全 文 ：·综述与专论· 2012年第5期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-12-06
基金项目 : 国家青年科学基金项目（30900911），山西省基础研究计划项目（2009021032-1）
作者简介 : 杜磊 , 男 , 助教 , 硕士 , 研究方向 : 作物遗传育种 ; E-mail: bbm007@sina.com
通讯作者 : 王长彪 , 男 , 助理研究员 , 硕士 , 研究方向 : 基因组学及生物信息学 ; E-mail: wcbksl@126.com
棉花主要逆境及研究方法
杜磊1, 2 王长彪3
（1 运城学院，运城 044000 ；2 南京农业大学，南京 210095 ；3 山西省农业科学院生物技术研究中心，太原 030031）
摘 要： 随着耕地面积日益减少，作为开发盐碱地的先锋作物——棉花对其的抗逆研究显得尤为重要和紧迫。简述棉花的
几个主要的非生物胁迫，分析逆境条件下棉花自身防御策略及人们在农业生产中有效的应对策略，以期对棉花育种和生产发挥一
定指导作用。
关键词： 棉花 非生物胁迫 逆境 应对策略
Main Stress of Cotton and Its Investigation Method
Du Lei1, 2 Wang Changbiao3
（1Yuncheng University，Yuncheng 044000；2Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095；3Biotechnology Research Center，Shanxi
Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031）
Abstract: With arable land area decreasing, the development of saline-alkali land is becoming more important. As pioneer crops, stress-
tolerance research of cotton is particularly urgent. This paper introduced several major cotton abiotic stress, also analysised of the self-defense
strategy of cotton in adverse conditions and effective coping strategies for agricultural production. Expect this study can play a guiding role in
cotton breeding and production.
Key words: Cotton Abiotic Stress Coping strategies
水资源短缺、土壤盐碱化等生态问题及人口膨
胀、环境污染等人类活动的影响使人粮争地现象日
益严峻［1, 2］。据联合国粮农组织统计，全球陆地总
面积 40% 以上受干旱影响、约 20% 为盐碱地且每
年发生次盐渍化的耕地大约有 30 万 hm2。改造治理
及合理开发旱地、盐碱地成为农业可持续发展的主
要途径之一［3］。棉花对高温、干旱、高盐等非生物
胁迫具有较强抗性，但逆境条件下产量及纤维品质
受损严重［4-6］。本文简述了棉花在主要逆境、逆境
条件下自身防御策略，以及人们现阶段在农业生产
上有效的应对策略，以期对棉花育种生产起到积极
作用。
1 棉花主要逆境
1.1 盐害
盐害分原初盐害和次生盐害。土壤中盐浓度过
高对棉花直接产生的伤害叫原初盐害、对棉花产生
渗透胁迫造成脱水及由于离子间竞争引起营养元素
失衡造成的伤害叫次生盐害［7］。
原初盐害分为直接原初盐害和间接原初盐害。
直接原初盐害指对棉花根系细胞质膜造成的伤害。
土壤中高浓度盐离子必须通过棉花根系的细胞质膜
才能进入棉株，从而引起根细胞质膜组分、稳定性
和选择透性等方面发生变化［7， 8］。Cramer 等［9］研究
发现，在盐胁迫下，棉花根系细胞质膜上的 Ca2+ 被
Na+ 取代，质膜的组分和稳定性被破坏。直接原初
盐害发生后，如果盐害继续，则会破坏根系细胞质
膜的选择透性，导致根系细胞内 Ca2+、K+ 等离子大
量外渗而外界过多的 Na+、Cl- 等离子进入胞内，并
引起盐害扩张到棉花各个组织细胞中，即间接原初
盐害。间接原初盐害一方面破坏胞内的区域化、离
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第5期10
子平衡、pH 稳定及酶的活性，导致细胞代谢紊乱，
光合作用降低、呼吸作用加强 ；另一方面限制细胞
的生长和分裂，从而影响棉花整个发育过程［10］。
棉花的次生盐害主要包括渗透胁迫伤害、营养
缺失和失衡。土壤中盐离子浓度过高，一方面使土
壤水分的溶质浓度增加，造成棉花根系组织脱水，
产生渗透胁迫伤害 ；另一方面破坏了土壤原有的离
子平衡，使棉花在吸收矿物质的时候，盐离子和各
种矿物质相互竞争，造成对各营养物质的吸收不均
衡，产生营养缺失和失衡［7, 8］。
1.2 干旱
干旱主要有 3 种类型 ：大气干旱，即空气干燥，
相对湿度低，棉花蒸腾作用过强，失水大于根系吸水；
土壤干旱，即土壤中没有或只有少量有效水，棉花
因吸水困难导致的缺水萎蔫 ；生理干旱，即土壤并
不缺水，因土温过低或土壤水分溶质浓度过高，妨
碍棉花根系吸水甚至造成根系失水，导致棉花体内
水分平衡失调［11］。
干旱对棉株最直观的影响是造成幼叶、幼茎的
萎蔫。其中萎蔫分为暂时萎蔫和永久萎蔫，暂时萎
蔫只是叶肉细胞临时水分失调，而永久萎蔫导致原
生质发生了脱水。旱害的本质即原生质脱水，其带
来的一系列生理生化影响，如图 1 所示［12］，严重时
可导致棉株死亡。
图 1 干旱引起的伤害
1.3 高温
高温影响棉花生长发育。首先表现在高温有
损种子萌发及根系对水分和营养物质的吸收，导
致根系肤浅、主侧根细弱，种子萌发最适温度为
28-30℃，根系生长的最适温度为昼 30-35℃、夜
22-27℃［13］；其次，高温使棉株生长加速，棉铃生
长时间和碳同化时间缩短，从而使干物质积累减少，
导致棉铃尺寸减小，产量降低，质量变差［14］；第三，
高温影响花粉的正常萌发。花粉最适温度为 28℃且
对高温极度敏感，高温可使花粉生活力、花粉萌发
率和柱头上花粉粒数量显著下降，甚至导致花粉不
育［15］；最后，夜间的相对高温影响花蕾和棉铃的数
量及质量［16］。
高温影响棉花生理生化特性。这主要指高温影
响棉株的物质合成与代谢。棉株根系对氮素的吸收、
棉株体内蛋白酶活性都因高温胁迫而降低。棉株光
合作用及碳水化合物的积累也受高温影响，其中高
温使呼吸消耗增大，不利于碳水化合物积累，光合
2012年第5期 11杜磊等 ：棉花主要逆境及研究方法
作用则对高温伤害最敏感，光合作用强度和速率受
到显著影响。高温还会导致棉株细胞膜从液晶态变
为液态，流动性加快，进而影响细胞结构稳定性［17］。
2 研究方法
2.1 棉花自身应对策略
2.1.1 形态及组织结构适应 棉花抗逆的形态及组
织结构特征如下 ：主根入土深、侧根发达且数量多，
能更有效地利用土壤水分 ；维管束发达，叶脉致密，
单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分
传导，而且有利于根系的吸水 ；叶片为鸡脚叶、窄
苞叶等，减少蒸腾损失［11］。
2.1.2 生理生化适应 棉花在逆境条件下可通过生
理生化响应来适应环境。本文主要探讨以下 4 种。
2.1.2.1 渗透调节系统 在干旱或高盐胁迫下，外
界环境渗透势下降，棉花通过在细胞中积累溶质来
降低体内渗透势，以对抗渗透胁迫。积累的溶质分
为两类，一类是以 K+、Mg2+ 和 Ca2+ 等为主的无机盐，
主要从环境吸收进入细胞 ；另一类是以可溶性糖、
游离脯氨酸为主的有机物，主要在细胞中合成［18-20］。
2.1.2.2 抗氧化防御系统 棉花在遭受干旱胁迫时，
细胞中活性氧产生与清除之间的平衡被破坏，使细
胞受到氧化胁迫，细胞膜和一些大分子物质被破坏，
对线粒体和叶绿体的破坏尤为严重。抗氧化防御系
统是植物抵御氧化胁迫时形成的清除活性氧的酶系
（SOD、POD 和 CAT）和抗氧化物质（类胡萝卜素、
维生素 E 和抗坏血酸等）。通过这些物质有效清除活
性氧，提高棉花抗旱性［21］。
2.1.2.3 逆境胁迫诱导蛋白 植物在逆境胁迫条件
下许多平时不表达的基因被激活，产生的蛋白在植
物各组织中积累，并在植物抗逆反应中发挥重要作
用。以广泛存在于高等植物中的 LEA 蛋白为例，它
主要包括胚胎发育后期种子中大量积累的一系列蛋
白质，与植物的脱水耐受密切相关。LEA 蛋白具有
高度的亲水性和热稳定性，即使在煮沸状态下也能
保持水溶状态。在干旱胁迫下，它能捕获水分到细
胞内使细胞免受伤害［22, 23］。
2.1.2.4 DNA 甲基化 DNA 甲基化是一种重要的表
观遗传修饰形式，它并不改变基因的碱基序列，而
是通过影响基因的表达以改变其功能。DNA 甲基化
影响基因表达的方式主要有两种 ：一是直接干扰转
录因子与 DNA 的结合，使转录无法正常进行［24］；
二是甲基化 DNA 上的甲基 CpG 蛋白与转录因子竞
争甲基化 DNA 结合位点导致转录受抑制［25, 26］。
逆境胁迫下植物 DNA 甲基化水平发生动力学改
变。一方面 DNA 发生去甲基化，该效应可诱导基因
水平的抗逆反应［27］。研究表明，热或冷、干旱和重
金属等逆境导致的氧化胁迫所形成的活性氧元素或
含有活性氧的原子团，有可能具有去甲基化效应［28］，
渗透胁迫调节中形成的甜菜碱也具有去甲基化效应；
另一方面 DNA 发生超甲基化，该效应在植物抗逆中
发挥的作用有待进一步研究。钟兰等［29］研究盐胁
迫后小麦叶片和根 DNA 中 5-甲基胞嘧啶百分含量
的变化时发现，在 150 mmol/L NaCl 胁迫下，处理 6
d 后，耐盐品种“德抗 961”叶片和根 DNA 中 5-甲
基胞嘧啶百分含量显著下降，而处理 10 d 后，耐盐
品种“德抗 961”叶片和根 DNA 中 5-甲基胞嘧啶百
分含量与盐敏感品种“豫麦 34”相比显著增加，由
此推测 DNA 超甲基化可提高植物的耐盐性。赵云雷
等［30］在研究盐胁迫下棉花甲基化模式时发现，去
甲基化位点数目耐盐性品种多于盐敏感品种，而超
甲基化位点数目耐盐性品种少于盐敏感品种，他们
由此推测在棉花基因组中，DNA 的去甲基化似乎对
耐盐性起着积极作用，而超甲基化则对耐盐性不利。
2.2 栽培管理技术
通过栽培管理增强棉花抗逆能力，首先，必须
选择适宜本区域种植的品种 ；其次，要合理开发利
用各种栽培管理技术，主要包括播种技术、覆膜技术、
防治病虫害、抗逆锻炼、种子引发和种子丸粒化处
理等。
山东省麒麟镇南曹村盐碱地连续 7 年植棉保不
住苗，2006 年，黎鸿慧等［31］选用了冀棉 298 品种，
播种前对种子做了盐引发处理，把已吸水膨胀的种
子用 3% 的 NaCl 浸种 1 h，可以有效缓解 NaCl 的胁
迫作用，显著提高种子的发芽势、发芽率和田间出
苗率。因旱地、盐碱地在低温时棉株吸水困难，他
们把播种时间选择在寒潮将过的 5 月 1-5 日的晴天。
考虑到旱地盐碱地上棉花不能充分生长，适当增大
了种植密度，结果该村盐碱地种植的棉花不仅苗全，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第5期12
而且常量比非盐碱地还高 ；董合忠等［32］开发的盐
碱地深播覆膜技术，有效改善了棉花成苗和幼苗生
长的环境，2009 年 5 个试验点的成苗率平均提高了
24.9%，皮棉产量平均提高了 6% ；刘明分等［33］通
过对冀棉 27、衡棉 210 和衡棉 3 号进行种子丸粒化
处理，促进了种子的萌发和生长，增强了幼苗的抗
寒能力。该技术是在包衣基础上发展起来的，不产
生药害，能显著促进棉种萌发与幼苗生长、增强抵
御不良环境条件能力，具有明显的增产优势。
2.3 科学合理施肥
在逆境条件下通过施肥增强棉花抗逆能力、提
高产量及提升品质的作用已得到肯定。
前人总结出了很多合理施肥、科学施肥的经验。
例如，盐碱地因为肥力差，有机物含量低，可采取
秸秆还田、施有机肥等措施［34］，而旱地需多施磷、
钾肥，适度施氮肥，因为磷肥、钾肥可提高作物抗
旱能力，而氮肥俗称叶肥，施用过多会造成枝叶徒长，
蒸腾作用变大，失水变多［35］。
近年来研究发现，不同施肥方式会影响棉花对
肥料的利用率并最终影响作物产量［36］。宋世佳等［37］
在大田条件下，以转基因抗虫棉‘沧 198’为材料，
研究了常规肥和控释肥两种不同施肥模式对棉田肥
料利用率及产量的影响，结果表明，与常规肥相比，
控释肥能满足棉花中后期对养分的需求，显著提高
了肥料利用率，减少了对土壤养分的消耗，且获得
较高棉纤维产量。
施用特制的生物有机肥可提高棉花抗病虫害能
力。Huang 等［38］研究表明，在盆栽及大田种植情况
下，通过施用绿肥、秸秆、粪肥等有机物质，可显
著降低棉花黄萎病发病率。张慧等［39］研究同时施
用拮抗菌与有机肥，发现不但拮抗菌的防病效果显
著提高，棉花连作土壤微生物区系的发展也更加合
理健康。罗佳等［40］通过施用一种专性微生物有机肥，
提高了棉株体内防御性相关酶活性，进而提高了棉
花植株对黄萎病的抗性。
2.4 适当施用植物生长调节剂
植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素
活性的一类有机化合物，它与农药、化肥一起成为
现代化农业生产中必须的 3 大类物质。诸多研究表
明，植物生长调节剂在植物抗逆反应中发挥重要作
用 ［41］。农业生产中常用的植物生长调节剂有水杨酸、
茉莉酸及甲酯、赤霉素、乙烯利及缩节胺等。
水杨酸作为植物体中普遍存在的内源信号分
子，通过激活一系列抗性防卫反应，减少植物体水
分散失、提高植物体抗性等。牟筱铃等［42］利用不
同浓度水杨酸对棉花种子进行浸种处理，出苗后使
棉株维持在中度干旱状态，发现 400 μmol/L 和 800
μmol/L 处理对于的棉株叶片中与植物体内清除活
性氧的酶保护系统密切相关的 SOD、POD、ApX 和
CAT 活性有所提高，棉花幼苗的保水力以及物质代
谢能力也有所提高，从而增强了棉株抵抗水分胁迫
的能力。何茂华等［43］研究发现 SA、PDJ 和萘乙酸
可诱导棉苗对黄萎病的抗性。
茉莉酸甲酯（JA-Me）能通过各种调控作用和
信号途径，提高棉花的抗逆能力。石武良等［44］研
究发现，JA-Me 在水分胁迫下，通过增加棉花幼苗
体内脯氨酸含量、提高幼苗叶片的水势和渗透势、
抑制光合速率、降低气孔导度，以及提高棉花幼苗
的保护酶 SOD 和 POD 的活性和降低质膜相对透性，
使棉株幼苗抗旱性显著提高。
2.5 基因工程
通过基因工程技术提高棉花抗逆能力，首先需
要克隆逆境胁迫下诱导表达的基因及其等位基因，
目前常用的方法有比较基因组学分析、同源克隆及
基因表达谱分析等，然后通过转基因的方法使研究
对象获得强的抗逆性［45，46］。近年来广大科研工作者
在这方面取得很大成绩。
Lü 等［47］将在盐介中克隆到的 H+- 焦磷酸酶
基因 TsVP 转入陆地棉鲁棉研 19 和鲁棉研 21，过
量表达该基因，同 WT 相比，转基因棉花地上部和
根的生长得到促进，抗旱能力增强，且在同等干旱
胁迫处理下，子棉产量分别比对照高 51% 和 40%。
Zhang 等［48］在牛心朴子中分离出一个新的膜连蛋
白基因 CkANN，该基因的表达水平在 SA、MeJA、
ABA、NaCl、PEG 6000 及 H2O2 的诱导下显著增加。
在转基因棉花中过表达该基因，与野生型相比，转
基因棉花对干旱和枯萎病的抗性显著增强。相信该
基因可以对作物抗旱及抗病研究作出显著贡献。
2012年第5期 13杜磊等 ：棉花主要逆境及研究方法
3 小结
随着粮食安全问题倍受关注，导致粮棉争地矛
盾日益显著。为了解决这一问题，棉花作为抗旱耐
盐碱的先锋作物，将越来越多地种植在旱地、盐碱
地上。深入研究棉花在逆境条件下种植及高产优质
策略显得尤为重要和紧迫。棉花逆境应对策略有很
多种，每种都有一定效果，但要取得明显效果，必
须科学合理的综合运用各种策略，不但要建立完整
的农业生产配套技术和设备、还要在运用基因工程
技术的同时结合盐碱地、旱地改良技术。基因工程
技术潜力很大，目前研究的重点是开发和利用克隆
基因及转基因方法，更快、更准确的获得更多、更
好的抗逆基因及转基因棉花。
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（责任编辑 狄艳红）