种方式的水解不需要经过 poly（A）
尾巴的水解与缩短，因此人们也称其为非脱腺苷酸
依赖型的 mRNA 降解。
图 1 植物 mRNA降解途径 ［4］
实线 . mRNA 主要降解途径 ；虚线 . 次要途径
2 mRNA降解的生物学意义
2.1 脱腺苷酸化作用
植物 mRNA 的 3-末端通常带有 poly（A）尾巴，
脱腺苷酸化作用是大多数mRNA 进行降解的第一步，
由多种脱腺苷酸化酶催化。目前已发现的存在于其
它真核生物中的脱腺苷酸化酶 PAN2-PAN3、CCR4-
NOT 和 PARN （poly （A） specific ribonuclease） 在植物
中也都是保守的。
在酵母与哺乳动物中，CCR4-NOT 是由 9 个蛋
白组成的一个大型复合物［6］，是主要的脱腺苷酸化
酶，其中 CCR4 起主要作用，而 CAF1 起辅助作用。
与之不同的是，植物 CAF1 在 mRNA 的脱腺苷酸化
过程中起着重要作用，而 CCR4 的功能则还没有报
道。此外，酵母双杂交研究发现拟南芥中的 CCR4
与CAF1之间并没有相互作用［7］。基于以上研究结果，
人们推测在进化过程中植物的 CCR4 发生了丢失，
因此 CAF1 成为主要的脱腺苷酸化酶。CAF1 在植
物的抗病反应中起着重要作用。人们发现，过量表
达番茄 CAF1 基因的植株生长高大，对病原菌的抗
性反应增强 ；与之相反，将 CAF1 基因突变后植株
生长矮小，对病原菌的抗性反应减弱［8］。在拟南芥
中 CAF1 具有 11 个同源基因，但它们编码的蛋白中
只有两个（AtCAF1a 和 AtCAF1b）与 CCR4-NOT 复
合体的其它组分之间具有相互作用［7］。这两个基因
的表达受到多种植物激素以及胁迫处理的诱导［7， 9］，
将这两个基因敲除后，一些与抗性相关的 mRNA 如
VSP1、CHIB 及 LOX2 等其 poly（A）尾巴增长［7］。
无论在番茄还是拟南芥中，过量表达 CAF1 基因都
能提高抗病相关基因 PR1 及 PR2 的表达，而 CAF1
基因突变后则会降低 PR1 及 PR2 的表达水平［7，8］。
在酵母和线虫中，PARN 基因缺失后都没有明
显的表型［10］。但是，在拟南芥中，PARN 基因突变
后会造成胚胎致死［11, 12］，更重要的是，在突变体
中一些与胚胎发育相关的基因其 poly （A）变长［12］，
说明 PARN 可能特异性地作用于胚胎发育相关基因。
此外，PARN 还在植物的抗性反应中起重要作用。
人们发现，将 PARN 基因突变后，突变体生长矮小，
2012年第4期 3梁文星 ：mRNA 降解在植物发育以及抗性反应中的作用
对脱落酸表现超敏感 ；突变体中脱落酸及水杨酸含
量升高 ；基因芯片结果显示突变体中与脱落酸、水
杨酸及胁迫反应等相关的基因表达水平升高 ；突变
体对病原菌的抗性增强［13］。此外，PARN 基因的表
达还受到脱落酸以及盐胁迫等的诱导［13, 14］。
综上所述，CAF1 与 PARN 虽都具有脱腺苷酸
化的功能，但其在植物体内却特异性的作用于不同
的 mRNA 底物。PAN2-PAN3［15］在拟南芥中虽然也
有同源蛋白，但迄今为止，其生物学功能并不清楚。
2.2 脱帽反应与5-3降解
脱腺苷酸化后的 mRNA 可以脱去 5端的 7- 甲
基鸟苷三磷酸（m7 Gppp）帽子，再由 5端到 3
端进行降解［4］。在酵母中，脱帽反应是由 DCP1
和 DCP2 组成的复合体催化完成的［16-18］，而在植
物和哺乳动物中，该复合体还包含另外一个组分
VARICOSE （VCS） /HEDLS［19-21］。脱帽反应在植物
的发育过程中起着较重要的作用。vcs，dcp1及 dcp2
突变体表现出相似的表型，如叶脉及维管束排列方
式的变化等［16-18］。将脱帽复合体敲除后仅影响部分
mRNA 的降解速率［16］，说明并不是所有 mRNA 的降
解都需要经过脱帽反应。
脱帽之后的 mRNA 很容易被 5-3核酸外切酶
识别水解。在酵母与哺乳动物中催化该反应的酶是
XRN1［22, 23］，而在植物中则是 XRN4。xrn4突变体最
初通过反向遗传学鉴定到［24］，与脱帽反应突变体不
同的是，xrn4突变体只表现出微弱的表型［25］。这一
表型的差异让人较惊奇，因为无论是脱帽反应酶还
是 XRN4 的缺失都会阻断相同 mRNA 的降解。迄今
为止，人们还未能就这一现象作出合理的解释。人
们在筛选乙烯不敏感突变体时也鉴定到了 xrn4，说
明 mRNA 降解与乙烯信号转导途径之间存在交叉反
应［26, 27］。与野生型相比，在 xrn4突变体中编码 F-box
蛋白 EBF1 和 EBF2 的 mRNA 稳定性增强，从而导
致 EBF1 和 EBF2 蛋白水平的提高。EBF1 和 EBF2
能够组成型的降解乙烯信号转导途径中的正调控因
子 EIN3，最终 xrn4突变体表现为对乙烯不敏感［26］。
此外，XRN4 还参与了植物的基因沉默反应［28-31］。
xrn4的突变能够恢复拟南芥 ago1突变体中的转录后
基因沉默，说明异常 mRNA 的降解对于基因沉默过
程较重要。
2.3 3-5降解
部分植物 mRNA 在进行脱腺苷酸化作用后可由
外切酶体（exosome）直接从 3-5方向进行降解。外
切酶体是由多个亚基组成的一个大的复合体，具有
多种功能。第一，它参与了 RNA 前体的加工，如 5.8 S
rRNA 等 ；第二，降解细胞质 mRNA ；第三，参与
RNA 质量控制（quality control）［4］。Chekanova 等［2］
利用高通量基因芯片技术发现外切酶体的底物是多
种多样的，包括具有二级结构的稳定 RNA、rRNA
合成的中间体、microRNA，其它非编码 RNA 以及
含有 poly（A）尾巴的 mRNA 等。虽然，人们通
常认为 mRNA 脱腺苷酸化之后才能由外切酶体从
3-5方向进行降解，但在外切酶体的底物中鉴定到
含有 poly（A）尾巴的 mRNA 这一事实说明，一些
mRNA 可以不经过脱腺苷酸化作用而由外切酶体直
接从 3-5方向进行降解，即外切酶体本身也具有
脱腺苷酸化的功能。人们已经在植物中鉴定到外切
酶体的几个亚基，包括 RRP4p、RRP6p、RRP41p、
RRP45p 及其同源蛋白 RRP45a 和 RRP46p 等［32-37］。
将拟南芥 RRP45p 或者 RRP45a 突变后，突变体表
皮蜡质含量减少［34］，推测 RRP45p 及 RRP45a 能够
特异性地降解一类 mRNA，而这类 mRNA 编码的
产物则负调控蜡质合成关键酶基因 ECERIFERUM3/
WAX2/YORE-YORE （CER3/WAX2/YRE）的表达。在
大麦中，RRP46p 通过调节细胞程序化坏死反应基
因的加工和降解而参与了大麦对白粉病菌的抗性
反应［36, 37］。
2.4 mRNA特殊降解途径
除了以上陈述的常规降解途径外，在植物中
还存在一些 mRNA 的特殊降解途径。无义介导的
mRNA 降解是目前研究得最多的一种存在于真核细
胞中的 mRNA 监督机制，能选择性地降解过时的或
者异常的 mRNA［38］。在植物中，NMD 的核心蛋白
UPF1、UPF2 和 UPF3 都高度保守，并且对于 NMD
的功能也是必须的［39-42］。NMD 的底物主要是一些
具有长的 3端非编码区（un-translated region，UTR）
或者在外显子接头处附近含有提前终止密码子
（premature termination codon，PTC） 的 mRNA［38］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第4期4
NMD 途径对于植物的正常发育是必须的。upf1与
upf3突变体表现出强烈的苗期致死的表型，而部分
缺失 UPF1 的功能后，突变体对蔗糖的反应改变，
而且突变体中会积累一些编码转录因子以及代谢相
关酶类的 mRNA［41］。此外，植物 mRNA 如 CGS1
（cystathionine γ-synthase，编码甲硫胺酸合成过程中
的一个核心酶）还可直接通过核酸内切酶的水解切
割进行降解［43, 44］。这种降解方式是不依赖于 RISC
的，因此不同于小 RNA（small RNA）途径。与其它
mRNA 降解途径相比，这种降解方式可能更有效［4］，
因为从内部切割后的 mRNA 又产生了两个末端，其
中间产物可以由多种 mRNA 降解酶类通过多种方式
同时降解（图 1）。但迄今为止，人们还没有鉴定到
催化该反应的核酸内切酶。
3 细胞质处理小体
在真核生物中，参与脱帽以及 5-3降解反应
的酶类与其 mRNA 底物聚集在细胞质中形成颗粒状
的结构，称为细胞质处理小体（processing bodies，
PBs）［45, 46］。PBs 的形成依赖于 mRNA 底物的存在。
当用放线菌酮（cycloheximide）处理植物后，蛋白
合成受到抑制，核糖体附着在 mRNA 上，mRNA 受
到保护不再被降解，最终导致 PBs 消失［4］。细胞
质处理小体中的蛋白可以分为 3 类。第一类是参与
脱帽以及 5-3降解反应的酶类如 DCP1、DCP2、
DCP5、DHH1、VCS 及 XRN4 等［47］；第二类包括
一些 miRNA 相关蛋白、RNA 结合蛋白及 NMD 相关
蛋，如 AGO1、AGO10、UPF1 和 SMG-7 等［48, 49］；第
三类是与病毒侵染相关的蛋白［50］。VCS 是脱帽
符合体的骨架蛋白，将其缺失后，PBs 不能形
成［16］。将 XRN4 突变后会形成异常的、增大的
PBs，证明 XRN4 在 mRNA 降解过程中起着重要作
用［46］。植物受到外界胁迫（如缺氧）后会诱导形
成 PBs。但在 xrn4突变体中，不需要缺氧胁迫就
能观察到 PBs 的存在，而受到缺氧胁迫后 PBs 却
消失不见，表明植物中可能存在多种具有不同生
化功能的 PBs［46］。细胞质处理小体作为 mRNA 的
储存体，它里面的转录物或者被降解，或者被翻
译，这可能取决于不同发育阶段以及外界信号的
存在。
4 mRNA底物研究方法
利用现代分子生物学的方法，人们可以同时测
定多个 RNA 的半寿期。Narsai 等［51］使用基因芯片
技术测定了拟南芥中 13 000 多个基因的稳定性，发
现这些基因的半寿期从 0.2 h 到 20 h 以上不等。他
们还发现了一些影响 mRNA 稳定性的因素［51］。这
些因素包括 mRNA 5端的“帽子”结构、3端的
poly（A）尾巴、mRNA 的 5和 3-UTR 区的结构等。
AU 富含区（AU-rich elements，AREs）是 3-UTR 中
最常见的 RNA 不稳定因子，它能够通过加快 mRNA
的 poly（A）尾巴的水解而加速 mRNA 的降解。此外，
他们还发现含有至少一个内含子的 mRNA 比不含内
含子的 mRNA 更加稳定［51］。
5 结论
通过 10 多年的研究，人们对于植物 mRNA 降
解机制的认识有了长足的进步。首先，在酵母和哺
乳动物中参与 mRNA 降解的大部分酶类，人们在植
物中都分离到了其同源蛋白 ；其次，人们利用基因
芯片的方法测定了植物中许多种 mRNA 的半寿期，
并发现 mRNA 自身的序列和结构与其稳定性之间存
在联系 ；最后，人们发现 mRNA 的降解对于维持植
物的正常发育和抗性反应是必不可少的。
对于 mRNA 降解机制的下一步研究应集中在
以下几点。第一，将参与 mRNA 降解的酶类敲除
后，植物会表现出异常的发育表型。但是人们并不
清楚这些表型是由酶的失活直接引起的，还是由于
底物 mRNA 的积累而间接造成的 ；第二，植物中
存在 3 种不同的脱腺苷酸化酶，它们虽然都能降解
mRNA 的 poly（A）尾巴，但在体内却作用于不同的
mRNA，植物是如何特异性地确定其底物的 ；第三，
在酵母和哺乳动物中，外切酶体是由多个亚基组成
的，在 mRNA 降解过程中起重要作用，但在植物中，
人们目前只鉴定到了部分亚基，而且其功能并不是
很清楚 ；第四，mRNA 降解与基因沉默之间存在一
定的交叉反应，其机制是什么。相信，这些问题解
决之后，人们对于 mRNA 的降解机制及其生物学功
能会有更充分地了解。
2012年第4期 5梁文星 ：mRNA 降解在植物发育以及抗性反应中的作用
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（责任编辑 狄艳红）