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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2012年第2期
收稿日期 : 2011-09-14
基金项目 : 国家自然科学基金项目（30960194）
作者简介 : 何宣 , 男 , 硕士研究生 , 研究方向 : 作物分子生物学 ;E-mail:he8xuan9@126.com
通讯作者 : 孔广超 , 男 , 副教授 , 研究方向 : 麦类作物遗传育种 ;E-mail:kgch001@126.com
小黑麦碳酸酐酶蛋白质三维结构预测
何宣 王白羽 张晓磊 任丽彤 孔广超
（石河子大学麦类作物研究所，石河子 832003）
摘 要 : 根据已经克隆到的小黑麦碳酸酐酶基因序列，将其概念地翻译成蛋白质的氨基酸序列。利用 MEGA4.1、DNA
Star5.02、SOPMA、Swiss-Model Workspace 和 NCBI-VAST 等在线软件和服务器对该小黑麦碳酸酐酶（CA）的一级结构、二级结
构及三维结构进行了分子结构模型预测，并对其三维结构进行了比对。结果显示，小黑麦碳酸酐酶定位于线粒体内膜和叶绿体类
囊体膜上，具有 β 类碳酸酐酶所特有的保守性基序 C-[SA]-D-S-R-[LIVM]-x-[AP] ；SOPMA 预测的二级结构显示，该酶含有 α-螺旋
（38.61%）、随机卷曲（54.44%）和 β-折叠（6.95%）。通过 VAST 矢量比对工具将小黑麦碳酸酐酶与模板（lekjA）三维结构进行比对，
结果显示小黑麦碳酸酐酶与豌豆 β 碳酸酐酶同型八聚体中的一个单体（lekjA）具有很好的匹配，故推测小黑麦碳酸酐酶全酶也可
能是同型八聚体。
关键词 : 小黑麦 碳酸酐酶 分子结构 结构预测 结构比对
Structure Prediction of Carbonic Anhydrase from Triticale
（×Triticosecale Wittmack）
He Xuan Wang Baiyu Zhang Xiaolei Ren Litong Kong Guangchao
（Institute of Triticeae Crops，Shihezi University，Shihezi 832003）
Abstract: The nucleotide sequence of carbonic anhydrase （CA） of triticale （×Triticosecale Wittmack） was conceptually translated
into an amino acid sequence based on cloned carbonic anhydrase cDNA sequence. The primary structure, secondary structure, 3-D structure
alignment of CA were predicted by using MEGA4.1 and DNAStar 5.02 software, SOPMA server, Swiss-Model server and NCBI-VAST server,
respectively. The CA of triticale was located in mitochondrial inner membrane and chloroplast thylakoid stroma, and it had the conservative
motif （C-[SA]-D-S-R-[LIVM]-x-[AP]） peculiar to β type carbonic anhydrases. In the secondary structure, α-helix, random coil and β-sheet were
38.61%, 54.44% and 6.95%, respectively. The three-dimensional structure was constructed by homology modeling. The 3-D alignment of β-CA
from triticale was constructed by homology modeling and a monomer of β-CA octamer from pea（lekjA） showed that the 3-D structure of β-CA
from triticale could match well with the monomer. The alignment results implied that β-CA from triticale was a monomer of the β-CA octamer.
Key words: Triticale （×Triticosecale Wittmack） Carbonic anhydrase Molecular structure Structure prediction Structure aligment
碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA，EC 4.2.1.1）
是一种锌指结构酶，其活性中心有一个催化所必需
的锌原子，通过催化 CO2 的可逆水合反应，降低
CO2 在叶肉细胞中的扩散阻力，促进 CO2 向 Rubisco
扩散，为羧化反应提供底物［1］。目前报道其在 CO2
转运、呼吸作用、生物合成和光合 CO2 固定、pH 调节、
离子交换等生物过程中都具有重要作用［2］。目前已
报道过 3 种类型的碳酸酐酶：α、β 和 γ［3］，其中 β-CA
主要来源于植物中，多以双亚基为基础形成寡聚体，
分子量在 140-250 kD 之间［4］。最近研究人员又发现
了两种与 α、β 和 γ 这 3 类酶有着相似催化机制的酶，
但因其与以前的 3 种碳酸酐酶无显著的序列同源性，
将其命名为 Δ 型和 ε 型 CA［5］。尽管碳酸酐酶的重
要作用早已被认可，但对其研究主要集中在碳酸酐
酶的蛋白质分子结构、酶学特性、进化分类、参与
植物和藻类等光合生物的光合作用机制以及该酶在
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期152
人体医学领域的应用［6］。
本研究主要从已克隆到的小黑麦碳酸酐酶基因
（GenBank 登录号 ：GU145385）入手，利用生物信
息学中的同源构建法，对小黑麦碳酸酐酶的结构进
行预测，旨在通过对该酶的三维结构的预测来推断
其功能，并利用预测结果来探索一级结构与高级结
构的内在关系。
1 材料与方法
1.1 小黑麦碳酸酐酶蛋白序列检索
对小黑麦幼苗进行高盐处理，结合 cDNA-AFLP
差异条带分析技术，同时采用 RACE 技术克隆到碳
酸酐酶基因（GenBank 登录号 ：GU145385）。将该
基因翻译成蛋白质的氨基酸序列，在 NCBI 数据库
中进行 BlastP 比对，将比对结果中前 13 个物种的蛋
白序列在 DNAMAN 5.2.2.0 软件中进行同源性分析。
1.2 小黑麦碳酸酐酶序列系统进化分析
应用 Clustalx 1.83 在缺省设置下对以下 13 个物
种碳酸酐酶进行同系物的序列比对 , 并在 MEGA4.1
下选择 NJ 法构建系统发育进化树。其中单子叶植物
碳酸酐酶蛋白包括 ：小黑麦（Secale cereale×Triticum
durum）序列号 ：ADD65763.1 、大麦（Hordeum vul-
gare L.）序列号 ：P40880.1 、水稻（Oryza sativa Ja-
ponica Group）序列号 ：NP_001043676 、豌豆（Zea
mays subsp. mays） 序 列 号 ：NP_001168699 、 蓖 麻
（Ricinus communis L.）序列号 ：XP_002524642.1、毛
果 杨（Populus trichocarpa Torr. et A.Gray） 序 列 号 ：
XP_002298524 、葡萄（Vitis vinifera subsp. caucasica）
序 列 号 ：XP_002277957 ；真 双 子 叶 植 物 包 括 ：拟
南 芥（Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.） 序 列 号 ：
NP_974782.1 ； 烟 草（Nicotiana tabacum L.） 序 列
号 ：P27141.1 ； 菠 菜（Spinacia oleracea L.） 序 列
号 ：P16016 ；黄 顶 菊（Flaveria brownii A.M.Powell）
序 列 号 ：P46511.1 ；而 大 肠 杆 菌（Escherichia coli
O157:H7 strain EDL933）序列号 ：NP_286080.1 和聚
球 藻（Synechococcus leopoliensis strain PCC 7942） 序
列号 ：YP_400464.1 分别属于肠细菌和蓝细菌。
1.3 小黑麦碳酸酐酶二级结构预测
利 用 SOPMA 在 线 分 析 软 件 中 的 MLRC on
GOR4, SIMPA96 and SOPMA 模 块［7］， 进 行 小 黑 麦
CA 二 级 结 构 的 预 测［8］ （http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-
bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_seccons.html）。
1.4 小黑麦碳酸酐酶抗原表位预测
应用 DNAStar Protean5.02 对氨基酸序列进行抗
原表位预测分析 , 包括 SOPMA 在线分析软件进行二
级结构预测 ；利用 DNAStar Protean5.02 软件和 Hopp
Wood 方案对亲水性参数进行预测［8］；用 DNAStar
Protean5.02 软件提供的抗原指数分析模块和方法对
小黑麦碳酸酐酶的抗原表位及抗原性指数进行了分
析［9］。该模块采用 4 参数联立的综合预测方法 , 包
括二级结构预测、亲水性、 抗指数、抗原表面可能
区［10］。
1.5 Motif分析和细胞定位预测
将小黑麦碳酸酐酶蛋白序列提交至 Scan Prosite
在 线 分 析 软 件（http://prosite.expasy.org/scanprosite/）
进行 Motif 预测，并用 TMpred 程序在线分析蛋白质
跨膜区及利用 PSORT 6.4［11］对小黑麦碳酸酐酶亚细
胞定位进行了预测。
1.6 用同源建模法对小黑麦碳酸酐酶3-D结构预测
一般来讲，目标序列与参考蛋白序列之间的
同源性在 50% 以上时，通过参考蛋白构建的蛋白三
维结构具有很高的准确性［12］。本研究中将所预测
的蛋白质序列提交到 SWISS-MODEL 服务器进行自
动模建，得到其三维结构（http://swissmodel.expasy.
org/workspace/）。并通过 NCBI-VAST 矢量比对工具
（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/VAST/vastsearch.
html）将小黑麦 β 碳酸酐酶与结构类似的蛋白 3-D
结构进行了比对，并利用 Cn3D 4.1 软件和 Rostop 2.2
软件对其结构实现了可视化［13］。
2 结果
2.1 小黑麦碳酸酐酶蛋白序列检索
小黑麦碳酸酐酶基因cDNA序列全长为1 114 bp，
其中 5 非编码区 24 bp，开放阅读框 777 bp，3 非
编码区 310 bp。编码 258 个氨基酸，推测等电点为
8.35，分子量为 28.076 kD。BlastP 比对结果（图 1）
表明，该蛋白为碳酸酐酶家族中 β 型碳酸酐酶成员
（NCBI 序列号 ：ADD65763.1），共比对出 100 个氨
基酸序列。前 13 个物种碳酸酐酶蛋白经 DNAMAN
软件比对（表 1，图 2）发现，所克隆的小黑麦 CA
2012年第2期 153何宣等 ：小黑麦碳酸酐酶蛋白质三维结构预测
物种 同源性（%） 物种 同源性（%）
Barely 77.20 Spinach 45.48
Rice 75.97 Flaveria bidentis 44.55
Arabidopsis thaliana 48.70 Grape 43.88
Tobacoo 47.04 P. trichocarpa Torr 42.47
Castor 46.32 E. coli 23.24
Pea 46.10 Synechococcus 19.40
图 1 小黑麦碳酸酐酶 BlastP 比对结果
表 1 小黑麦碳酸酐酶与不同物种 β 型碳酸
酐酶同源性
Tr. Secale cereale×Triticum durum ；Ho. Hordeum vulgare L. ；Or. Oryza sativa japonica Group ；Ze. Zea mays subsp. mays ；Ri. Ricinus communis L. ；Po.
Populus trichocarpa Torr. et A.Gray ；Vi. Vitis vinifera subsp. Caucasica ；Ar. Arabidopsis thaliana （L.） Heynh. ；To. Nicotiana tabacum L. ；Sp. Spinacia
oleracea L. ；Fi. Flaveria brownii A.M.Powell ；Co. Escherichia coli O157:H7 strain EDL933 ；Sy. Synechococcus leopoliensis strain PCC 7942
图 2 小黑麦碳酸酐酶与其他 β-CA 多重比对
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期154
蛋白与大麦和水稻同源性最高，分别达到 77.23% 和
75.9%，与拟南芥、烟草、蓖麻、豌豆、菠菜、黄顶菊、
葡萄和毛果杨的同源性均在 45% 左右，而与大肠杆
菌和聚球菌的同源性相对比较低，仅在 20% 左右。
2.2 构建系统发育树
Clustalx 1.83 软件分析构建系统发育树，结果（图
3）显示，小黑麦与大麦遗传距离最近，其次为水稻
和豌豆，同属于一个系统枝，而黄顶菊、蓖麻和毛
果杨、葡萄、菠菜、烟草、拟南芥属于另外一支系统，
而大肠杆菌和聚球菌属遗传距离最远。
可见尽管拟南芥、烟草、蓖麻、豌豆、菠菜、
黄顶菊、葡萄和毛果杨与小黑麦 CA 氨基酸序列同
源性都在 45% 左右，但豌豆、水稻、大麦和小黑麦
具有相对保守的同源区，大麦与小黑麦同为一个属，
因此其遗传距离最近。
2.3 碳酸酐酶二级结构预测结果
预测的蛋白质的二级结构分析（图 4）发现，
该蛋白序列中随机卷曲所占比例为 54.44%，α-螺旋
为 38.61%，大约 6.95% 的 β-折叠。且螺旋与卷曲交
替分布，N 端与 C 端都为无规则卷曲，大量的无规
则卷曲可使蛋白结构拥有足够空间，受侧链相互作
用的影响很大，常构成酶的活性部位与其他蛋白质
特异的功能部位 , 如许多钙结合蛋白中结合钙离子
的 EF 手结构（E-F hand structure）的中央环［14］。
图 3 Clustalx 1.83 软件下碳酸酐酶系统进化树
h. α-螺旋 ；c. 无规则卷曲 ；e. β-折叠
图 4 SOPMA 在线分析软件的小黑麦碳酸酐酶二级结构
2.4 碳酸酐酶抗原表位预测
2.4.1 二级结构预测 二级结构如图 5-a 所示，α-螺
旋与 β-折叠交替出现，β-转角和卷曲结构相对较少。
2.4.2 亲 水 性 预 测 可 能 亲 水 性 区 域 如 图 5-b 所
示 ：30-38，62-92，130-138，174-182，92-207，
210-213，248-259。
2.4.3 抗指数预测 抗指数分析如图 5-c 所示，存在
11 个潜在的抗原表位区，具体区域为 8-22，28-50，
60-95，100-105，110-120，30-135，55-165，
70-179，190-215，231-238，250-259。
2012年第2期 155何宣等 ：小黑麦碳酸酐酶蛋白质三维结构预测
2.4.4 抗原表面预测 预测其最佳抗原肽如图 5-d
所 示 ：126-NMVPSYCKNKYAGVGSAIEYAVCALKVE
VIVVIGHSRCGGIKALLSLK-173。
2.5 Motif分析和细胞定位预测
Scan Prosite 在线软件进行 Motif 分析结果（图 6）
表明，该蛋白为碳酸酐酶模式，与碳酸酐酶家族中 β
型有两个相对保守区 H（100-107）：CADSRVcP 和 L
（144-164）：EYAVcaLkvevIVVIGHsrCG， 且 H 处 于
随机卷曲处，L 处于螺旋、转角和卷曲交替处。
TMpred 程 序 在 线 分 析（ 图 7） 发 现， 在
135-163 之间有 29 个氨基酸形成跨膜区，起到膜内
外交换的作用。
a. 二级结构 ；b. 亲水性 ；c. 抗指数 ；d. 抗原表面
图 5 DNAStar5.02 软件的小黑麦碳酸酐酶蛋白抗原表面分析
图 6 Scan Prosite 在线软件的小黑麦碳酸酐酶
Motif 分析图
β 型碳酸酐酶家族中保守序列 H1 ：C-［SA］-
D-S-R-［LIVM］-x-［AP］，保守序列 L2：［EQ］-［YF］-
A-［LIVM］-x（2）-［LIVM］-x（4）-［LIVMF］
（3）-x-G-H-x（2）-C-G 该保守区可能为官能团位置，
也即酶的活性区。
图 7 TMpred 程序在线分析的小黑麦碳酸酐酶跨膜区
PSORT6.4 软件在线预测（表 2）表明，该蛋白
与线粒体内膜和叶绿体内类囊体膜相似性比较高，
可能该蛋白主要在线粒体和叶绿体内发挥作用，或
附着在该细胞器上共同完成相关作用。
2.6 源建模法预测小黑麦碳酸酐酶3-D结构
SWISS-MODEL 服务器自动建模蛋白三维结构
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第2期156
（图 8）与豌豆［lekjA］ 的同源性为 60.91%，其建残
基模范围在 61-257，因此建模相对比较准确。图 9
是 NCBI-VAST 矢量比对后 Cn-3D4.1 软件下看到的
碳酸酐酶三维结构图，图中标出其两个相对保守区 H:
CADSRVcP， 保 守 区 L: EYAVcaLkvevIVVIGHsrCG，
通过旋转 3-D 图可以清楚的看到锌原子刚好处于保
守区 H 和 L 凹陷区。
图 10 是 Rostop2.2 软件下小黑麦碳酸酐酶三维
结构，基本和 Cn-3D4.1 软件下三维结构一致，图上
图 8 SWISS-MODEL 服务器建模蛋白三维结构
箭头标出的浅灰色区域为保守序列区。图 11 可以看
到小黑麦碳酸酐酶与豌豆［lekjA］ β 碳酸酐酶同处
于同源八聚体的核心位置。
图 10 小黑麦碳酸酐酶三维结构（Rostop） 图 11 小黑麦 β 碳酸酐酶与豌豆［lekjA］比较
图 9 Cn-3D 软件中 β 碳酸酐酶三维结构
表 2 小黑麦碳酸酐酶细胞定位预测可能性
3 讨论
碳酸酐酶在植物光合作用中具有催化 CO2 可
逆的水化反应，阳离子和阴离子与碳酸酐酶变换结
合，碳酸酐酶本身结构不稳定。目前对蛋白质天然
结构预测方法有 ：同源建模法、折叠识别法和从头
预测［15］。同源建模法基于蛋白质序列的同源性比较，
位置 可能性（%）
线粒体膜 74.0
叶绿体类囊体膜 65.3
线粒体基质间隙 46.7
线粒体内膜间隙 46.7
2012年第2期 157何宣等 ：小黑麦碳酸酐酶蛋白质三维结构预测
要求待预测蛋白与已知结构蛋白质序列的同源性大
于 30% 才能得到比较可靠的结构模型。本研究中所
克隆到的小黑麦碳酸酐酶与豌豆［1ekjA］ 的序列同
源性为 60.91%，说明建模比较准确。
序列比对发现，尽管小黑麦碳酸酐酶与拟南芥
和烟草序列同源性略高于豌豆，但其进化距离却靠
近豌豆，是因为小黑麦与豌豆具有相似度更高的保守
序列 ：137-GVGSAIEYAVCALKVEVIVVIGHSRCGGIK
ALLSL-172，这一保守序列可能为该酶的官能团，蛋
白功能往往由其中一至两个官能团决定，因此推测
小黑麦 CA 在功能上更接近豌豆 CA。这一结果进一
步证明用豌豆作为模板建模的准确性。通过 BlastP
比对发现，β 型碳酸酐酶在自然界中是一种极普遍
的变构酶，从高等植物到低等原核藻类都存在此酶，
所以该酶可能在生化反应中起到非常重要的作用。
氨基酸序列分析发现，该蛋白以亲水性氨基
酸 含 量 为 主（ 占 55.3%）， 兼 有 疏 水 性。 疏 水 性
氨基酸占 44.7%，且非极性疏水氨基酸 A 和 V 各
占 21.62%，这表明该蛋白为不稳定蛋白，其结构
会随着功能的需要而变化，可以结合大量的水分
子。当 Na+ 浓度高于正常值时，这种蛋白会大量亲
水，甚至会分解碳酸为二氧化碳和水分子。也可能
为 H+ATPase，利用催化 ATP 水解释放的能量，将
H+ 泵出质膜外，使质膜内侧形成负电位，于是质膜
外带正电荷的阳离子（如 Na+ 和 K+ 等）就与 H+ 进
行反向运输进入细胞内［16］。疏水基团既可以结合
CO2，也可以与膜蛋白结合，起到出入膜的作用。亲
水基团可以结合水分子，这种可变的结构利于交换
离子与分子，起到平衡离子的作用。另外，无规则
卷曲有可能决定蛋白的稳定性，因其可以使空间结
构中的自由能达到最大化而利于结构稳定性。对玉
米脱水蛋白 G50（17.8 kD）的结构预测分析表明，
无规则卷曲占到 75%，内部缺少折叠区，受热难使
其凝聚，因此在 100℃以上的水溶液中仍能稳定存
在［17］。而小黑麦碳酸酐酶二级结构显示其内部无规
则卷曲占有相当的比例，因此也可能具有热稳定性。
预 测 的 小 黑 麦 碳 酸 酐 酶 α-螺 旋 主 要 集 中 于
55-87 和 180-235 这两个区间内，而 α-螺旋又是一
种稳定结构，在多数膜结构中处于脂双层中，起到
跨膜传递作用。随机卷曲是该蛋白的主要二级结构，
且多数处于两端。且保守序列 CADSRVcP 也呈随机
卷曲结构。通过旋转三维结构发现，Zn 原子处于保
守序列 ACAD 与 RCGG 中的 Cys100 和 Cys163 之间，
能与锌原子形成相对稳定的共价键。且该区域在蛋
白的中心位置，也即酶的活性中心位置。
结构分析与亚细胞定位发现，小黑麦碳酸酐酶
结构与线粒体内膜和叶绿体类囊体膜相似性最高，
很有可能参与呼吸作用与光合作用，且与 ATP 转化
密切相关。根据这一特性，可以利用亲和层析法纯
化蛋白（ATP 结合层析柱）［18］，应用软件分析蛋白
质的抗原表位发现，126-NMVPSYCKNKYAGVGSAIE
YAVCALKVEVIVVIGHSRCGGIKALLSLK-173 最有可
能是该酶的抗原肽结合区段，即酶的活性中心区段。
并通过三维结构建模预测表位所在的位置 , 对制备
有效的多肽，利用免疫原性分离碳酸酐酶具有重要
的意义。
尽管通过三维结构预测可以对蛋白性质方面有
一定的了解，但不能仅从预测结构来判断蛋白质功
能。蛋白质在体内合成后，其中有些氨基酸还可被
酶进一步催化，改变其侧链的化学结构，而生成一
些新的氨基酸［19］，因此，还需进一步通过试验来验
证所预测的结果的准确性。
4 结论
小黑麦碳酸酐酶三维结构分析发现，该蛋白具
有同型八聚体结构，且定位于线粒体内膜和叶绿体
类囊体膜上，具有 β 类碳酸酐酶所特有的保守性基
序 C-［SA］-D-S-R-［LIVM］-x-［AP］， 二 级 结 构
显示该酶 α-螺旋、随机卷曲和 β-折叠结构交错分布，
属于一种变构酶，适合各种逆境反应和动态平衡。
因此，在分子进化上具有相对保守的基因序列，有
利于植物逆境应答。
参 考 文 献
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（责任编辑 马鑫）