全 文 ：·综述与专论· 2012年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
棉花是我国种植规模最大的经济作物之一，我
国也是世界上棉花的生产大国和消费大国。棉花所
含的纤维是重要的纺织品原料，同时棉花还是重要
的油料作物。棉纤维是棉花种子的表皮毛，是胚珠
外珠被表皮层的单细胞分化逐步发育而成，成熟的
棉纤维由初生壁和次生壁组成，后者为棉纤维的主
体部分。棉纤维在发育过程中主要经历纤维原始细
胞分化和突起、纤维细胞的伸长、次生壁增厚和棉
纤维脱水成熟 4 个阶段，其各个阶段各具特点，并
且相互重叠，没有明显的界限［1］。
纤维原始细胞分化和突起是指胚珠表皮细胞分
化形成纤维原始细胞，并且已分化的纤维原始细胞
扩展为球状或半球状的纤维突起，是棉纤维发育的
收稿日期 : 2012-02-29
基金项目 : 国家自然科学基金项目（31060173，U1178305），新疆自治区高技术研究发展计划项目（201111116）
作者简介 : 李晓东 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 棉花基因工程 ; E-mail: chinalxdong@163.com
通讯作者 : 范玲 , 女 , 博士 , 研究员 , 研究方向 : 棉花纤维品质分子机理和分子改良 ; E-mail: fanling@xaas.ac.cn
基因工程改良棉花纤维品质研究进展
李晓东 李波 范玲
（新疆维吾尔自治区农业科学院核技术生物技术研究所，乌鲁木齐 830091）
摘 要： 棉花作为世界上重要的经济作物，其纤维品质是衡量棉花品质的重要指标。优良的纤维品质是国内外棉花育种的
主要目标之一，面临常规育种改良品质的瓶颈，通过转基因技术改良棉花纤维品质是棉花遗传育种致力研究的重要领域。介绍棉
纤维发育相关分子机理研究、棉纤维品质改良功能基因的发掘以及利用基因工程技术改良棉花纤维品质的最新进展，并对今后的
研究进行展望。
关键词： 棉花 基因工程 纤维品质
Progresses in Improvement of Cotton Fiber Quality by
Genetic Engineering
Li Xiaodong Li Bo Fan Ling
（Institute of Nuclear and Biological Technologies，Urumqi 830091）
Abstract: Cotton is the important cash crops in the world, and its fiber quality is an important criterion to evaluate the cotton quality. To
select super quality fiber is always one of the major goals in the cotton breeding all over the world. Facing the difficulties for further improving
cotton fiber quality in cotton pedigree breeding, the genetic engineering has become an important way for improving the cotton fiber quality. This
article is mainly to introduce the molecular mechanism of cotton fiber development, the functional genes and the progression of using genetic
technology for improving cotton fiber quality, and to discuss perspective of this research field.
Key words: Cotton Genetic engineering Fiber quality
第一阶段，棉纤维在此阶段含有的代谢物对调节纤
维表皮细胞和非纤维细胞的比例、长绒和短绒的比
例起重要作用，从而能够影响纤维长度和整齐度［2］。
纤维细胞的伸长是棉纤维发育的第二阶段，棉纤维
细胞在开花当天开始伸长，棉纤维细胞伸长是一个
涉及初生壁合成、细胞的生长方向以及遗传因素在
内的复杂的生理过程，并且棉纤维伸长期的长短直
接影响棉纤维的长度。次生壁增厚是棉纤维发育的
第三个阶段。在此阶段，纤维细胞伸长和初生壁合
成逐渐停止，而次生壁开始增厚，并且纤维素大量
合成。纤维素的沉积量决定细胞壁的厚度，原纤维
的排列方式决定了纤维素的结晶度。细胞壁的厚度
和纤维素的结晶度是影响纤维强度的主要因素［3］。
2012年第10期 9李晓东等 ：基因工程改良棉花纤维品质研究进展
脱水成熟是棉纤维发育的最后阶段，是细胞程序性
死亡的过程。成熟的纤维主要是细胞壁及少量的残
留物，成熟棉纤维纤维素含量高达 90%-95%，且棉
纤维的成熟度对纤维强度、弹性等有重要影响。随
着 20 世纪 70 年代基因工程的兴起，人们利用基因
工程技术改良农作物的遗传性状已经成为现代农作
物育种的主要手段之一。本研究重点回顾了国内外
棉花纤维品质相关基因及基因工程改良棉花纤维品
质研究进展。
1 基因工程改良棉花纤维品质研究
新中国成立以来，我国棉花的产量和品质都
得到了大幅度的提高，但质量还不尽人意。20 世
纪 90 年代中期以后，我国棉花品质改良进入瓶颈
期，虽然目标仍是在保持其他品质指标的同时，重
点提高纤维强度，但由于缺乏优异种质系、亲本材
料和创新技术，主要品质指标改观并不明显［4］。根
据农业部棉花品质监督检验测试中心对“十一·五
期间”我国主产棉区棉花纤维品质抽查结果［5］，我
国棉花品种纤维长度为 28.0-30.9 mm 样品占样品数
的 70.3% ；断裂强度为中等以上（26.0%-30.9%）占
样品数的 92.9% ；马克隆值处于 A 级（3.7-4.2）占
样品数的 19.2%。表明我国棉花缺乏高长度（>31
mm）、高强度（>32 cN/tex）和马克隆值在达到 A 级
水平，以及各品质指标相互匹配的高档优质棉。因此，
利用常规育种与生物技术相结合的方法培育优质棉
花是我国棉花育种的当务之急。
1.1 纤维伸长相关基因及转基因研究
提高高产棉花品种的纤维长度一直是棉花育种
专家努力的目标，而利用从棉花纤维伸长机理研究
所获得的一些与纤维伸长直接相关基因是转基因改
良棉花纤维品质的重要目的基因。
伸长蛋白（Expansin）能够使植物细胞壁松弛并
使细胞伸长，McQueen-Mason［6］首先在黄瓜中证实
其存在 ；Orford［7］首次在棉花中克隆到了 Expansin
基因并证实此基因在棉纤维细胞伸长阶段起重要作
用，能够使纤维细胞壁松弛并造成纤维的伸长。焦
改丽等［8］构建了伸长蛋白基因表达载体并转入绿彩
棉中，对其后代纤维品质分析证实转基因株系在纤
维长度和强度方面较非转基因有一定的增加。
木聚葡糖内糖基转移酶 / 水解酶（xyloglucan
ednotransglucosylase/hydrolase，XTH） 是 一 种 既 具
有转移酶活性又具有水解酶活性的多功能酶，主要
参与细胞的膨胀和细胞壁的构建。Okazawa［9］首先
克隆到拟南芥等 5 种不同植物的 XTH 基因。之后，
Michailidis［10］从棉花中克隆到 XTH 基因，Joohyun
等［11］将 GhXTH1 基因转入 Coker 312 中，结果表明，
转基因株系的纤维长度比非转基因株系高16%左右。
此外，一些来源于动物细胞的基因也被用于改
良棉花的纤维品质。张震林等［12］通过花粉管通道
转基因技术，将 E6 启动子驱动的兔角蛋白基因导
入高产棉花品种苏棉 16 号 ；李菲菲等［13］用农杆菌
介导法将蚕丝心蛋白基因导入陆地棉品系 WC ；吴
霞等［14］利用根瘤农杆菌介导转化法，将棉纤维特
异表达启动子 GAE6-3A 驱动的蚕丝芯蛋白轻链基因
（FBN）转入陆地棉 R15 中，他们所得的转基因后代
与亲本相比，纤维品质均有提高。
1.2 棉纤维细胞植物激素合成及信号途径相关基
因及转基因研究
植物激素在植物生长发育过程中能够调控多种
生理生化过程，棉纤维的生长发育过程受到生长素、
乙烯、赤霉素和油菜内酯素等多种植物激素的调控。
生长素和赤霉素对未受精棉花纤维胚珠起始分化是
必需的，利用它们分别处理花后的胚珠，结果表明
处理胚珠的纤维分化率明显高于对照组［15］。Bir 等［16］
利用生长素或萘乙酸和赤霉素共同处理开花后 1 d
（days post anthesis，1DPA）的棉花纤维胚珠，结果
表明，萘乙酸和赤霉素处理的胚珠在纤维长度方面
明显高于用生长素和赤霉素处理的胚珠，但萘乙酸
处理使次生壁增厚期推迟。与生长素及赤霉素的作
用特点相似，在胚珠离体培养条件下增加油菜内酯
素［17］和乙烯［18］含量能够增加棉纤维长度并促使胚
珠的生长 ；在离体条件下细胞分裂素虽然能够促进
胚珠的生长，但是也能够抑制纤维的发育［19］。
近些年来，随着实时荧光定量 PCR 技术、基
因芯片技术和 ESTs 技术的发展，已逐步揭示出植
物激素对棉纤维发育影响的相关机理。Alema 等［20］
克隆了棉花赤霉素信号途径中赤霉素受体蛋白基因
（GhGID1a，GhGID1b）和 DELLA 蛋白基因（GhSLR1a，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期10
GhSLR1b）研究发现，赤霉素处理可以使基因
GhGID1a 和 GhGID1b 表达下降，GhSLR1a 基因表
达上升。罗明等［21］克隆了陆地棉 DELLA 蛋白基因
（GhGAI1、GhGAI2、GhGAI3 和 GhGAI）发现油菜
内酯素和生长素可以使 GhGAI1 基因表达显著降低，
且无纤维突变体的 GhGAI1 基因表达显著高于正常
植株。Yang 等［22］证实 MYB 和 WRKY 转录因子家
族在生长素、乙烯等植物激素的作用中起重要作用，
植物激素的一些细胞膜表面受体 MYB 和 WRKY 转
录因子家族成员。此外，还发现并克隆 BR 受体基
因 BIN2［17］、油菜内酯素合成基因 SMT1 和 DET2 和
乙烯受体基因［18］、生长素受体因子［22］、生长素合
成基因［23］、细胞分裂素脱氢酶基因［24］、抗坏血酸
过氧化物酶基因［25］等一些与植物激素合成及信号
转导相关基因。
内固醇 5α-还原酶（DET2）基因是植物油菜内
酯素合成的限速酶，罗明等［26］克隆了内固醇 5α-还
原酶基因并将棉花内固醇 5α-还原酶基因（GhDET2）
及其反义基因分别与矮牵牛 FBP7 基因启动子相
连，通过农杆菌介导法转化冀棉 14。结果表明，转
GhDET2 基因棉花纤维长度为 30.93±0.9 mm，比野
生型纤维长度增加 10.75% ；而转反义基因植株生长
状况与野生型没有差异，棉花纤维长度 27.88±1.99
mm，比野生型纤维长度缩短 6.38%。肖月华等［27］
将棉花赤霉素 G20 氧化酶 1（GhG20ox1）基因与
35S 启动子相连，通过农杆菌介导法转化冀棉 14，
纤维品质分析结果表明，转基因棉纤维长度比受体
冀棉 14 长度增加 8%，转基因棉马克隆值 3.83，达
到 A（3.7-4.2）级水平，而受体马克隆值 4.88。裴
炎等［28］将基因分别与矮牵牛 FBP7 基因启动子与生
长素合成基因 iaaM 相连，通过农杆菌介导法转化棉
花，经过 3 年（2007 年 -2010 年）的跟踪分析，结
果表明，转基因株系 FM9 的衣分比非转因植株高
23.7%，转基因株系 FM9 马克隆值为 4.5，而非转因
植株为 5.2。FLAs 蛋白在棉纤维的起始和伸长阶段
起重要作用，研究发现，赤霉素可以诱导 FLAs 基因
表达。Li 等［29］构建 FLAs 蛋白基因（GhAGP4）的
反义表达载体并转化棉花 YZ-1，结果表明转基因植
株株系纤维长度比非转基因株系低 5% 左右。
综上所述，目前利用植物激素合成基因及其信
号途径相关基因为目的基因得到的转基因棉的纤维
长度明显强于非转基因棉。但是，由于受到目的基因、
受体、启动子等客观因素的影响所得的棉花株系改
良效果不尽相同。随着人们对植物激素作用机理研
究的逐渐深入，植物激素对棉纤维发育影响机理的
逐渐揭示。在此过程中得到的相关基因都可作为棉
花基因工程的目的基因，从而能够为人类的生产活
动服务。
1.3 利用棉纤维中细胞骨架结构蛋白及其调节因
子改良纤维品质
细胞骨架是广泛存在于真核细胞中的纤维状结
构，对于维持细胞形状、物质运输、细胞的伸长等
具有重要影响。根据其组分物理大小可以分为 3 类：
微丝、微管和中间纤维，其中微管和微丝对棉纤维
的伸长和次生壁加厚有重要影响。迄今为止，人们
在棉花中已经克隆了 9 个 α 微管蛋白家族基因和 7
个 β 微管蛋白家族基因以及 15 个肌动蛋白家族基
因。研究发现，棉花肌动蛋白基因（GhACT1）和棉
花微观蛋白基因（GhTub1）在棉纤维伸长过程中起
重要作用［29，30］。高等植物细胞骨架结构除了组成
细胞骨架的基本蛋白成分外，一些细胞骨架结合蛋
白对于维持细胞骨架结构及其正常生理功能的发挥
具有重要作用。在棉花中，已发现多种细胞骨架结
合蛋白。肌动蛋白结合蛋白通过调控微丝的组装在
细胞的生长中起重要作用，Argiriou 等［31］在棉花中
克隆了 4 个同源的肌动蛋白结合蛋白基因 ；膜联蛋
白是依赖 Ca2+ 的细胞骨架结合蛋白，与棉纤维细胞
极性伸长有密切关系，在棉纤维中已经克隆出 4 种
膜联蛋白［32-34］。Preuss［35］克隆了一种新的蛋白激
酶（GhKCH1），这种激酶在棉纤维中能够介导微丝
和微管的组装，并且还具有马达蛋白的活性以及能
够使微丝微管相互作用。Xu 等［36，37］克隆出了另一
种 KCH 蛋白激酶（GhKCH2），他们发现这种激酶与
微管结合后，能影响纤维素微纤维的乘积，此激酶
也可以介导微丝和微观之间的相互作用。此外，肌
动蛋白解聚因子也是一种重要的重要微丝调节蛋白。
Li 等［38］ 通过 RNA 干扰技术机制肌动蛋白
（GhACT1）基因表达，转基因棉花及其后代的纤维
长度明显低于非转基因棉花。范小平等［39］将 35S
2012年第10期 11李晓东等 ：基因工程改良棉花纤维品质研究进展
启动子与棉花肌动蛋（GhACT1）的反义基因相连，
通过农杆菌介导法导入陆地棉科宇 312 中，纤维品
质分析结果表明转基因棉纤维绒长度显著短于对照
绒长。罗明等［40］将棉花微管切割蛋白基因（GhKTN1）
及其反义基因分别与矮牵牛 FBP7 基因启动子序列
相连，通过农杆菌介导法转化川棉 239，结果表明，
转 GhKTN1 基因棉花纤维长度比野生型短，转反义
基因植株纤维长度与野生型没有差异 ；转 GhKTN1
基因的基因株系的纤维强度为 40.51±0.9 cN/tex，对
照纤维的强度为 33.97±1.27 cN/tex，转基因纤维强
变比对照增加 19.25%，转反义基因的转基因株系的
纤维强度为 31.29±0.54 cN/tex，比对照降低 7.89%。
南芝润等［41］将 35S 启动子与棉花肌动蛋白解聚因
子（GhADF1）的反义基因相连，通过农杆菌介导法
导入陆地棉科宇 312 中，通过连续 3 代（T3、T4 和
T5）的纤维品质分析，转基因纯和株系 A5 的棉纤维
强度和长度与对照分别增加4.7%和4.9%。Divya等［42］
将芥末膜联蛋白基因（AnnBj1）转入棉花 Durga 中，
在逆境条件下，纤维品质结果表明转基因株系纤维
平均长度比非转基因株系增加 7% 左右。Wang 等［43］
将肌动蛋白结合蛋白基因（GhPFN2）基因转入棉花
MY 中，纤维长度分析表明，转基因株系 156、176
纤维长度比非转基因株系低 14.5% 左右。
组成细胞骨架的基本结构蛋白普遍是多基因家
族基因编码，并且同一家族不同基因表达在棉纤维
发育各个时期表达有明显差异。此外，细胞骨架在
棉纤维发育中如何调控纤维伸长及组成细胞壁纤维
素纤维丝的沉积，其具体作用机理目前还不清楚。
目前利用此类基因作为目的基因的棉花基因工程研
究在品质改良方面不仅对纤维长度产生显著影响，
而且能够对纤维强度产生显著影响。
1.4 通过影响棉纤维糖类物质代谢改良纤维品质
成熟棉纤维的主要组成部分是纤维素，纤维素
是葡萄糖分子通过 β-1,4-糖苷键连接而形成的高分
子化合物。目前普遍认为，在棉纤维细胞中，纤维
素以尿苷二磷酸葡萄糖为底物由纤维素合酶催化合
成。纤维素的合成涉及细胞中多种酶及其产物的相
互作用。
棉花蔗糖合酶是棉纤维合成的重要功能酶，
此酶催化蔗糖分解为果糖和尿苷二磷酸葡萄糖
（UDPG），后者被认为是棉纤维纤维素合成的直接底
物。Ruan 等［44］发现棉花细胞中存在蔗糖合酶基因
家族，并且克隆了其中的一条 CDNA ；Jiang 等［45］
克隆了一个新的蔗糖合酶基因 SusA1。蔗糖磷酸合
酶是另一种与蔗糖合成相关的关键酶，它能催化
UDPG 和 6-磷酸果糖生成 6-磷酸蔗糖和 UDP，关于
此酶基因的克隆只是近两三年国内有人克隆，此前
未见报道。蛋白组学研究表明核苷糖转换代谢途径
是纤维伸长过程中最显著上调的代谢途径，发现与
核苷糖转换代谢相关的 UER1、UGD1、UGP1 和 UGP2
蛋白表达显著升高，用核苷糖饲喂培养中的棉纤维，
能促进纤维显著伸长，饲喂单糖却没有这种效果。
根毛变短的拟南芥突变体能被转核苷糖基因或饲喂
核苷糖恢复。因此，这些基因是棉纤维发育重要的
功能基因［46］。
Li 等［47］运用真空渗透和农杆菌介导相结合的
方法，将纤维素合酶基因 acsA 和 acsB 基因导入棕
色棉品种 G007 中，转基因棉花纤维的强度和长度比
对照高 15%，纤维素的含量比对照高 7.06%，而细
度比对照低 11.76%。张海平等［48］将 35S 启动子驱
动的木醋杆菌纤维素合酶基因 acsA 和 acsB，用子房
注射法和花粉粒媒介法转化棕色棉 G007 和白色棉
X003，对转基因当代及后代的检测结果表明 ：转基
因棕色棉的 T0 和 T1 代的纤维长度比强度、纤维素
含量、衣分都有增加。纤维长度增加了 16.15%，比
强度、纤维素含量和衣分分别增加了 14.89%、5.26%
和 16.97% ；而白色棉只有比强度和纤维素含量达到
显著水平，分别增加了 18.95% 和 8.42%，纤维长度
和衣分变化不显著。Haigler 等［49］将菠菜来源的蔗
糖磷酸化合酶（SPS）基因转入陆地棉中，转蔗糖磷
酸化合酶基因棉花在棉籽重量、单籽纤维重量、纤
维成熟度、束纤维强度等指标上均比非转基因对照
有所提高。Ruan 等［50］通过农杆菌介导将蔗糖合酶
基因的反义基因转入 Coker 315 中，抑制蔗糖合酶基
因表达，试验结果表明，转基因株系的纤维长度和
起始分化率受到显著影响。Jiang 等［45］将纤维素合
酶基因（GhSusA1）转入棉花中，结果表明过度表达
GhSusA1 基因的棉花株系纤维品质明显高于非转基
因株系。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期12
1.5 其他相关基因用于改良纤维品质
棉纤维不同发育阶段所特异性表达的基因种类
及数量有着巨大的差异，其中一些基因在整个棉纤
维发育过程都持续表达。整个棉纤维发育过程所涉
及的任何一种基因都能够作为棉花基因工程潜在的
目的基因，并且棉花植株的一些非纤维组织特异性
表达的基因对棉花纤维品质可能有潜在的影响，这
些基因同样也可作为棉花基因工程潜在的目的基因。
Machado 等［51］构建了棉花 MYB 转录因子（Gh-
MYB25）的正义和反义表达载体并转化棉花，研究结
果表明，过度表达 GhMYB25 基因的转基因株系的
纤维起始分化率和表皮毛数明显高于非转基因株系，
而反义表达载体转基因结果正好相反；Walford 等［52］
构建了棉花 GhMYB25-like 蛋白基因的正义和反义
表达载体并转化棉花，研究结果表明，反义表达
GhMYB25-like 蛋白基因的转基因株系棉纤维的发育
受到一定影响，正义表达 GhMYB25-like 蛋白基因的
转基因株系与非转基因株系相比没有明显变化 ；汪
若海等［53］将谷氨酸脱氢酶（GHD）基因转入棉花中，
纤维品质分析结果表明，转基因株系的比强度平均
为 21.43 cN/tex，比受体植株高 15%，纤维长度比受
体植株高 8%；Wang 等［54］将果胶裂解酶基因（GhPEL）
的反义基因转入棉花中，结果表明部分转基因株系
的纤维长度与非转基因株系相比长度显著降低。Sun
等 ［23］将编码 OsFCA 蛋白的第二个 RNA 结合基序片
段的基因转入棉花中，结果表明，转基因株系的植株、
叶片、棉铃大小与受体株系相比显著增加。Rao 等［55］
将植物光敏色素 B 基因转入棉花中，结果表明转基
因株系比非转基因株系产量增加 35%。
2 展望
植物基因工程作为近些年发展起来并逐渐走向
成熟的一项新技术，在发展过程中存在一些问题。
棉花纤维发育涉及多种代谢相互作用，细胞中的许
多代谢产物对纤维的发育及纤维品质有重要的影响，
并且棉纤维的发育是多基因共同表达及相互作用的
结果［3］。但是，目前棉花基因工程所选择的目的基
因大多是直接影响与纤维素合成或纤维伸长基因。
此外，启动子对目的基因的表达和转基因棉花纤维
品质有非常重要的影响。John［56］将棉纤维特异性启
动子 E6 与生长素合成酶基因 iaaM 相连，转入陆地
棉 DP50 发现，纤维中游离的生长素含量增加，而
纤维品质没有明显改变。
由于基因工程是人为的将外源 DNA 片段导入到
受体细胞中，目前在棉花基因工程领域最常用的是
农杆菌介导法。农杆菌所含有的 T-DNA 能够随机性
插入到受体基因组中，并且插入的拷贝数也不是唯
一的，这就导致了其所含的目的基因表达的不稳定
性，所得到的转基因株系在各个方面也有差异［57］。
此外，目前基因工程研究所用的转化方法的转化效
率普遍偏低。这些依然是基因工程改良棉花纤维品
质需要持续研究并解决的问题。
随着植物基因工程技术的逐渐成熟，通过基因
工程技术改良农作物的遗传特性必定会成为农作物
育种的重要手段。但任何一种新技术都存在逐步完
善的过程，单一的育种手段不能满足人类社会发展
的需要。通过基因工程技术与传统育种手段相结合，
改良农作物的遗传特性可能是今后育种的一种非常
重要的手段。
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（责任编辑 狄艳红）