全 文 ：第 31 卷 第 3 期
2 0 0 0 年 5月
海 洋 与 湖 沼
C OE A N OL G OIA E LT IM N OL OGIA S IN I CA
V o l
.
3 1
M ay
,
N o
.
3
2 0 0 0
条斑紫菜对无机碳的利用 *
岳国峰 周百成
(中国科学院海洋研究所 青岛 2 6 6 0 7 1)
提要 于 199 8 年 3 月在青岛太平角采集条斑紫菜 , 在室内光照强度为 120 协E/ (m Z · s) 的培
养架上培养 , 通过测定其光合作用引起密闭海水体系 p H 值及无机碳浓度的变化 , 借助于各种
无机碳利用的抑制剂 (sA 、 V an 、 DI DS 、 S r )S 对其无机碳利用机制进行了研究 。 结果表明 , ( l)
条斑紫菜可间接吸收 H C O丁。 胞外碳酸醉酶 (C A )催化 H C O犷水解成 C 0 2扩散进人胞内是条
斑紫菜无机碳利用的主要形式 , 占全部无机碳利用的 73 % 以上 。 zA 是胞外 C A 的抑制剂 , 可
直接检测胞外 C A 的存在 , 它 不能透过细 胞膜 。 (2) 条斑紫菜可依赖于 细胞膜上 A T P 酶对
H C O丁直接转运 。 但未发现带 1 蛋白 (ban d 3 P or ite n )及 aN 牛 / Hco 犷协同转运系统的参与 。
(3 )条斑紫菜 pH 值补偿点为 9 . 83 , C O Z补偿点为 0 . 0 4协m o l / L 。
关键词 条斑紫菜 无机碳 间接吸收 直接转运 碳酸醉酶
学科分类号 0 945 . 1
海水 中无机碳 ( D I)C 的存在形式 以 H C O扩为主 (90 % 左右 ) , 而游离的 CO Z不足 l %
(S ik r ow
,
19 7 5)
。 大量 研究结 果表 明 : 除 C O Z外 , H C O犷也是 海洋植 物的主要无机碳 源
(aG
o e t a l
,
19 9 4 ; M e cr a d o e z a l
,
1 9 9 7 a, b
,
19 9 8 : M e er tt
e r a l
,
19 9 3 : S ul et m e y e r e 之
。 l , 19 3)0 H C o,- 的利用有两种机制 : 一是通过膜阴离子交换蛋 白直接将 H C O犷转运到胞
内 , 在胞 内经 C A 水解成 c o ,被 R uB P 梭化 / 加氧酶 固定 ; 另一种是 在胞外 C A 催 化下 ,
H C -os 水解成 C O Z扩散进人细胞 , 许多藻类同时具有这两种机制
。
条斑紫菜是 中国养殖的主要经济海藻之一 , 其细胞工程育苗技术正在 向规模化和工
程化方 向发展 , 当用藻类生物反应器进行高密度培养时 , 无机碳源的供应将成为关键问
题 。 目前 , 对条斑紫菜无机碳的利用机制尚未进行深人研究 , 仅 aG o 等 ( 19 91 )在研究 C O Z
培养条斑紫菜时 , 推断出条斑紫菜具有利用 H C O丁的能力 。 本文报道条斑 紫菜叶状体的
初步研究结果 , 以期为其碳素供应提供科学依据 。
1 材料与方法
1
.
1 条斑紫菜 ( oP rP 勺ar ye oz en s is) 叶状体
于 19 8 年 3 月采 自青岛太平角高潮带 , 采回后用消毒海水反复冲洗干净 , 装在具塞三
角瓶中密闭光照培养 。 每 10 m l海水中紫菜用量为 0 . 39 。 荧光灯 2 只 , 光强为 120 卜E/ (m , ·
s)
, 温度为 ( 10 士 0 . 5 ) ℃ , 每 h2 测量一次海水 p H 值及无机碳浓度 。
* 国家 “ 九五 ”科技攻关项 目 , 96 一 01 一 5刃 1号 . 岳 国峰 , 男 , 出生于 19 71 年 2月 , 博士生 , R 以 : 0 0 8 6刃 5 32 一9 6 3 2 19
收稿 日期 : 1 9 9 8一8 一 10 , 收修改稿日期 : 1 9 99刃3 一26
3期 岳国峰等 : 条斑紫菜对无机碳的利用
L Z抑制剂及其抑制率
无机碳利用的抑制剂 : ac e az tof 删de ( s A) ; 钒酸盐 (V an ) (上海试剂厂 ) ; 4’ 4’ 一105面一
oc y an a o tsi lbe
n e 一2 , 2一d i s u 一fo in e a e i d ( D I D s ) (s i g m a 公司 ) ; 4一ac e t a m id于4 ` 一 i s o iht co y a n o -
2
,
2
, 一 s it be n e 一d i s u l fo n a et ( S I T S )
。
抑制率 = 对照组 D IC 的利用量
一 抑制剂组 DI C 的利用量
对照组 DI C 的利用量
L 3 p H 值及无机碳浓度的测定
P SH
一 3B 精密 p H值计 (上海雷磁仪器厂 )经标定后测 p H值 , 按 aP sr on s 等 ( 19 89) 方法
测定碱度 ,并计算碳酸碱度 ( C al k) 。 按 S ut l l l m 等 ( 197 0) 方法计算无机碳浓度 :
[ D IC ] = ( C a l k + [H
十
1一 [O H 一 ]) / ( a 【 + 2气 )
[ H
+ 凡 、 一 ’
十 下二: 二二百 l 比 , =
[H
’
] /
[H
十
] [H
十
] 一 ’
下了下了 十— .K ,凡 凡 /+门划`|O
/了.、\C
凡
+
`
/夕.吸、 、
一a
了. 凡 凡长 、 一 ’
氏 = 1 1 + 了 , 二, - ; + ; 士二 , 二; I、 LH 丁 J [H 丁 ]` /
= 〔DI C] ` a0
式 中 , 凡、 凡分别是 乓 C O 3的一级 、 二级解离常数 , 按 oG y et 等 ( 198 9) 给出的公式计算 :
p凡 二 8 1 2 . 2 7 / T + 3 . 3 5 6 一 0 . 0 0 17 x S x In T + 0 . 0 0 0 0 9 1 x s ,
p凡 = 1 4 50 . 8 7 / T + 4 . 6 0 4 一 0 . o 0 3 8 5 x s x l n T + 0 . 0 0 0 18 2 x s ,
T 为绝对温度 , S 为盐度 。
1
.
4 胞外碳酸配酶的检测
将 59 条斑紫菜 (鲜重 )置于 1 0 0 司 10 协m ol / L zA 的消毒海水中光照培养 h4 后【光强
为 12 0协E / (m , · s) , 温度为 ( 17 士 .0 5 ) ℃ 〕, 取出紫菜 , 用消毒海水冲洗三次 。 称取二份 .0 39
处理过的紫菜 , 一份继续在 10 卜m of / L sA 的消毒海水中光照培养 ; 另一份直接在消毒海水
中培 养 。 另取未经任何处理 的条斑紫菜 .0 39 , 在 消毒海水 中光照培养 。 海水体积均 为
10 司 , 培养条件同上 。 按方法 1. 2 测定 pH 值及无机碳浓度的变化 。
2 研究结果
2
.
1 条斑紫菜无机碳的利用及 A : 的影响
在密闭培养系统中 , 随着条斑紫菜光合作用对无机碳的利用 , 使海水 p H 值不断升高 ,
无机碳浓度逐渐降低 (图 la , b) , 但海水的碱度保持恒定 (数据未列 ) . p H 值升至 9 . 83 后不
再升高 , 即达到了 p H 值补偿点 , 此时 C O Z浓度接近于零 (图 Ic) , 实测值为 0 . 04 , m of / L 。 sA
是胞外 c A 的抑制剂 。 实验表明 , 10 卜m of / L可达到最大抑制效果 。 加人 10 件m ol / L zA 可
强烈抑制条斑紫菜对无机碳的利用 , 使 pH 值上升缓慢 。 在光照 h2 内 , 未加 sA 的对照使无
机碳降低 .0 41 ~ of / L
, 而加人 zA 的只降低 0 . 1 ~ of / L
, 即 zA 抑制无机碳利用的 73 % (图
dl )
。 同时从图 al 可观察到 , 经 zA 处理后的 p H 值仍不断缓慢升高 。
.2 2 胞外 C A 与无机碳的利用
sA 是 C A 的抑制剂 , 大多数研究者认为它不可透过细胞膜 , 但 W il iam s 等 ( 19 87) 认为
sA 可透过胞膜抑制胞内 C A 。 本实验以不加 zA 为对照 ,通过对 zA 处理经洗脱后的条斑紫
菜对无机碳的利用的观察 , 发现 zA 的处理经洗脱后的条斑紫菜对无机碳的利用与对照没
海 洋 与 湖 沼 3 1卷
. 2.L2l
ǎ下闷二。昌à、还侧日口
通压 O自一U口b2/h
`任心自 0几`二b口. 1
.
h
勺口z/. .一 J`
通.,自八én.Où
(
一l闷二。日￡à、咧眨宾密口10
(
一l曰二尽盆à、侧妊“OU
吕 1 6 24 A z 对照
t / h
图 1 条斑紫菜的光合作用引起密闭系统p H值及无机碳浓度随时间的变化
lF g
.
l P H a n d I n o gr am
e c a r b o n e o n e e n tI’a it o n v iar a it o n v s it m e e a u s e d b y
p h o ot s y n ht e s is o f oP 印勺 r a 少e oz e n s i s in a e lo s e d s y s et m
。 添加 10 0协m o l / L 龙 ; 一. 一 对照
有任何差别 (图 2) , 说明 sA 只是 通过抑制胞外
C A 来影 响无机碳的利用 , 它既未对条斑紫菜造
置 .9
图 2 胞外碳酸醉酶对条斑紫菜无机碳
利用的影响
R g
.
2 E fe
c t o f e x et m al C A
o n 一n o gr am
e c a r
bo
n
iut l i
z a u o n by OP rP hy
r a y e z o e n s i s
… O … 对照 ;一 . 一 经 10 0卜m ol L/ 灿 处理后 ,
经消毒海水反复冲洗 ;一O 一 10 件m of L/ sA 处理
成伤害 , 又未透过细胞膜 。
.23 条斑紫菜对 H C o,- 的直接转运
H C O犷可被与膜相连 的蛋 白或酶直接转运
到胞 内 , 在胞内水解成 C O Z被 R U B P 竣化 / 加氧
酶 固定 。 V an 抑 制与胞膜相 连 A T P 酶 的活性 ,
DI DS 抑制带 m 蛋 白 (b an d 3 p or iet n) 和 A PT 酶
对 H C O犷直接转运 , SI T S 既可抑制带 m 蛋 白的
活性 , 又 可抑 制 aN 十 / CH O犷协同转运 系统 对
CH -os 直接转运
。 表 1 的结果表 明 , V an 和 DI DS
均能抑制条斑紫菜对无机碳的利用 。 当对照 pH
值由 8 . 12 升至 .9 47 、 无机碳 由 2 . 1 0m m of / L降至
1
.
2 6
mrn
o l / L时 , 经 10 0林m o一/ L v an 、 5 0 0协m o l / L
v an 和 5 0 0协m of / L DI sD 处理 , pH 值分别升至
3 期 岳 国峰等 : 条斑紫菜对无机碳的利用
表 1 几种抑制剂对条斑紫菜无机碳利用的影响 (n =4 )
T a b
.
l E fe
e t o f s e v e司 三ihn ib ot sr o n in o飞 am C e a r ob n ac q山 s i it o n by oP印勺 r a 少 e z o e n s is ( n= 4 )
抑制剂 p H值 IDI C ](mnr
o l / L )
起始 照光后
对照组
v a n ( 10 0卜 nr o l / L )
V a n ( 5 0 0卜 nr o l / L )
DI DS ( 50 0协 m
o l /L )
S IST ( Iun
o l / L )
八 2 ( 10 0卜m o l / L )
8
.
12
8
.
12
8
.
12
8
.
12
8
.
12
8
.
12
9 4 7士 0 . 0 7
9
.
34士 0 . 0 3
9
,
2 6士 0力6
9
.
3 5士0 .0 1
9
.
4 7 士0 .0 7
8
.
6 4 士0 .0 4
起始
2
.
10
2
.
10
2
.
10
2
.
10
2
.
10
2
.
10
照光后 抑制率 (% )
1
.
2 6士 0 . 0 2
1
.
3 1士 0 . 0 2
1
.
3 5士 0 . 0 3
1
.
3 2士 0 . 0 2
1
.
2 6士 0 . 0 1
1
.
7 2 士 0 . 0 2
0
6
.
0士 2 . 15
10
.
7士 3 2 6
7
.
1士 1 . 8 0
0
.
0士 2 . 16
5 4
.
8士 2 . 17
9
.
3 4
、
9
,
2 6 和 9 . 3 5 , 无机碳浓度分别降至 l . 3 1m m o l / L 、 l . 3 5m m o l / L和 l . 3 2m m o l / L , 对无机
碳利用的抑制率分别为 .6 0% 、 10 . 7% 和 7 . 1% 。 经 lm m of / L S IT S 处理的条斑紫菜对无机
碳的利用能力与对照未见任何差异 。
3 讨论
3
.
1 条斑紫菜对无机碳的利用能力
A x e l s s o n 等 ( 19 8 8 )对 7 种红藻— 凡 r e e l a r ia fa s tig i a at (叉红藻属的一种 ) 、 yC s ot e lo -n i u m 夕。塑。 r e u m (囊枝藻属 的一种 ) 、 刀 ils e 。 e a r n o s a (红藻属 的一种 ) 、 微黑多管藻 (为于
s ip h o n i a n l’g r e s e e n 、 ) 、 仙菜 ( ce r a m iu m ; u b r u m ) 、 增厚胶粘藻 (D u m o n r ia in e r a s s a at )和脐形
紫菜 ( oP rP 彻 ar u m ib il ca ivl )光照培养的结果表 明 , 在达到 p H 值补偿点前 , 这几种红藻对
无机碳的利用均未引起碱度的变化 。 它们 p H值补偿点分别为 : 9 . 27 、 9 . 45 、 9 . 46 、 9 . 68 、 9 . 76 、
9
·
8 2 和 9 · 9 1 0 M a be r l y ( 19 9 0 )报道 了 6 种 红藻 的 p H 值 补偿点均低 于 9 . 0 , e o Z补偿点 在
1
.
12 一 1 . 30 卜m of / L之间 。 条斑紫菜在光合作用利用无机碳的过程中 , 碱度始终保持恒定 ,
这与 xA e l s s o n 等 ( 19 8 8 )的结论相符 。 其 p H 值补偿点为 9
.
8 3
,
C o
Z补偿点为 0 . 0 4件m o l / L 。
由于碱度保持恒定 , 海水中无机碳的浓度只取决于 pH 值的高低 。 p H 值补偿点越高 , 表明
利用无机碳 能力越强 。 本实验的研究结果不仅表 明条斑紫菜具有较强的无机碳利用能
力 , 还可为其人工养殖培养条件的优化 中以 p H 值监测无机碳的变化提供了理论依据 。
.32 条斑紫菜对 H C O犷的间接吸收
胞外碳酸醉酶催化 H C O犷水解成 C O Z , 从而加速了 C O Z的供应 。 因此 , 胞外碳酸醉酶
的存在是 CH O犷被间接吸收的证据 。 目前 , 对大型海藻胞外碳酸配酶直接检测方法很多 ,
但大部分是基于一定质量藻体在一定体积的缓冲液中催化 C q 转化成 CH O犷导致 pH 值
下降的速度来检测 。 这些方法都很不完善 : 一是灵敏度较低 , 检测条件不一致 , 缺乏统一
的定量标准 , 导致了许多矛盾的结果 (M e cr ad o et al , 19 9 7 b) ; 二是每种方法定量标准也不
完善 , 以每 m l 若干 gn 的标准 c A 为标准 , 标准酶是均相分布在整个测试系统中 , 酶与底物
充分接触 , 而藻体胞外 C A 则集 中在膜体表面和 内部 , CA 与测试系统中 CO Z的接触既受藻
体表面积的影 响 , 也受藻体不同结构的影响 ,必将使测试结果偏低 。 同时也不能排除藻体
本身非 C A 对测试系统的干扰 。
eM er ad “ 等 ( 19 9 7 b) 新建立的方法把胞外 C A 的活性与其在光合作用中的作用结合起
来 , 克服了传统方法 的诸多不足 , 提高了灵敏度 。 但这种方法仍基于 zA 对细胞膜 的不可
, 透过性 。 对于 灿 的细胞透 性 问题 , 一直存有争议 ( jB or k 。 t al , 19 97 ; eM 代 ad o 。 t 。 l,
2 5 0 海 洋 与 湖 沼 31 卷
19 9 7 b
,
19 9 8 ; W i l liam
s e z a l
,
19 8 7 )
。
W il l iam
s 等 ( 1 9 8 7 )将 sA 加人到莱茵衣藻 (。 za n 。片
do m on
a 了 ; 。 in ha dr it )的突变体 中导致胞 内无机碳浓度的积累 , 认为 zA 透过胞膜抑制了胞
内 C A 。 本实验中 sA 抑制作用经洗脱后消失 (图 2) , 说明 sA 是通过抑制胞外 C A 来影响
条斑紫菜对无机碳的利 用 , 它可以 直接检测胞外 C A , sA 既未对条斑紫菜造成伤害 , 又不
能透过细胞膜 。 这一结果也支持了图 dl 的结果 : 条斑紫菜是主要依赖于胞外 C A 来利用
无机碳的 , 这种方式 占全部无机碳利用的 73 % 。
.3 条斑紫菜对 H C O丁的直接转运
钒酸盐 仃卜l e lm a n n e t a l , 19 9 0 : B e e r e t a l , 19 9 7 )和 DI D S (断 m e r e r a l , 19 9 7 )被用
做膜 A PT 酶主动运输 H C O犷的抑制剂 , Sm iht ( 19 8 8) 详细论述了带 m 蛋白 (受 DI DS 、 S邢的抑制 )及 aN + / H C O丁(受 S r S 抑制 )协同转运系统对 H C O扩直接转运的作用 。 综合表 1
的实验结果 , 条斑紫菜具有 依赖于膜 A开 酶 对 CH O犷的直接转运能力 , 但效率并不高 。
S r S 未对条斑紫菜无机碳利用产生影响 , 说 明 aN + / H C o 犷和带 m 蛋 白协同转运系统并
未参与无机碳的利用 。
4 结语
综上所述 ,条斑紫菜具有依赖于胞外 C A 对 H C O丁间接吸收的能力 , 又具有依赖于膜
A仰酶对 H C O犷的直接转运能力 。 但依赖于胞外 C A 对 CH O丁的水解 , 以游离的 C O Z扩散
进人胞 内被 R LJB P 梭化 /加氧酶固定是其无机碳利用的最主要方式 。
参 考 文 献
xA
e l s s o n L
,
U us l ta l o J
,
19 8 8
.
C ar b o n a e q山 s iit o n s tar te g l e s of r rn an n e m ac r o al g ae
.
1
.
U it l l z a it o n o f p r o t o n
e x e h an g
e s v 一s u al 一z e d d u n n g P h o t o s y n ht e s一s 一n a e lo s e d s y s te m
.
M a r B l o l
,
9 7 : 2 9 5一 3 0 0
B e e r S
, 砒 h n n be rg J , 1 9 9 7 . hT e a e q ul s i it o n o f i n o gr an ic c a r卜〕n b y hte s e a g ars s ID s te r a am r iam . A qau t B o `
56 : 2 7 7一 2 8 3
Bj
o
rk 城 W e i l A , S e m e s l 5 e z a l , 19 9 7 . P h o t o s y n ht e it e u it l i z a it o n o f i n o gr am e e a br o n by s e昭asr s fr o m
2泊 Il z lb a r , B 巧 t A ifr e a . M ar B 一0 1, 12 9: 3 6 3一 36 6
aG
o K t u l s h a氏 Y u g h o A ru g a , K o z i A s a da e t a l , 19 9 1
.
E ll ha n c e d g or w ht o f ht e re d al g a OP 切妙 r a y e: o e n s is
eU d
a i n ih g h C o Z c o cn e n tr a it o n s
.
J A p p l p h y c o l
,
3 : 3 5 5一 3 6 2
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A P P I hP y
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,
6 : 4 5一 6 0
oG y
e t C
,
oP
l s s o n A
,
19 8 9
.
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n a it o n o f e ar bo in
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ac id id
s s oc ia it o n e o ns tan ts i
n s e a w ate
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fu nc u o n o f te m pe ra tu re an d
s a l , ur yt
. 块 e -P S e a 砒 s , 3 6 ( 1 1) : 1 6 3 5一 1 6 5 4
M a be r ly S C
, 19 9 0
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E x o g e n o u s s o u 代 e o f i n o gr 翻 e e a r bo n fo r Ph o t o sy n ht e s i s 勿 m iar n e m ac or al g脱 . J hP y c o l ,
26 : 4 39一4 4 9
Me cr ad
o J M, N i
e l l F X
,
R g u e r o a F L
,
19 9 7 a
·
eR g ul
a it o n o f ht e m e c h am
sm fo
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CH o 犷 us e b y het
i n o gr 翻 e e a br o n le v e l in oP rP 梅, a l e u c o s it e la hT ur . in 玫 J o l lis . lP an .at 2 0 1: 3 19一 3 2 5
Me cr ad
o J 从 R g u e or a F L , M e l l F X , 19 9 7 b . A ne w m e ht od of r e s it m iat n g e x te m al e a r ob in e 田 ht y d璐e
ac it
v ity i
n m ac or al g ae
.
J P h y e o l
,
3 3 : 9 99一 1 0 0 6
M e代ad o J 从 oG rd 一110 F J L , R g u e r o a F L e t a l , 19 9 8 . E x te rn al c a r bo in e a hn y d ras e an d a fif in ty o f
in o rg 翻 e e a r bo n 一n I n te irt d a l m ac r o al g a . J E x P M ar B io l 氏 0 1, 2 2 1: 20 9一2 2 0
M e讹 t t M J , 玩 n g L F, M m e r N A , 19 9 3 . 断 tI’a te a v ia l a ib l ity a ll d e al c ite p n xl uc it o n in D 刀 i l ia n ia h u刀叹, i
OL h
n l a n n
.
N im e r
Eur J P h y e o l
,
2 8: 2 4 3一2 4 6
N A, Ig l e s l as 一 R《对 ir g ue z M D, M e讹 t M J, 19 9 7 . B ic a r权〕11a t e u it l i z iat o n 饰 m an n e P h y ot P la n k t o n
3 期 岳国峰等 : 条斑紫菜对无机碳的利用 2 1 5
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.
J P hy
e o l
,
33 : 6 2 5一 6 3 1
P a rs o ns T
,
M ia at Y 民 1“习li C 从 19 8 9 . A M an aul o f C h e im e al an d D i o log ie al M七ht 团 5 of r S e aw a te r
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hT
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吸 e an og ar P场 . oL dn o :n cA ad e im c P代 s , l一 92
Sim ht R G, 19 8 8
.
In o r g aur
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.
C o m P B i co h e m Ph y s iol
,
9 0 B ( 4 )
: 6 39一6 54
S tU m m W
,
M
O gr a n J J
,
19 7 0
.
qA aun
it e C he im
s卿 . nA nI tr od cu it o n E ll l Ph as i z ign hC e nu e al 鞠山li ibr a i n
aN t
u r a l Wate
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.
Ne w Y
o rk : W i l
e y一 I n te rs e ie cn e , 1 18一 16 0
S ul te m e y e r D, S c h n l i d t C
,
F oc k H P
,
19 9 3
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