全 文 ：综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010年第 9期
乙烯调控植物耐盐性的研究进展
张丽霞1, 3 李国婧 1, 2 王瑞刚 2 黄荣峰 3
( 1内蒙古农业大学农学院,呼和浩特 010019; 2内蒙古农业大学生命科学学院,呼和浩特 010018;
3中国农业科学院生物技术研究所,北京 100081 )
摘 要: 乙烯具有复杂的生物学功能, 它调节着植物生长发育和许多的生理生化过程。乙烯也被认为是一种胁迫应答
激素, 直到近几年关于乙烯生物合成及信号转导途径与植物盐胁迫的关系才逐渐被挖掘出来。乙烯在不同水平、层次参与盐
胁迫反应, 包括乙烯合成关键酶 ( ACS)和乙烯受体,细胞质中 CTR1和 EIN2以及细胞核中 E IN3传导、响应盐信号。但是乙烯
合成和信号转导途径在植物盐胁迫响应过程中仍然存在许多未解决的问题。主要介绍乙烯合成及信号转导途径的各组分与
盐胁迫关系的最新研究进展,并讨论其存在的主要问题。
关键词: 乙烯生物合成 乙烯信号转导途径 盐胁迫
Advance on Ethylene Regulation in P lant Response to Salt Stress
Zhang L ix ia
1, 3
L iGuojing
1, 2
W ang Ruigang
2
Huang Rongfeng
3
(
1
Agr icultural College, InnerM ongolia Agricultural University,H ohho t 010019;
2
College of L ife Sciences, InnerM ongolia Agricultural University,H ohho t 010018;
3
B io technology Research Institute, Chinese A cademy of A gricultural Sciences, Beijing 100081)
Abstrac:t Ethylene has comp lex b io log ica l functions, it is w ell know n fo r its partic ipation in m odulating grow th dynam ics, develop
m enta l events and the physio log ica l and b iochem ica l processes. E thy lene a lso has been regarded as a stress horm one, but on ly recently
the links am ong ethy lene b iosynthes is, ethy lene s igna ling pathw ay and salt stress are s low ly uncovered. E thy lene b iosynthes is and ethy l
ene signalingm odu late sa lt response at d ifferent levels, inc lud ing the key enzym e o f ethy lene biosynthesis( ACS), m em brane receptors,
CTR1 and E IN2 in cy top lasm, and EIN3 in nuc leus pe rce ive and respond to the sa lt signa .l H ow ever, the roles o f ethy lene biosynthesis
and the e thy lene signaling pathw ay in salt stress responses rem a in an open question. In th is pape r, we summarized the related ev idences
for the relationsh ips among ethy lene biosynthesis, the whole e thy lene signa ling pathw ay and plant salt stress. Then, we discussed som e
rem aining problem s.
Key words: Ethy lene biosynthesis Ethylene s igna ling pathw ay Sa lt stress
收稿日期: 20100513
基金项目:国家基础研究项目 ( 2006CB100102) ,国家自然科学基金项目 ( 90917018)
作者简介:张丽霞,女,博士研究生,研究方向:植物分子生物学; Em ai:l zhanglix ia522522@ 163. com
通讯作者:李国婧,女,教授,研究方向:植物生物化学与分子生物学; Em ai:l lguojing@ yahoo. com. cn
由于植物固着生活在土壤中, 在其整个生活史
中往往会遭受多种生物胁迫和非生物胁迫, 例如病
虫害、高盐、高温、干旱、冻害和机械损伤等, 其中高
盐严重影响了植物的生长发育以及制约着农作物的
产量 [ 1]。
经过科研工作者多年的潜心研究,植物适应盐
胁迫的机制逐渐被挖掘出来,其中包括许多信号途
径。例如, 调节离子平衡的 SOS途径 [ 2] , 诱导启动
子含有干旱响应元件 DRE /CRT 基因表达的 ICE
DREB途径 [ 3]和调控渗透调节物质和抗氧化酶的
MAPK途径,以及其它蛋白激酶参与的信号转导途
径 (包括钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶、受体
蛋白激酶、糖原合成酶的激酶和组蛋白激酶 ) [ 1, 4, 5]。
此外,植物激素也参与盐反应过程,例如,乙烯、脱落
酸和茉莉酸等 [ 6- 8]。
乙烯是一种重要的具有生物活性的内源性植物
激素,它调节植物的生长发育和许多生理生化过程,
包括种子萌发、幼苗生长、叶片和花的脱落、果实成
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熟、单性花的性别决定、节结和根毛的形成以及细胞
命运的决定等。乙烯几乎参与了植物从生到死的全
过程。同时,乙烯在应对生物胁迫和非生物胁迫过
程中也起到了至关重要的作用 [ 9, 10 ]。由于乙烯生物
学功能的重要性及广泛性, 所以在许多种植物中乙
烯合成及信号转导途径已经被证明。
早在 1984年, Y ang和 H offm an就阐明了乙烯的
合成途径。首先甲硫氨酸在 S腺苷甲硫氨酸合成
酶 ( Sadomet synthetase, SAM S)催化下转变成 S腺
苷甲硫氨酸 ( SAM )。 SAM 在 ACC 合成酶 ( ACC
synthase, ACS)的催化下转变成氨基环丙烷羧酸
( 1am inocyclopropane1carboxylic ac id, ACC )和 5
甲硫腺苷 (MTA )。MTA经过一系列反应又转变成
合成乙烯的原料甲硫氨酸。ACC在 ACC氧化酶
(ACC ox idase, ACO)的催化下产生乙烯 [ 9]。ACS是
整个乙烯合成途径中的关键酶和限速酶, 所以 ACS
的调控对乙烯生物合成是最重要的。
由于三重反应是乙烯的特异反应,而且在发育
的早期发生, 这就便利了大规模筛选乙烯突变体。
对乙烯突变体的遗传和分子分析, 现已建立了从乙
烯信号感知到转录调控模型。拟南芥乙烯信号转导
包括定位在内质网膜上的乙烯受体 ( ETR1、ETR2、
ERS1、ERS2和 E IN4), 类似于 R af的丝 /苏氨酸蛋白
激酶 CTR1、E IN2、E IN3和 ERF1( ethylene responsive
facto r 1)等 [ 9- 11 ]。当乙烯不存在时, 乙烯受体处于
有活性有功能的状态,与 CTR1结合, 抑制了下游的
乙烯反应。当乙烯存在时,乙烯受体结合乙烯,导致
受体失活, 因此破坏了受体与 CTR1的结合, 促使
CTR1抑制的下游因子 E IN 2具有了活性, 激活转录
因子 E IN3 /E IL1,导致二级转录激活表达。例如,激
活 ERF1基因的表达, 调控与乙烯相关的功能基因
的表达。
近几年, 关于乙烯合成相关的酶以及乙烯信号
途径与盐反应的报道也相继增多, 但是乙烯合成及
乙烯信号转导途径是如何参与植物盐胁迫过程还存
在很多不清楚的问题。
1 乙烯生物合成与盐胁迫
ACC合成酶 ( ACS)是乙烯合成途径中的关键
酶和限速酶, ACS的活性直接关系到乙烯的生成
量。近几年,关于 ACS的报道也逐渐增多。在植物
体内, ACS是由一个大家族编码。如拟南芥有 12个
ACS基因, ACS112, 分布于整个 5条染色体 [ 12] , 其
中 ACS3是假基因, ACS10和 ACS12基因编码特异
的转氨酶。ACS1、ACS2、ACS49和 ACS11基因在
乙烯合成过程中都起着非常重要的作用。通过对这
9个 ACS单基因突变体的研究发现, 每个基因都有
独特的功能,而且对乙烯合成都有影响,但由于存在
功能冗余的现象, 植物都能正常的完成生活史。若
9个基因同时突变,产生胚胎致死的现象 [ 13 ]。
研究表明拟南芥 ACS6是一个受到多种因子诱
导表达的基因, 它能在伤害、乙烯、IAA、L iC l、N aC l、
CuC l2、cyclohex im ide( CHX )和臭氧等多种刺激下诱
导表达 [ 14]。高盐胁迫下, A tACS5和 A tACS7基因受
到显著诱导 [ 15]。在烟草中,盐处理同样能显著增加
N tACS1的表达 [ 15]。乙烯及乙烯的前体 ACC处理
能提高水稻和拟南芥的抗盐性 [ 6, 17] ,如 ACC处理能
显著增加野生型拟南芥 Co l0幼苗在高盐环境下的
抗盐能力和提高幼苗的成活率 [ 6]。ACO也是一个
多基因家族,但关于这些基因的详细报道相对比较
少。在烟草中,盐处理能显著增加 N tACO1, N tACO2
和 N tACO3基因的表达 [ 16 ]。表明乙烯合成过程中
的重要酶 ACS, ACO以及乙烯在植物抵抗盐胁迫过
程中起着重要的作用。
2 乙烯信号转导途径组分与盐胁迫
2. 1 乙烯受体与盐胁迫
乙烯信号的感知是通过和其受体结合来实现
的。拟南芥共有 5个乙烯受体, 分别为 ETR1、
ERS1、ETR2、E IN4和 ERS2[ 9 - 11] , 这些组分与细菌
中的双组分调控系统具有相似性。根据乙烯受体的
结构特点可以将其分为两大类: !类包括 ETR1和
ERS1, 它们都具有氨基端乙烯结合结构域和羧基端
一个保守的组氨酸激酶区; ∀类包括 ETR2、E IN4和
ERS2, 它们也具有氨基端乙烯结合结构域和羧基端
组氨酸激酶区,但组氨酸激酶区结构不完整,缺少催
化活性所必需的一些元件 [ 10, 18]。
乙烯受体的功能体现在参与调控乙烯信号途径
其他组分的表达。乙烯诱导使受体蛋白失活, 而不
是激活,受体在乙烯反应中起着负调控的作用。遗
传和生化研究发现,拟南芥 5个乙烯受体中的任意
一个发生功能获得性突变, 都能导致乙烯的不敏感
2
2010年第 9期 张丽霞等:乙烯调控植物耐盐性的研究进展
和对盐的敏感性增加的表型。在盐和渗透胁迫条件
下, ETR1不论转录水平还是蛋白水平的表达都显
著下降 [ 16]。功能获得性突变体 etr11( I类 ), 表现
出对乙烯的不敏感, 在种子萌发和幼苗的生长发育
阶段表现出对盐敏感的表型 [ 16, 19 - 22]。相反, 功能严
重缺失型突变体 etr17 ( I类 )则表现出抗盐的特
征 [ 21]。∀类功能获得性突变体 ein41, 种子的萌发
率和幼苗的成活率, 同样表现出对盐的敏感性增加
的表型 [ 19]。然而一个或两个功能缺失突变体, 没有
明显的抗盐性 [ 19]。这也说明这些受体之间功能是
冗余的。而三突变体和四突变体, 则表现出明显的
组成型乙烯反应。但是功能缺失的三突变体和四突
变体能否增加植物的抗盐性还有待进一步研究 [ 10 ]。
Cao等 [ 19]的研究发现, 过表达烟草 II类乙烯受体
NTHK1, 明显增加了对盐的敏感性, 而且也改变了
盐相关功能基因的表达。若用 ACC处理,能恢复盐
敏感的表型。
以上的这些研究表明,功能获得性突变体或过
表达受体,表现出明显的盐敏感性,若用 ACC处理,
则拮抗了受体功能的发挥, 减轻了盐敏感性。当受
体功能缺失或者增强乙烯信号时, 则表现出明显的
抗盐性。表明乙烯对植物耐盐性的改良具有非常重
要的作用。
2. 2 CTR1与盐胁迫
CTR1是受体下游另一个负调控因子, 其羧基端
含有一个类似 R af家族丝氨酸 /苏氨酸激酶活性, 氨
基端功能不明确,可能与受体相互作用形成复合体,
负调控乙烯反应 [ 23]。试验结果表明, CTR1也参与植
物的盐胁迫反应。拟南芥功能缺失型突变体 ctr11,
具有组成型乙烯反应, 激活了乙烯信号通路。 ctr11
在种子萌发以及后期的生长发育过程中,都表现出较
强的抗盐性, 尤其是对高盐的抗性更加明显 [ 6, 20]。
200mmo l/L NaC l处理下, ctr11幼苗的成活率达到
90%
[ 6]。表明 CTR1是乙烯信号途径的负调控因子,
而且在响应盐胁迫过程中也起着负调控的作用。
2. 3 E IN2与盐胁迫
E IN2位于 CTR1下游, 是乙烯信号途径中的第
一个正调控因子。E IN2编码一个具有 12个跨膜结
构域的膜蛋白, 其 N 端与二价阳离子转运蛋白
N ramp家族有较高的同源性, C端参与乙烯信号途
径 [ 24]。E IN2在乙烯信号转导途径中起着关键性的
作用, 功能缺失突变体, 表现出对乙烯的不敏感
性 [ 24, 25]。研究表明, E IN2也参与植物的盐胁迫反
应,在响应盐反应过程中起着正调控的作用。功能
缺失突变体 ein2和 ein25在种子萌发、幼苗生长以
及后期营养生长阶段都表现出超敏感的表型, 并且
根的生长显著受到抑制 [ 20, 22]。 200 mmo l/L N aC l处
理下, 与盐有关的功能基因, 如 RD29B、AB I8、
RAB18和 ZEP在突变体 ein25中表达受到明显抑
制 [ 20]。 100 mmo l/L N aC l胁迫下, ein21, 功能缺失
型突变体, 其幼苗同样表现出盐敏感性。 ein21功
能缺失表明乙烯信号通路中断,乙烯前体 ACC也不
能恢复其盐敏感表型 [ 19]。
2. 4 E IN 3与盐胁迫
E IN 3位于 E IN2下游, 是乙烯信号途径另一个
重要因子 [ 26]。E IN3编码一个 628个氨基酸的核蛋
白。E IN 3属于一个小的转录因子家族,拟南芥包括
5个 E IN3类似蛋白 E ILs( E IN3like proteins), 分别
为 E IL1 - E IL5, 其中 E IL1与 E IN 3的同源性最
高 [ 27]。过量表达 E IN3或 E IL1基因组成型活化了
乙烯信号途径, 过表达 E IL1基因可以恢复 ein3突
变体乙烯不敏感的表型 [ 27]。功能缺失突变体 ein3
或 eil1表现出部分的乙烯不敏感 [ 28] , ein3 /eil1双突
变体几乎没有乙烯反应 [ 28 ]。表明 E IN3家族成员之
间存在功能冗余的现象, 尤其是 E IL1与 E IN3。但
各自又有独特的功能 [ 27]。
研究表明,功能缺失型突变体 ein31, 在种子萌
发、幼苗生长以及后期的生长发育阶段,与野生型相
比, 表 现盐敏感的表型, 特别是在 高盐环境
下 [ 6, 19, 20, 22]。200 mmo l/L NaC l处理下, ein31幼苗
的成活率只有 20% [ 6]。表明 E IN3在盐响应过程中
起着正调控的作用。
E IN 3蛋白在体内极不稳定, 受到许多因素的影
响。根据近几年的研究, 已经扩展出许多复杂的调
控网络,存在更多的调控与反馈调控。 EIN5( ETH
YLENEINSENSITIVE5) ,编码一种 5 # 3 的外切核
酸酶 ( exoribonuclease XRN 4) [ 29, 30]。在乙烯信号途
径中位于 CTR1的下游, EBF1和 EBF2的上游。
E IN 5 /XRN4负调控 EBF1 /2的表达, 主要是通过促
进 EBF1 /2基因的 mRNA降解来拮抗 E IN3蛋白的
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降解。 ein5 /x rn4突变体幼苗, 即使有乙烯存在的情
况下, 仍然能检测到 EBF1 /2大量积累, 但是 E IN3
蛋白没有累积, 只有较弱的表达 [ 29, 30]。 EBF1和
EBF2负调控 E IN3的稳定性 [ 31, 32]。 E IN5 /XRN4正
调控 E IN3基因的表达, ein5 /xrn4突变体中 EBF 1 /2
大量表达导致 E IN 3蛋白显著下降。已有的证据表
明,过表达 EBF1 /2基因或者 ein31突变体都显著
降低了抗盐性, 尤其在高盐胁迫下 [ 6, 19, 20, 22]。过表
达 E IN5 /XRN4基因相当于 ebf1 /2突变, 导致 E IN3
蛋白大量累积。研究表明 ebf1 / ebf2双突变体, E IN3
蛋白大量累积,表现出较强的抗盐性 [ 6]。200mmo l/
L NaC l处理下, ebf 1 /ebf2双突变体幼苗的成活率达
到 87. 5% [ 6]。但是三突变体 ein31 /ebf 1 /ebf 2在
E IN3功能缺失的情况下, 并不能提高植物的抗盐
性,幼苗的成活率只有 15%, 与 ein31类似 [ 6]。表
明 EBF1 /2功能的实现依赖于 EIN3蛋白。E IN 5/
XRN4可能通过调控 EBF1 /2基因的表达来影响
E IN3蛋白的稳定性,响应植物的盐胁迫。但究竟其
具体的作用机制是什么,还需要进一步的深入研究。
E IN3蛋白存在两个功能相反的 MAPK磷酸化
位点, 其中一个负责 E IN3蛋白的稳定性, 另一个负
责 E IN3蛋白的降解 [ 22]。Yoo等已经获得了体内证
据,当乙烯存在时, 乙烯抑制了 CTR1的作用, 使得
下游信号转导途径被激活。MKK9激活下游的
MPK3和 MPK6激酶, MPK3和 MPK6磷酸化 E IN3
第 174位的 Threon ine, 使得 E IN3不被降解。当乙
烯不存在时, 作为 MKKK 的 CTR1, 抑制了下游
MKK9– MPK3 /6的激酶磷酸化过程, 但是可能激
活了其它的 MAPK途径, 从而磷酸化 E IN3第 592
位的 Threon ine, 使 E IN3降解。所以说在乙烯信号
途径中存在 MAP激酶途径, 通过磷酸化作用来决定
E IN3的稳定还是降解。组成型表达 CTR1导致
E IN3蛋白降解, 但是若 E IN3蛋白缺失了 592位的
Threonine, E IN 3蛋白不能被磷酸化,就不能被降解。
表明在乙烯信号途径中还存在其它独立的 MAP激
酶途径,但是 CTR1是如何激活 MAP激酶途径来磷
酸化 E IN3蛋白使其降解, 还有待进一步验证。
乙烯信号组分 MKK9、MPK3和 MPK6是如何参
与植物抗盐性的? mkk9突变体在 100 mmo l/L N aC l
处理下, 表现出与 ein31一样的盐敏感表型, MKK9
在盐胁迫过程中起着正调控的作用 [ 22]。拟南芥
MPK 6通过磷酸化作用, 使乙烯生物合成酶 ACS2 /
ACS6稳定,促进了乙烯的合成 [ 33]。但是, M PK3和
MPK 6在抗盐中的作用究竟如何,还需要深入研究。
2. 5 ERF与盐胁迫
ERF是植物所特有的一类转录因子,是目前推测
较多的 EIN3的下游因子。这类转录因子在植物生长
发育以及应对生物和非生物胁迫过程中发挥着重要
作用 [ 34, 35 ]。拟南芥 ERF1, AtERF2和 A tERF14基因
通过 ET /JA信号转导途径,在抵抗生物胁迫过程中
起着至关重要的作用, 过表达 A tERF14和 ERF1基
因表现出严重的生长抑制表型, 过表达 A tERF2基
因虽没有严重的表型,但是它们都表现出较强的抗
病性以及能诱导大量抗病相关基因的表达 [ 36 - 40]。
Park等从烟草中分离出编码一个 ERF DNA结
合蛋白的基因 Tsi1( Tobacco stressinduced gene 1)。
Tsi1基因特异地与 GCCbox和 DRE /CRT 元件结
合。转基因烟草超表达 Tsi1激活一些 PR 基因
( PR1、PR2和 PR3)的表达, 提高了植株对盐胁迫
和细菌的耐受能力 [ 41]。
拟南芥 DREB2A受干旱和高盐的诱导,过量表
达 DREB1A /CBF3基因能增强植物的抗旱性和抗盐
性 [ 42- 44]。RAP2. 6被证明参与植物的非生物胁迫,
过表达 RAP2. 6基因, 在种子萌发以及营养生长阶
段能显著提高植物的抗盐性及抗渗透胁迫能
力等 [ 45]。
大量 ERF蛋白被证明参与植物的抗病过程, 例
如 ERF1, 当病原菌侵染时, 不仅诱导 ERF1基因的
大量表达,同时能诱导大量抗病相关功能基因的表
达。ERF1不仅参与乙烯信号途径, 而且是 EIN3的
一个直接靶标基因。过表达许多 ERF基因都能提
高植物的抗盐性。但是,值得注意的是许多 ERF基
因并不参与乙烯信号转导途径。迄今为止还没有发
现一个 ERF基因, 既在抗盐方面起着重要作用, 又
受到 E IN3的直接调控参与乙烯信号转导途径。
3 展望
乙烯很早就被认为是一种逆境植物激素, 它参
与了许多的生物胁迫和非生物胁迫。目前普遍认为
乙烯合成及整个乙烯信号转导途径都参与了植物盐
胁迫的过程。施加外源乙烯, 能显著提高植物的抗
4
2010年第 9期 张丽霞等:乙烯调控植物耐盐性的研究进展
盐性。乙烯受体和 CTR1是乙烯信号途径的负调控
因子。过表达受体基因 NTHK1或功能获得性突变
体 etr1, etr11和 ein41等, 导致对乙烯的不敏感和
对盐的敏感性增加的表型。功能缺失型突变体
ctr11, 表现组成型乙烯反应表型, 激活了乙烯信号
通路, 表现出明显的抗盐性,尤其是对高盐的抗性更
加显著 [ 6, 16, 19 - 22, 46]。 E IN2、E IN3和 ERF1是乙烯信
号途径的正调控因子。功能缺失型突变体 ein 2,
ein21, ein25, ein3, ein31和 erf1等表现出对乙烯的
不敏感性,与野生型相比, 明显降低了抗盐性。而过
表达 E IN2、E IN3和 JERF1基因能激活一些抗逆基
因的表达,显著提高植物的抗盐性 [ 6, 19, 20, 22, 47, 48 ]。
近几年, 关于乙烯与盐胁迫之间的关系已经取
得了一些进展。但是, 乙烯合成及乙烯信号转导途
径在盐胁迫响应过程中还存在许多未解决的问题。
ACS是乙烯合成过程中的限速酶和关键酶, ACS在
植物抵抗病菌侵害时起到了重要作用, 但是在抗盐
中的作用机制, 还值得我们深入探讨。CTR1除了
确定能和乙烯受体结合, 关于其它的功能就知之甚
少了, 在盐反应中的作用机制, 还有待进一步研究。
从乙烯受体识别到 E IN2, 中间除了 CTR1之外, 可
能还存在其它的途径。 ctr1功能缺失型突变体还有
乙烯响应能力 [ 49] ,而 etr17功能缺失型突变体则表
现出更严重的表型 [ 21]。表明植物体内可能还存在
不依赖 CTR1的其它乙烯信号途径, 这些途径可能
在盐胁迫过程中也发挥重要作用。
E IN3具有复杂的生物学功能, 是乙烯、葡萄糖
以及光信号相互作用的一个交叉点, 在不同信号途
径中行使不同功能 [ 26, 27, 50]。根据多年的研究,乙烯
信号途径已经扩展出许多复杂的调控与反馈调控网
络,如 E IN 5 / XRN4、MKK9、MPK3和 MPK6等在盐
胁迫中发挥作用。乙烯信号途径也不局限于此,还
存在其它的组分如 EER3和 EER4等, 可能与盐胁
迫过程有关。
受乙烯诱导和抑制的 ERF基因中, 哪些是
E IN3的直接靶标基因,这些基因在响应盐胁迫过程
中是否起到了至关重要的作用,关系到能否把乙烯
信号转导途径在响应植物盐胁迫过程中的信号通路
向前推进一步,回答这些问题, 还需要不断地努力提
供更多有利的证据。
参 考 文 献
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