全 文 ：　第 8卷　第 3期
2009年　6月　
广州大学学报(自然科学版)
JournalofGuangzhouUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.8　No.3
Jun.　2009
　　收稿日期:2008-10-27;　修回日期:2009-01-06
　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(40676079)
　　作者简介:夏建荣(1968-),男 ,博士 ,教授.E-mail:jrxia@gzhu.edu.cn
文章编号:1671-4229(2009)03-0049-05
高浓度 CO2对小新月菱形藻胞外碳酸
酐酶活性和光合作用的影响
夏建荣 , 余锦兰
(广州大学 环境科学与工程学院 ,广东 广州　510006)
摘　要:以赤潮硅藻小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumvar.minutissima)为实验材料 , 研究了短期内(12 h)高浓度 CO2(5%
CO
2
)对其胞外碳酸酐酶活性和光合作用的影响 ,结果显示 ,高浓度 CO
2
培养导致小新月菱形藻胞外碳酸酐酶活性 、叶绿素 a
和叶绿素 c含量明显下降.与通空气培养(0.035%CO2)相比 ,在短期内(12h)胞外碳酸酐酶活性下降了 75.4%,叶绿素 a、c
含量分别降低了 5.6%和 7.3%;高浓度 CO2培养下最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(Yield)和光化学淬灭系数
(qP)下降 ,但非光化学淬灭系数(qN)升高.研究结果表明 ,高浓度 CO2 对胞外碳酸酐酶活性具有明显的抑制作用, 小新月菱
形藻通过调整光系统 I的能量流动和能量利用效率以适应高浓度 CO
2
的环境.
关键词:高浓度 CO2;碳酸酐酶活性;叶绿素 a荧光参数
中图分类号:Q945.11　　　文献标识码:A
　　藻类与高等植物一样都是利用核酮糖二磷酸羧化氧
化酶(Rubisco)固定 CO2 ,但在低 CO2浓度环境中 ,部分藻
类细胞能利用其体内的二氧化碳浓缩机制 (CO2 Concentra-
tingMechanism, CCM)来维持较高的光合作用速率 [ 1] ,这
种机制主要包括:①通过质膜主动转运 HCO-3 进入胞液 ,
在细胞内通过碳酸酐酶的作用将 HCO-3 转变为 CO2;②直
接通过胞外碳酸酐酶催化细胞表面的 HCO-3 转变为 CO2 ,
CO2通过扩散作用进入细胞内 ,通过以上胞内 、外碳酸酐酶
的作用保持细胞内稳定的 CO2流给 Rubisco,以维持在 CO2
浓度限制的环境中较高的光合作用效率 [ 2 -3] ,因此碳酸酐
酶(Carbonicanhydrase, CA)在藻类光合固碳中起着非常重
要的作用.藻类在不同 CO2浓度培养过程中表现出不同的
光合作用特性 ,可能与其无机碳利用机制有关 [ 4-5] .高浓
度 CO2(5%CO2)对藻类光合作用特性的影响主要体现在
以下几个方面:降低藻类对无机碳亲和力 ,提高 CO2 补偿
点 ,降低碳酸酐酶活性 [ 6-8] .但现有研究主要以淡水藻类
为主 ,对海洋赤潮藻类研究较少.一般海水中(pH8.2,总
无机碳 2.0 mol· L-1)CO2 浓度大约为 10 μmol· L-1[ 9] ,
赤潮爆发时 ,细胞大规模繁殖 ,海水中 CO2浓度明显降低 ,因
此其光合作用可能更依赖碳酸酐酶的存在.
叶绿素 a荧光分析技术是一种以光合作用理论为基
础 、利用体内叶绿素为天然探针 ,研究和探测植物光合生
理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测
定和诊断技术 [ 10] .大量研究表明 ,植物体内发出的叶绿素
荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息 , 其特性又极易
随外界环境条件而变化 , 可以作为快速 、灵敏和无损伤的
研究和探测多种逆境因子对植物光合作用影响的理想方
法 [ 11] .本文利用叶绿素 a荧光技术探讨高浓度 CO2 对赤
潮硅藻的光合生理影响.通过高浓度 CO2对小新月菱形藻
胞外碳酸酐酶活性和光合作用影响的研究 ,有助于了解海
洋硅藻对高浓度 CO2的光合适应机制.
1　材料与方法
1.1　实验材料
实验所需藻种小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumvar.
minutissima)购自中国科学院海洋研究所 ,是一种常见的赤
潮硅藻种类 ,在分类学上属于硅藻门羽纹纲双菱形目菱形
藻科菱形藻属.
1.2　微藻培养与生长曲线测定
将藻种于 f/2培养液中扩大培养 ,培养温度为 18 ±
1℃,光强为 1 500 Lux,光照周期 =12∶12 ,在扩大培养过程
中每天定时吸取一定量的藻培养液 ,用分光光度计于 730
　　 广州大学学报(自然科学版) 第 8卷　
nm处测其光密度值(OD值).
比生长速率(μ)=(log2OD2 -log2OD1)/(t2 -t1).
1.3　高浓度 CO2培养
取一定量处于对数期的藻细胞置于新鲜的 f/2培养液
中 ,分别通过滤空气(0.035%CO2)和含 5%CO2(通过 CO2
培养箱控制所需的 CO2浓度 )的空气 ,培养一定时间后用
于以下实验.
1.4　胞外碳酸酐酶活性影响的测定
采用完整细胞电量法测定胞外碳酸酐酶活性 [ 12] .具
体方法如下:用离心机 4 000 ×g离心 10 min后收集藻细
胞 ,用巴比妥缓冲液 (pH8.3 , 20 mmol· L-1)洗涤一次 ,离
心后再用巴比妥缓冲液悬浮 ,细胞悬浮液最终体积为 8
mL.在 4 ℃下迅速加入 4 mL0 ℃ CO2饱和水 ,用酸度计
监测反应体系 pH值变化 ,记录 pH值从 8.3降至 7.3所需
的时间 , 碳酸酐酶活性(U)的计算公式:EU=10＊(T0 /T
-1),其中 T0为反应体系中未加藻细胞时 pH值下降所需
的时间 , T为反应体系中加藻细胞时 pH值下降所需的时
间.碳酸酐酶活性单位(以 Chla计)为 EU· μg-1.
1.5　叶绿素含量测定
离心收获藻细胞 ,加入 90%丙酮 ,在 4 ℃下抽提 12 h,
分别于 630 nm和 664 nm处测其光密度值 (OD值),通过
以下公式计算色素含量(mg· L-1)[ 13] .
Chla=(11.47 ×OD664 -0.40 ×OD630)×V1 /V2 ,
Chlc=(24.36 ×OD630 -3.73 ×OD664)×V1 /V2.
其中 , V1 为丙酮用量 (mL), V2 为离心的藻样体
积(mL).
1.6　叶绿素 a荧光参数的测定
用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2100, 德国 Walz
公司生产)进行叶绿素 a荧光参数的测定.测定前将微藻
样品暗适应 10 min.基础荧光 Fo用弱测量光(0.01 μmol·
m-2 · s-1)测量 ,最大荧光 Fm用饱和脉冲 (4 000 μmol·
m-2 · s-1 ,持续时间为 0.8 s)激发.当达到稳定荧光时打
开饱和脉冲 ,荧光又上升至光适应状态下的最大荧光即
Fm′,当关闭光化光并打开远红光后荧光下降至光适应状
态下的最低值即 Fo′.具体叶绿素 a荧光参数用以下公式
计算 [ 14] :
PSⅡ的最大光能转化效率 Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,
PSⅡ的实际光能转化效率 Yield=(Fm′-Ft)/Fm′,
光化学淬灭系数 qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo),
非光化学淬灭系数 qN=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo′).
所有实验设定 3个平行样.实验数据用 t检验进行统
计分析.
2　结　果
2.1　小新月菱形藻的生长曲线
小新月菱形藻的生长曲线如图 1所示 .从图中可看
出 ,小新月菱形藻刚接种到新的培养液中 ,生长速度较慢 ,
随后逐渐进入对数期 ,繁殖速度加快 ,对数期比生长速率
约为 0.22 d-1 ,之后 ,细胞进入稳定期.
图 1　小新月菱形藻的生长曲线
Fig.1　ThegrowthcurveofNitzschiaclosteriumvar.minutissima
2.2　高浓度 CO2对小新月菱形藻胞外碳酸酐酶
活性与色素含量的影响
　　不同 CO2 浓度培养下小新月菱形藻的胞外碳酸酐酶
活性如图 2所示.由图 2可以看出小新月菱形藻在高浓度
CO2培养下 ,胞外碳酸酐酶活性随培养时间的延长明显降
低 ,但通空气培养的藻细胞胞外碳酸酐酶活性则明显升高
(P<0.05).培养 6 h时 ,高浓度 CO2(5%)培养的和通过
空气培养(0.035% CO2)的胞外碳酸酐酶活性分别为 5.1
EU· μg-1Chla和 3.6 EU· μg-1Chla,在 12 h时 ,分别为
6.5 EU· μg-1Chla和 1.6 EU· μg-1Chla.培养 6 h和 12
h时高浓度 CO2培养的藻细胞胞外碳酸酐酶活性分别是低
浓度 CO2(0.035%)培养的 70.6%和 24.6%.
图 2　高浓度 CO2对小新月菱形藻胞外碳酸酐酶活性影响
Fig.2　EffectofhighCO2 concentrationonextracelularCA
activityinNitzschiaclosteriumvar.minutissima
　　高浓度 CO2对小新月菱形藻色素含量的短期 (12 h)
50
　第 3期 夏建荣等:高浓度 CO2对小新月菱形藻胞外碳酸酐酶活性和光合作用的影响 　　　
影响如图 3所示 ,高浓度 CO2培养对其色素含量有明显影
响 (P<0.05),与通空气培养相比 ,在 12 h时通高浓度
CO2培养的细胞叶绿素 a和叶绿素 c含量分别为 3.9 mg·
L-1和 0.8 mg· L-1 ,与通空气培养的藻细胞相比分别降低
了 5.6%和 7.3%.
图 3　高浓度CO2对小新月菱形藻叶绿素 a和 c含量的影响
Fig.3　EfectsofhighCO2 concentrationonChlaandChlc
contentsinNitzschiaclosteriumvar.minutissima
2.3　高浓度 CO2对小新月菱形藻叶绿素 a荧光
参数的影响
　　高浓度 CO2对小新月菱形藻叶绿素 a荧光参数的影
响见图 4.高浓度 CO2对小新月菱形藻的叶绿素 a荧光参
数 Fv/Fm、Yield、qP、qN在短期内 (12 h)均有明显影响 (P
<0.05).Fv/Fm在高浓度 CO2(5%)培养下刚开始 2 h内
明显下降 ,但随后有所上升 ,随培养时间的延长 ,通高浓度
CO2培养细胞的 Fv/Fm值始终略低于通过滤空气培养的
细胞.Yield和 qP在开始 2 h内通高浓度 CO2培养的与通
过滤空气培养的并没有明显差异 ,但培养 2 h后 ,通过滤空
气培养的藻细胞的 Yield和 qP值均明显高于通 5%CO2浓
度培养的藻细胞 , 12 h后 5%CO2 浓度培养的藻细胞的
Yield和 qP值分别是通过滤空气培养的藻细胞的 81%和
86%.高浓度 CO2培养藻细胞的 qN值在培养过程中始终
高于通过滤空气培养的藻细胞 ,在 12 h时 , 5%CO2浓度培
养的 qN值是通过滤空气培养的约 1.5倍.
图 4　高浓度 CO2对小新月菱形藻叶绿素 a荧光参数的影响
Fig.4　EfectsofhighCO2 concentrationontheChlafluorescenceparametersofNitzschiaclosteriumvar.minutissima
3　讨　论
碳酸酐酶是一种含 Zn的金属酶 ,在 CO2和 HCO-3 相
互转化的可逆反应中起催化作用;在水合作用时 , CO2 在
酶活性中心与 Zn-OH反应 ,而在脱水作用时 , HCO-3 与 Zn-
H2O反应.小新月菱形藻无机碳利用的方式可以通过胞
外 CA催化 HCO-3 转化为 CO2 ,后者自由扩散透过质膜进
入细胞 ,同时还存在 HCO-3 直接吸收 [ 15] .碳酸酐酶也是
一种诱导酶 ,在高浓度 CO2下培养时 ,培养液中 CO2能够
满足细胞生长和光合作用的需要 ,细胞胞外 CA的活性常
受到抑制 [ 16] ,本研究的结果也证实了这一点.而在低 CO2
浓度下生长的细胞具有较高的胞外 CA活性 ,通过催化
HCO-3 和 CO2快速的相互转化 ,导致较快的 CO2吸收 ,进
而弥补低 CO2浓度的限制作用 ,使得细胞在低 CO2条件
下可获得较高的光合速率 [ 17] .从本研究结果看小新月菱
形藻胞外碳酸酐酶活性对环境中 CO2浓度变化的响应是
非常迅速的 ,这与 MIYACHI等发现淡水绿藻小球藻在高
浓度 CO2环境中胞外碳酸酐酶活性变化相类似 [ 18] ,藻类
细胞能短时间内通过调节胞外 CA活性 ,以适应环境中
CO2浓度的变化.已有研究表明淡水绿藻莱茵衣藻胞外碳
酸酐酶是在从高浓度 CO2培养转入低浓度 CO2培养过程
时诱导合成的 ,胞外碳酸酐酶的活性增加是由于大量酶合
成所致 [ 19] ,但有关海洋浮游硅藻中肋骨条藻的研究发现 ,
低 CO2浓度仅诱导胞外碳酸酐酶活性的明显提高 ,碳酸酐
酶蛋白的合成量并没有明显增加 [ 20] .本研究中高浓度
CO2培养下小新月菱形藻胞外碳酸酐酶活性降低是由于
酶蛋白的合成受到抑制还是仅仅通过 CO2浓度直接抑制
其活性 ,还有待于更进一步的研究.高浓度 CO2培养导致
培养液中 pH值下降 ,可能导致细胞内 H+浓度增加 ,从而
使捕光色素蛋白复合体和反应中心复合体受损伤或部分
降解 [ 21] ,可能是短期内导致光合色素含量降低的原因.
叶绿素 a荧光是光合作用的良好指标和探针 ,通过对
51
　　 广州大学学报(自然科学版) 第 8卷　
各种荧光参数的分析 ,可以得到有关光能利用途径的信
息.Fv/Fm表示 PSⅡ最大光能转化效率 ,是研究在胁迫环
境中微藻光合作用变化的一个非常重要的参数 [ 14] .本研
究结果表明 ,高浓度 CO2培养与通空气培养的藻细胞相比
其最大光化学效率 、实际光化学效率均有所下降 ,这可能
与在不同 CO2浓度环境下小新月菱形藻的无机碳利用方
式改变有关.黄瑾等的研究结果表明新月菱形藻无机碳
利用的方式是通过胞外 CA催化 HCO-3 转化为 CO2 ,后者
自由扩散穿过质膜进入细胞 ,同时还存在 HCO-3 直接吸
收 [ 15] ,尽管在通过滤空气培养下 ,胞外碳酸酐酶活性有所
增加能促进 CO2快速向细胞内的运输 ,但 HCO-3 的主动
转运可能依然存在.BOZZO和 COLMAN已经报道莱茵衣
藻在通空气培养的过程中能很快诱导其 CCM机制 ,而这
种机制被证明是需要 HCO-3 的主动运输和增加能量的输
入 [ 22] ,莱茵衣藻转移 1 molHCO-3 大致需要 1 molATP[ 23] .
有关聚球藻 UTEX625的研究也发现 HCO-3 的主动转运是
通过电子传递最终形成 ATP来提供能量的 [ 24] ,因此低浓
度 CO2培养细胞需要有更多的 ATP来维持这种机制的运
转 ,这样必然要求增加细胞的光合磷酸化 [ 22] .而光合电
子传递总是与形成 ATP的光合磷酸化相偶联的 ,而且非环
式光合电子传递又是以 NADP+(辅酶 Ⅱ)为最终电子受
体 ,因此低浓度 CO2培养下细胞需要提高能量的利用效率
来维持这种 HCO-3 转运机制.光化学淬灭(qP)是指当荧
光值达到最大值后 ,由于一些光合酶系统逐渐被活化 ,将
PSⅡ还原侧的还原状态的电子受体 QA再氧化 ,从而引起
荧光的淬灭 ,它反映了 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化
学电子传递的份额 ,在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的
开放程度 , qP越大 ,表明 PSⅡ的电子传递活性越大 [ 14] .
有关高浓度 CO2 培养对莱茵衣藻 PSII的影响研究表明 ,
高浓度 CO2培养抑制 Q-A向 QB的电子传递 , 使 Q-A 在细
胞内积累 ,导致用于光合作用的电子传递能量减少 ,以热
或其他形式耗散的能量增加 [ 5] ,这与高浓度 CO2培养下
小新月菱形藻细胞 qP的下降和 qN上升相吻合.总之 ,小
新月菱形藻对高浓度 CO2的短期适应主要是通过降低光
系统 II最大光化学效率 、实际光化学效率和光化学淬灭 ,
增加非光学淬灭来实现的.
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EfectsofhighCO2 concentrationonextracelularcarbonicanhydrase
activityandphotosynthesisinNitzschiaclosteriumvar.minutissima
XIAJian-rong, YUJin-lan
(SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering, GuangzhouUniversity, Guangzhou510006, China)
Abstract:Carbonicanhydraseactivityandchlorophylafluorescenceparameterswereinvestigatedtostudythe
impactsofhighCO2 concentrationonphotosynthesisinNitzschiaclosteriumvar.minutissimainshorttime(12
h).TheresultsshowedthathighCO2 concentrationledtotheevidentdeclineofextracelularcarbonicanhy-
draseactivity, ChlaandChlccontent.Comparedwithair-growncel(0.035%CO2), extracelularcarbonican-
hydraseactivity, ChlaandChlcinhighCO2 -growncelweredecreasedby75.4%, 5.6% and7.3%, respec-
tively.MaximumeficiencyofPSⅡ photochemistry(Fv/Fm), actualphotochemicaleficiencyofPSⅡ(Yield)
andphotochemicalquenchingco-eficient(qP)decreasedwhilenon-photochemicalquenchingco-eficient
(qN)increasedwhenthealgaewasgrowninhighCO2 concentration.Altheresultsabovesuggestedthatthe
activityofextracelularcarbonicanhydrasecouldbeinhibitedbyhigherCO2 concentration, andphotosynthesis
adaptedtohighCO2 concentrationthroughmodulatingenergycascadefromlightabsorptiontoelectrontransport
inNitzschiaclosteriumvar.minutisima.
Keywords:highCO2 concentration;carbonicanhydraseactivity;Chlafluorescenceparameters
【责任编辑:周　全】
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