全 文 ：·特约综述· 2015, 31(4):47-55
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
褪 黑 素（N-乙 酰 -5-甲 氧 基 色 胺，Melatonin，
MT）是广泛存在于动植物体内的一类重要的吲哚类
化合物［1，2］。褪黑素的研究早期主要集中在哺乳动物，
可在单细胞生物中担任抗氧化防御系统的角色，调
节脊椎动物（尤其是哺乳动物）的节律现象及完成
各种免疫应答，作为信号传导物质完成鸟类和鱼类
的生殖信号传递［3］。随着褪黑素在植物中的发现［4］，
褪黑素在植物体具有多种生理功能，它可保护叶绿
素、调节植物光周期、有类似于 IAA 的生长调节作用、
可提高真菌和高等植物对环境的耐受性［5，6］。随着
对植物褪黑素研究的深入，越来越多的研究发现尽
管褪黑素在植物体内含量微少，却在生理调节、增
收稿日期 ：2014-12-01
基金项目 ：安徽省农业科学院院长青年基金项目（14B0945，12B0919）
作者简介 ：姜超强，男，博士，研究方向 ：作物营养及逆境生理 ；E-mail ：chaoqjiang@163.com
通讯作者 ：祖朝龙，男，研究员，研究方向 ：作物栽培 ；E-mail ：lcz2468@sina.com
褪黑素与植物抗逆性研究进展
姜超强  祖朝龙
（安徽省农业科学院玉米研究中心，合肥 230031）
摘 要 ： 褪黑素广泛存在于植物体内，对植物生长和发育方面有着重要的作用。其中，最为人们关注的是褪黑素在植物抵
御干旱、高盐、极端温度和氧化胁迫等不良影响中所发挥的重要功能。随着人们对褪黑素研究的深入，褪黑素在植物体中发挥的
作用和功能也更加明确，国内外在褪黑素与植物抗逆性关系的研究也取得了丰硕的成果。主要从植物体中褪黑素的合成途径、褪
黑素在植物抗性反应中的作用以及内源褪黑素含量与逆境等方面进行了综述，并提出今后的研究方向。可以归纳为 ：植物体内褪
黑素的合成机制与动物体内相似，但是确切的生物合成途径和具体的合成位点尚未明确 ；外源褪黑素处理能够增强植物抵御逆境
的能力 ；逆境胁迫能够促进植物自身合成褪黑素，过表达褪黑素合成相关基因能够增加植物体内褪黑素的含量。
关键词 ： 褪黑素 ；非生物逆境 ；氧化胁迫 ；抗逆性 ；抗氧化剂
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.013
Advances in Melatonin and Its Roles in Abiotic Stress Resistance in
Plants
Jiang Chaoqiang Zu Chaolong
（Maize Research Center，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031）
Abstract: Evidence has confirmed that the presence of melatonin in plants is universal. Melatonin has importance roles in many aspects
of plant growth and development. The most frequently mentioned functions of melatonin are related to abiotic stresses such as drought, salt stress,
extreme temperature, and oxidative stresses. Nowadays, with understanding deepening of melatonin, studies about the effect of melatonin on
abiotic stresses resistance in plants have made plentiful and substantial achievements. This review mainly focuses on the biosynthesis pathway
of melatonin, exogenously applied melatonin affects stress tolerance and melatonin levels in plants under stress conditions, and also proposes
the potential subjects of melatonin in plant. The findings are as follows, although it has been suggested that plant melatonin is synthesized via
similar biosynthetic pathways to those in animals, the exact biosynthetic pathway and the specific sites remain unclear. Evidence indicates that
exogenously applied melatonin can also improve abiotic stress resistance in plants. Environmental stress can enhance the level of endogenous
melatonin in plants, and overexpression of the melatonin biosynthetic genes can also increase melatonin levels.
Key words: melatonin ；abiotic stress ；oxidative stress ；stress resistance ；antioxidant
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.448
强植物抗逆性方面起着非常重要的作用，它可以缓
解重金属、盐离子等化学物质、紫外辐射、温度变
化等逆境压力对高等植物的损害，赋予植物抵抗不
良环境的能力［5，6］。
植物褪黑素的研究已经开展了将近 20 年，随着
人们对褪黑素研究的深入，褪黑素在植物体中发挥
的作用和功能也更加明确，国内外在褪黑素与植物
抗逆性关系等研究也取得了丰硕的成果。本文主要
从植物体中褪黑素的合成途径、褪黑素在植物抗性
反应中的作用，以及内源褪黑素含量与逆境等方面
进行了综述，以便研究者更加全面的了解褪黑素在
植物逆境中的作用和功能以及该方面的研究进展。
1 植物体中褪黑素的合成途径
褪黑素是在动物体内广泛存在的由松果体分
泌的一种内源性激素。其最初是在牛松果体中发
现的，但是直至 1958 年才被鉴定出来，并命名为
Melatonin［7］。长期以来褪黑素被认为是动物体内
所专有，因此植物中褪黑素的研究相对较晚。自从
1995 年在植物中检测到褪黑素［4］之后，人们陆续
在许多高等植物的根、叶、果实和种子中也发现了
褪黑素的存在［1，8，9］。
在动物中，褪黑素的生物合成途径已经非常清
楚［10］，它的合成从松果腺细胞摄入色氨酸后开始，
依次经过 4 种酶的催化合成褪黑素 ：色氨酸羧化酶
（TPH）将色氨酸转化为 5-羟基色胺酸 ；芳香族氨基
酸脱羧酶（AAAD）将 5-羟基色胺酸转化为血清素 ；
芳烷基胺 N-乙酰转移酶（AANAT）催化合成 N-乙
酰血清素 ；N-乙酰血清素氧甲基转移酶（ASMT），
也被称为羟基吲哚氧甲基转移酶（HIOMT），最终催
化合成褪黑素。AANAT 被认为是脊椎动物中褪黑素
合成的限速酶，然而近期的研究指出，在一些情况下，
ASMT 可能也对褪黑素的合成起限速作用［2］。
虽然已经证实在植物中可以合成褪黑素［11］，但
是目前其在植物中具体的合成器官及合成位点尚未
明确。Murch 等［11，12］在金丝桃的中首次发现了植
物褪黑素的生物合成途径，他们利用 14C 标记的色
氨酸饲喂金丝桃时，发现了吲哚乙酸、色胺、5-羟
基色氨酸和 5-羟基色胺等代谢产物，而动物中褪黑
素合成的前体物包括了 5-羟基色氨酸和 5-羟基色
胺，从而提出了植物中褪黑素的合成途径可能与动
物中的途径相同的观点。之后，Tan 等［2］发现经色
氨酸饲喂，水葫芦体内褪黑素含量显著增加，表明
在植物体内色氨酸可以经过代谢从而形成褪黑素。
最近，Kang 等［13］克隆到水稻的 ASMT，该酶和动
物褪黑素合成途径的最后一个酶 HIOMT 高度同源。
Okazaki 和 Ezura 等［8］发现，将莱茵衣藻的 AANAT
转入番茄的“Micro-Tom”基因组，能够显著提高番
茄的内源褪黑素含量，因此推测在植物体内 5-羟基
色胺可以经过 AANAT 催化合成褪黑素。
最近，Tan 等［14］的研究认为植物中线粒体和叶
绿体是褪黑素的合成位点，他们认为由于线粒体和
叶绿体是植物中产生活性氧的器官，因此这两者需
要承受大量的氧化胁迫和自由基，而作为抗氧化剂
的褪黑素能够有效清除自由基，同时在线粒体中也
发现了褪黑素合成的关键酶。
目前，对于植物中褪黑素的合成途径和动物中
相类似的说法仍存在争议［15］。Kang 等［13］发现在水
稻中褪黑素合成的第一步酶促反应产物是色胺，而
不是 5-羟基色氨酸，第二步反应则是在色胺 -5-羧化
酶作用下将色胺形成 5-羟基色胺，这与动物中褪黑
素合成的前两步截然相反。可见，植物中褪黑素的
合成途径可能比动物中的合成途径更为复杂，因此
植物中褪黑素的生物合成途径仍有待深入地研究。
2 褪黑素在植物抗性反应中的作用
2.1 褪黑素与干旱胁迫
非生物胁迫是限制作物产量的重要因素，干旱
胁迫是其中的主要因素之一［16］。干旱胁迫是指水分
供应量达不到植物正常生长和代谢的需求，植物遭
受干旱胁迫后在代谢和发育等多个生理过程都会受
到不同程度的影响，导致植物损伤甚至死亡。干旱
导致的渗透胁迫，植物体细胞一方面需要从水势低
的介质中吸收水分以维持体内的水分平衡，另一方
面又要保持细胞压力势平衡，才能保证体内正常代
谢生理活动［16］。褪黑素能够有效缓解干旱胁迫对植
物造成的伤害［17-20］。Zhang 等［18］的研究表明，外
源添加褪黑素能够有效缓解由聚乙二醇造成的渗透
胁迫对黄瓜种子萌发的抑制作用，并能促进生根，
增强根系活力，提高根冠比。100 μmol/L 褪黑素处
2015,31(4) 49姜超强等：褪黑素与植物抗逆性研究进展
理有效降低叶绿素的降解，提高种苗的光合速率，
从而逆转了渗透胁迫的影响。外源褪黑素提高了过
氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧
化氢酶（CAT）等抗氧化物质的含量和活性。Wang
等［17］的研究表明，褪黑素能够显著降低干旱胁迫
下苹果叶片叶绿素的降解，提高叶片光合效率，缓
解氧化胁迫造成的伤害，从而有效延迟叶片的衰老。
氧化胁迫被认为是包括干旱胁迫在内的非生物胁迫
对植物的主要伤害之一。干旱胁迫造成膜系统的伤
害主要是由细胞内活性氧的产生与清除的不平衡引
起的［21］。细胞内活性氧积累过多会导致膜脂过氧化，
使膜系统受损或瓦解，破坏细胞区域化的能力［22］。
已有的研究表明，严重干旱胁迫条件下，植物
细胞会启动一系列的应答机制和胁迫信号，如细胞
活性氧清除机制。活性氧清除机制的启动，能够使
植物体内产生的活性氧清除酶系和抗氧化物质，包
括 POD、SOD、CAT 和抗坏血酸（ASA）等，这些
物质能够清除过多的活性氧，从而缓解或消除氧化
胁迫。研究表明植物对干旱胁迫的抵御能力与这些
抗氧化酶系的物质积累量和表达量呈正相关［23］。褪
黑素被认为是内源性的自由基清除剂［24］和抗氧化
剂［25］，能够有效清除 H2O2
［26］。Tan 等［5］认为褪黑
激素在植物中一个的重要功能就是作为抵御体内和
外部环境氧化胁迫的第一道防线。因此，人们推测
褪黑素缓解干旱胁迫的重要机制在于提高植物体内
抗氧化酶活性，维持细胞内活性氧的平衡［5，18］。综
上可见，褪黑素能够有效提高植物耐干旱能力，其
主要作用机理是通过提高活性氧清除酶系以及抗氧
化物质的含量来清除干旱胁迫引起的氧化胁迫，从
而达到增强植物干旱的抵御能力。
2.2 褪黑素与植物耐盐性
土壤盐渍化是影响全球农业生产中最主要的限
制因子之一［27］。全世界大约 2.3 亿 hm2 的灌溉农地
中，约 20% 在不同程度上因不合理灌溉和施肥产生
盐渍化危害，严重影响作物生长［16，28］。盐胁迫严重
抑制植物的生长和发育，过量盐离子对植物的伤害
主要包括渗透胁迫、离子毒害和氧化胁迫。研究表明，
植物体可以通过合成渗透调节物、离子区隔化和活
性氧的清除等机制来缓解伤害［16］。
Li 等［29］研究发现，外源添加 1 μmol/L 褪黑素
能够有效缓解盐胁迫对湖北海棠生长的抑制作用，
有效缓解叶片叶绿素的降解，提高叶片的光合速
率，降低氧化损伤。最近的研究发现，外源褪黑素
能够促进大豆种子的萌发，最终提高了大豆种子的
数量和产量。盐胁迫会抑制苗期大豆铁氧还蛋白基
因 PetF 的表达，而添加褪黑素处理能够增强大豆中
该基因的表达［19］。铁氧还蛋白能够调节抗坏血酸盐
含量，并防止叶绿素的降解［30］。因此，认为褪黑
素增加大豆的耐盐性可能主要是通过提高植物的抗
氧化能力，增加光合作用和碳水化合物的代谢［19］。
Zhang 等［31］的研究发现，褪黑素能够显著提高盐
胁迫下黄瓜种子的发芽率，外源褪黑素通过增强抗
氧化物质的基因表达减少盐胁迫引起的氧化损伤，
褪黑素预处理显著提高了黄瓜种子的 SOD、POD、
CAT 活性。认为褪黑素一方面通过增强 CsCYP707A1
和 CsCYP707A2 的表达来促进 ABA 的分解，另一方
面通过增强 GA20ox 和 GA3ox 的表达来加速 GA4 的
合成，从而缓解盐胁迫对种子萌发的抑制作用。目
前，诸多的研究认为褪黑素或作为一种有效的内源
性自由基清除剂直接清除盐胁迫产生的 H2O2 等活性
氧［17，18，26，31］，或通过调节抗氧化系统相关基因的
转录水平［20，31］，从而缓解盐胁迫的伤害。
Li 等［29］研究发现除了能够通过直接清除过氧
化氢或提高抗氧化酶的活性来缓解高盐胁迫对植物
的伤害之外，褪黑素处理显著上调了湖北海棠叶片
MdNHX1 和 MdAKT1 基因的表达水平，这暗示褪黑
素可能直接参与了 NHX 基因的表达。液泡膜 Na+/H+
逆向转运蛋白（NHX）能够将过量的 Na+ 区隔于液
泡中，降低胞质中 Na+ 含量、减轻过量 Na+ 对细胞
质中代谢酶的毒害，从而提高植物的耐盐性［32］。目
前，一些 NHX 基因，尤其是 AtNHX1 在植物体中的
功能得到了鉴定［33-36］。但是植物细胞中关于盐胁迫
下褪黑素调节 NHX 基因表达的研究甚少。
2.3 褪黑素与低温胁迫
低温胁迫严重影响植物的生长发育及作物产
量［37］。持续的低温环境会影响植物细胞膜流动性和
酶活力，抑制光合作用和营养物质的转运，造成植
物体的损伤，引起作物减产、绝产［38］。为了提高植
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.450
物对低温环境的适应能力，生产过程中可以通过添
加外源物质，如 ABA、甜菜碱、CaCl2 等
［39-41］来提
高植物的抗低温胁迫能力。这些外源物质主要是通
过提高植物体内抗氧化酶活性，降低膜质过氧化水
平，保护质膜的完整性，减少电解质的外渗，从而
减轻低温胁迫对植物造成的伤害。
早在 2000 年 Tan 等［42］ 就发现将在 25℃下培
养的芦荟转移到 4℃时，显著增加了褪黑素的含量，
认为褪黑素可能参与植物对低温胁迫的抵御作用。
后来，Lei 等［43］研究发现，经褪黑素预处理胡萝卜
悬浮细胞系细胞在低温胁迫下保持完整性，认为褪
黑素对细胞的保护作用与多胺的合成有关，这进一
步证实了褪黑素在植物抵御低温胁迫中的作用。随
后，张贵友等［44］发现褪黑素提高低温胁迫下烟草
悬浮细胞的存活率主要是通过提高烟草细胞精胺脱
羧酶的活力，调节多胺合成来提高抵御冷害的能力。
在植物体内，精氨酸脱羧酶作为一种关键酶催化游
离多胺的合成［45］。因此推测在低温条件下褪黑素可
能通过调节植物细胞内多胺的合成而提高抵御冷害
的能力从而保护细胞［43，44］。
低温胁迫可造成植物细胞结构的氧化损伤，
而植物低温胁迫及其导致的氧化损伤非常敏感。
Posmyk 等［46］发现褪黑素可以提高低温条件下黄瓜
种子的发芽率。一定浓度的褪黑素可以保护种子细
胞膜结构抵御活性氧损伤，提高种子的 IAA 含量，
帮助种子萌发。此外，低温保存 5 d 的大花红景天
愈 伤 组 织 经 过 0.1 μmol/L 褪 黑 素 预 处 理，POD 与
CAT 活性能够显著的提高，表明褪黑素可以通过提
高抗氧化酶的活性来保护植物细胞免受低温胁迫造
成的氧化损伤［47］。最近的研究表明，10-30 μmol/L
褪黑素处理显著增加 4℃低温下拟南芥的株高、主
根长度以及幼苗的鲜重等，内冷适应相关的基因和
因 子 如 CBFs、DREBs、Zat10、Zat12、COR15a 等
的表达量明显增加，刺激相关抗冷化合物的合成帮
助植物抵御冷环境的不利影响［37］。Steponkus 等［48］
认为植物的抗寒能力只是提高 1-2℃，也将会对农
业生产有巨大的贡献。因此，可以预见褪黑素在农
业生产中缓解低温环境的影响将有重要的应用价值。
2.4 褪黑素与高温胁迫
随着全球气候变暖，高温成为植物生长面临的
重要逆境因子之一。Lobell 和 Asner［49］发现植物生
长季的平均温度升高 1℃，产量将降低 17%。最近
的研究表明，全球各地各种农作物、经济作物在高
温环境下迅速老化，普遍减产甚至绝产，造成全球
粮食危机，严重威胁着人类的生存［50］。为了保障高
温条件下作物的产量，人们先后开展了外源 ABA、
水杨酸（SA）、乙烯、CaCl2 等物质对缓解高温胁迫
影响的研究，并证实了这些物质对提高植物耐高温
的作用［51，52］。
目前，有研究证实在高温胁迫下，褪黑素可
以提高植物对高温逆境的抵抗能力。Tal 等［53］发
现温度升高会引起海藻体内褪黑素含量的增加，
并且外源褪黑素能够提高海藻对高温胁迫的抵御
能 力。Tiryaki 和 Keles［54］ 发 现 法 色 草（Phacelia
tanacetifolia）种子发芽的最适温度为 15℃，但在
高温（30℃）条件下时，其发芽率会大幅降低。6
μmol/L 褪黑素处理能够使法色草种子在 30℃条件下
的发芽率由 2.5% 显著提高至 52%。可见，适宜浓
度褪黑素能够在一定程度上缓解高温对植物的抑制
作用。最近，Byeon 和 Back［55］研究表明，在黑暗
条件下高温增强了水稻幼苗 5-羟色胺 -N-乙酰基转
移酶和 N-乙酰胺甲基转移酶的活性从而提高了褪黑
素的含量。这也暗示褪黑素在抵御高温胁迫中可能
有重要的作用。
有关褪黑素提高植物抵御高温胁迫的机理，人
们陆续开展相关研究。徐向东等［56，57］研究表明，
外源喷施 50-100 μmol/L 褪黑素能够提高黄瓜的耐
高温能力，主要是通过提高抗氧化胁迫有关的酶
（APx、GR 等）活性来增加植物体内 AsA 和 GSH 等
抗氧化物质的含量，抑制活性氧产生，从而保护细
胞膜的稳定性，最终增强耐高温能力。在正常条件
下，植物体内所生产的 O2
-、H2O2 和·OH 等活性氧
处于一个动态平衡状态［58］，这种平衡主要由植物体
内的抗氧化酶系统和抗氧化物质所调控。但高温胁
迫打破了该平衡状态，植物的生长受到抑制。Pieri
等［59］ 认为褪黑素作为一种电子供体，可直接与
H2O2、·OH 等反应，将活性氧维持在一个相对较低
的水平。因此，褪黑素提高植物的耐高温能力，主
要与其提高抗氧化物酶活性，减轻 ROS 对细胞膜造
成的伤害，维持细胞膜稳定性有关。此外，植物的
2015,31(4) 51姜超强等：褪黑素与植物抗逆性研究进展
耐热性主要与植物在高温状态下会启动热激蛋白有
关，褪黑素可能通过提高热激蛋白的含量来增强植
物的耐热性［57］。可见，外源褪黑素在植物体内不仅
是一种自由基清除剂，而且是一种抗氧化剂，通过
提高植株体内各种与抗氧化胁迫有关的酶活性来增
加体内抗氧化物质的含量，从而抑制活性氧的产生，
提高植物抗高温逆境的能力。
2.5 重金属
由于人类工农业活动的影响，导致土壤中重金
属（如铜、汞、镉、铬、铅、锌等）越来越多［60］。
虽然铜和锌对维持植物正常生长至关重要，但是过
量的铜或锌会与植物体内蛋白质和酶的巯基相结合，
破坏蛋白质的结构，降低酶的活性［61］。高浓度的金
属离子会催化形成有害的活性氧，导致重要的大分
子核酸、蛋白质、脂质发生氧化性损伤，从而抑制
植物的生长发育［62-64］。
早前有学者发现褪黑素及其前体物能够与铝、
铜和镉等金属离子螯合，从而缓解或消除金属离子
对细胞和生物大分子的伤害［65］。Tan 等［66］发现外
源褪黑素处理能够显著提高豌豆在高铜含量土壤中
的存活率，认为褪黑素能够提高植物对受重金属污
染土壤的修复能力。Posmyk 等［60］研究表明，褪黑
素预处理可以缓解过量铜离子对膜脂过氧化的伤害，
提高铜离子胁迫条件下甘蓝种子的萌发，促进幼苗
的生长。此外，水葫芦因可在重金属污染的水中生
存而被用来净化水源，可能与体内含有较高水平的
褪黑素有关［2，67］。最近，Tal 等［53］研究表明，重金
属 Cd、Pb、Zn 等胁迫条件下，均能提高藻类体内
褪黑素的含量，并认为外源褪黑素可能主要是作为
一种抗氧化剂来缓解重金属 Cd 胁迫对植物的伤害。
2.6 抗紫外、电离辐射等氧化胁迫
活性氧是介导植物体内许多生长发育和生理过
程的重要信号分子，但同时也是胁迫因子。UV 和电
离辐射等氧化胁迫会引起植物的生长和形态结构发
生变化、影响植物的代谢。长期的强紫外辐射能引
起植物细胞膜质过氧化，产生过量的自由基，对植
物造成伤害［2］。
研究表明，褪黑素作为一种保护性抗氧化剂，
无论是植物体内自身合成的还是外源施加的，都能
帮助植物体清除自由基，减缓紫外、电离辐射引起
植物的氧化胁迫［68］。紫外辐射会使植物产生过量的
自由基，导致膜脂过氧化反应，从而造成植物的伤
害，而褪黑素在藻类和高等植物中具有抵御紫外胁
迫伤害的能力［69］，能够保护光合作用系统的完整性，
并提高叶绿素含量［70］。Afreen 等［71］研究发现，高
强度紫外辐射 3 d 后甘草根部褪黑素水平明显升高，
甘草体内合成的褪黑素主要用于抵御紫外辐射的伤
害，他们推测甘草根部褪黑素可缓解紫外辐射对其
造成的氧化损伤。水葫芦在增强 UV-B 辐射条件下，
体内褪黑素的含量显著增加［2］，这也暗示褪黑素能
够增强植物抵抗 UV-B 的能力。最近，Zhang 等［72］
研究证实过表达褪黑素合成途径酶的基因可以减缓
UV-B 辐射引起的林烟草的氧化胁迫损伤。可见，內
源或外源褪黑素均可作为一种良好的抗氧化剂，保
护植物免受各种氧化胁迫伤害。
3 内源褪黑素含量与逆境
虽然许多的植物体都含有褪黑素［73］，但是其含
量在不同种属中差异非常大，并且与植物的生长发
育阶段、地理位置和成熟采收时间密切相关。有的
植物种类褪黑素含量较低，仅为 ng/g，但是有些植
物（部分药用植物）的含量却很高，其种子的褪黑
素含量甚至达到了 μg/g 的水平［74］。
目前，已有大量的研究表明植物体内源褪黑素
含量的高低与植物所处的外界环境条件密切相关。
在不同的环境条件下，尤其是在逆境条件下（干旱、
高温、氧化胁迫等）植物体内褪黑素的含量有较大
差异［31］。Tan 等［42］研究发现，在 25℃条件下培养
的芦荟转移到 4℃时，芦荟中褪黑素的含量显著增
加，说明低温能够诱导内源褪黑素的形成，并认为
褪黑素可能参与植物对低温胁迫的抵御作用。光照
对植物内源褪黑素含量也有较大的影响，在室外田
间自然光照条件下种植的水葫芦，其根系和叶片褪
黑素含量分别是相对光照强度较弱的室内培养的 3
倍和 2.5 倍［2］。同样，遮阴处理显著降低了辣椒果
实褪黑素含量，说明太阳辐射能够提高辣椒体内褪
黑素的含量［75］。Afreen 等［71］也证实了紫外辐射能
够显著提高植物体内褪黑素的含量。Murch 等［76］发
现低温（4℃）条件下，白曼陀罗幼嫩花芽的褪黑素
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含量显著高于对照组。Arnao 和 Hernández-Ruiz［77］
证实了 NaCl、ZnSO4、H2O2 处理大麦的根，能够诱
导增加大麦体内褪黑素的合成。并且外源褪黑素经
大麦根吸收，也会诱导内源褪黑素含量增加。Tal
等［53］研究表明，高温和重金属（Cd、Pb 和 Zn）均
能诱导藻类褪黑激素含量的增加。Byeon 和 Back［55］
发现水稻幼苗在高温和暗处理条件下，褪黑素合成
步骤最后的两个酶（5-羟色胺 -N-乙酰基转移酶和 N-
乙酰胺甲基转移酶）的活性显著提高，从而增加了
植物体内源褪黑素含量。
综上可见，植物体内褪黑素含量在干旱、高温、
盐胁迫、重金属胁迫以及氧化胁迫等逆境条件下均
有不同程度的提升，褪黑素含量增加被认为是植物
体对逆境的响应。而外源褪黑素处理能够缓解逆境
对植物的影响也证实了植物体可以通过增强内源褪
黑素的合成来抵御不良环境影响的作用机制。
4 展望
对植物而言，褪黑素是具有重要生理功能的
多效性分子，尤其是在提高植物抗氧化能力和增强
植物抗性等作用已得到广泛的认可。褪黑素既能在
植物体内合成又能被植物吸收，虽然在植物体内其
含量极低，但在植物抵御逆境条件方面却发挥了重
要的作用。就当前研究结果而言，虽然学者们明确
了褪黑素在植物体内的广泛存在，并且证实了褪黑
素能够增强植物对多种逆境条件（包括干旱、盐胁
迫、温度胁迫、重金属以及氧化胁迫）的抵御能力，
但是还有很多方面并不清楚 ：（1）褪黑素在植物中
确切的生物合成途径和具体的合成位点。目前的研
究发现褪黑素在植物中发挥的作用与其在动物中类
似，并证实了其合成机制与动物体内相似。最近，
Tan 等［14］也提出了植物中褪黑素合成位点是线粒体
和叶绿体的假设，但是褪黑素具体的合成途径和合
成部位等尚不明确，需要进一步研究。（2）褪黑素
除了作为生长调节剂和抗氧化剂外是否还具有其他
的功能。Li 等［29］研究发现盐胁迫下，褪黑素处理
显著上调了湖北海棠叶片 MdNHX1 和 MdAKT1 基因
的表达水平。褪黑素提高植物耐盐性的机理除了主
要体现在增强植物抗氧化能力外，是否直接参与了
NHX 基因的表达，盐胁迫下褪黑素与 NHX 基因有着
怎样的关系等。（3）褪黑素在植物中的生理作用的
作用机制。此外，基于褪黑素在人类临床治疗方面
可能具有重要的应用前景，提高药用植物褪黑素含
量将会对人类医药营养方面有重要意义，但是目前
研究表明大多数的植物中褪黑素含量却极少，因此，
今后如何通过基因工程技术提高植物中褪黑素含量
从而为人类健康服务也将是褪黑素研究的一个重要
方向。
参 考 文 献
［1］Kolář J, Macháčková I. Melatonin in higher plants ：occurrence and
possible functions［J］. Journal of Pineal Research, 2005, 39 ：
333-341.
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